第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
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磷酸戊糖途径及其他糖代谢途径
– 二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时 候不允许它们同时被激活或被抑制，否则就 会陷入无效循环之中。
糖异生与糖酵解途径的比较
糖异生 II
某些反应“借用于糖酵解”，某些反应是新的
Something to borrow, something new ☺糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应（第
二步，第四步～第九步） ☺属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应
☺Changes in AMP and ADP concentrations can control the flux through PFK-1
☺Elevated levels of citrate (indicate ample substrates for citric acid cycle) also inhibit PFK-1
。 （2）丙氨酸：抑制效应。 （3）F-1,6-BP：激活效应。 3. L型同工酶还受可逆磷酸化作用的调控。 （三）己糖激酶调节
受G-6-P反馈抑制。
Regulation of Pyruvate Kinase
☺Four PK isozymes exist in mammalian tissues ☺PK is allosterically activated by F1,6BP,
第二十五章 磷酸戊糖途径及 其他糖代谢途径
又名磷酸己糖支路或6-磷酸葡萄糖酸途径
☻发生在细胞液
☻由氧化相和非氧化相组成
☻在生物合成旺盛的细胞中更加活跃
糖原
葡萄糖
30%
葡糖-6-磷酸
PPP
70%
果糖-6-磷酸
糖酵解
氧化相
• 葡糖-6-磷酸脱氢酶
– 不可逆反应——受到调控（受到NADPH抑 制）
糖异生与糖酵解途径的比较
糖异生 II
某些反应“借用于糖酵解”，某些反应是新的
Something to borrow, something new ☺糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应（第
二步，第四步～第九步） ☺属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应
☺Changes in AMP and ADP concentrations can control the flux through PFK-1
☺Elevated levels of citrate (indicate ample substrates for citric acid cycle) also inhibit PFK-1
。 （2）丙氨酸：抑制效应。 （3）F-1,6-BP：激活效应。 3. L型同工酶还受可逆磷酸化作用的调控。 （三）己糖激酶调节
受G-6-P反馈抑制。
Regulation of Pyruvate Kinase
☺Four PK isozymes exist in mammalian tissues ☺PK is allosterically activated by F1,6BP,
第二十五章 磷酸戊糖途径及 其他糖代谢途径
又名磷酸己糖支路或6-磷酸葡萄糖酸途径
☻发生在细胞液
☻由氧化相和非氧化相组成
☻在生物合成旺盛的细胞中更加活跃
糖原
葡萄糖
30%
葡糖-6-磷酸
PPP
70%
果糖-6-磷酸
糖酵解
氧化相
• 葡糖-6-磷酸脱氢酶
– 不可逆反应——受到调控（受到NADPH抑 制）
戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
电子教案第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径≤课前回顾≥提问：1. 呼吸链的概念、组成，及各成分的排列顺序？2. 氧化磷酸化的概念？3. 氧化磷酸化的偶联机制？4. 化学渗透学说？≤教学目的≥1 、掌握磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义。
2 、掌握糖异生途径反应过程、限速步骤、限速酶；熟悉糖异生的调节、生理意义。
3 、熟悉糖的其它代谢途径4 、寡糖类的生物合成与分解（自学）≤重点难点≥磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义≤教学内容≥一．戊糖磷酸途径的引出：葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径。
但绝非唯一的途径。
戊糖磷酸途径（ Pentose Phosphate Pathway ）又称戊糖支路（ Pentose Shunt ）、己糖单磷酸途径（ Hexose Monophophate Pathway ）、磷酸葡萄糖酸氧化途径（ Phosphategluconate Oxidative Pathway ）、以及戊糖磷酸循环（ Pentose Phosphate Cycle) 等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖的过程。
戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内二．过程概述磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。
该旁路途径的起始物是 G-6-P ，返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛和 6- 磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是 5- 磷酸核糖和NADPH 。
整个代谢途径在胞液中进行。
关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。
三．过程详述全过程可分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段（一）物质代谢1 ．代谢途径（图）（ 1 ）反应和中间代谢物（ 2 ）酶和辅酶（ 3 ）能量和还原力的传递（ 4 ）碳架的变化6C → 5C +CO2；5C + 5C → 3C + 7C ；3C + 7C → 4C + 6C ； 5C + 4C → 3C + 6C（ 5 ）抑制剂（ 6 ）总反应式3 G -6-P+6NADP +→ 3 CO2+6 NADPH+ 2 F -6-P+3-P- 甘油醛（二）能量代谢3 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛，同时又返回 2 分子的G-6-P ，也就是 1 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛。
【生物化学】戊糖代谢及其他糖代谢途径
CH2O P
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
第25章 戊糖磷酸途径 和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 1931年Otto Warburg 等发现G-6-P脱氢酶和葡萄糖 酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+ 是两种酶的辅酶；Frank Dickens 分离了戊 糖磷酸途径的不少中间物，于1953年在总结前人工 作的基础上提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途 径普遍存在。
P157 图25-3
P154
丙酮酸羧化反应机制
P154
丙酮酸羧化酶： 以生物素为辅基；乙酰-CoA是酶的别构激活剂；只存 在于线粒体中。
PEP羧化激酶催化的反应
细胞质中的PEP依照糖酵解逆反应生成F –1,6 –2P。
葡萄糖-6-磷酸酶催化的反应
葡萄糖6—磷酸酶
G—6—P + H2O
（二）戊糖磷酸途径的概况
（三）戊糖磷酸途径的反应历程
1、氧化阶段：
G-6-P 2NADPH+H+ + 5-P-核酮糖 + CO2
2、非氧化阶段：反应都是可逆的。
(四) 戊糖磷酸途径的调控
调控酶：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。活性最低，是该途径 的限速酶。催化反应不可逆。 最重要的调控因子 : NADP+/NADPH 的比值。 NADPH 竞争抑制葡萄ห้องสมุดไป่ตู้-6-磷酸脱氢酶。 戊糖磷酸途径与糖酵解和糖异生作用等密切联系，满 足不同情况下对NADPH、磷酸戊糖和ATP的需要。
P160 图25-6 四、
五、寡糖类的生物合成和分解
(一) 概论
P161 表25-2
P164
P163 图25-7
一、戊糖磷酸途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 1931年Otto Warburg 等发现G-6-P脱氢酶和葡萄糖 酸-6-p脱氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢途径， NADP+ 是两种酶的辅酶；Frank Dickens 分离了戊 糖磷酸途径的不少中间物，于1953年在总结前人工 作的基础上提出了戊糖磷酸途径，随后证明这一途 径普遍存在。
P157 图25-3
P154
丙酮酸羧化反应机制
P154
丙酮酸羧化酶： 以生物素为辅基；乙酰-CoA是酶的别构激活剂；只存 在于线粒体中。
PEP羧化激酶催化的反应
细胞质中的PEP依照糖酵解逆反应生成F –1,6 –2P。
葡萄糖-6-磷酸酶催化的反应
葡萄糖6—磷酸酶
G—6—P + H2O
（二）戊糖磷酸途径的概况
（三）戊糖磷酸途径的反应历程
1、氧化阶段：
G-6-P 2NADPH+H+ + 5-P-核酮糖 + CO2
2、非氧化阶段：反应都是可逆的。
(四) 戊糖磷酸途径的调控
调控酶：葡萄糖-6-磷酸脱氢酶。活性最低，是该途径 的限速酶。催化反应不可逆。 最重要的调控因子 : NADP+/NADPH 的比值。 NADPH 竞争抑制葡萄ห้องสมุดไป่ตู้-6-磷酸脱氢酶。 戊糖磷酸途径与糖酵解和糖异生作用等密切联系，满 足不同情况下对NADPH、磷酸戊糖和ATP的需要。
P160 图25-6 四、
五、寡糖类的生物合成和分解
(一) 概论
P161 表25-2
P164
P163 图25-7
第25章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径
油醛（3碳糖）和7-磷酸景天庚酮糖（7碳糖）。
转酮酶
5磷酸木酮糖
5-磷酸核糖
3-磷酸甘油醛
7-磷酸景天庚酮糖
（4）转醛反应
由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位（二羟丙酮基）转到另一
个磷酸醛糖的C1上。
7-磷酸景天酮糖经转醛反应将二羟丙酮基转移到3-磷酸甘油醛的
C1上，生成6-磷酸果糖和4-磷酸赤藓糖。
5-磷酸核酮糖
烯二醇中间物
5-磷酸核糖
（2）磷酸戊糖异构酶催化5-磷酸核酮糖转化成5磷酸木酮糖。
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
5-磷酸木酮糖
● 磷酸戊糖通过转酮反应及转醛反应生成酵解途径的中间产物 3- 磷
酸甘油醛和6-磷酸果糖。
（3）转酮反应 转酮酶催化5-磷酸木酮糖的羟乙醛基转给5-磷酸核糖形成3-磷酸甘
转醛酶
7-磷酸景天庚酮糖
3-磷酸甘油醛
4-磷酸赤藓糖
6-磷酸果糖
上述两个反应将两个5碳糖转换成一个4碳糖和一个6碳糖。
（5）另一个转酮反应
4-磷酸赤藓糖经转酮反应接受5-磷酸木酮糖上的二碳单位形成
6-磷酸果糖及3-磷酸甘油醛。
5-磷酸木酮糖
4-磷酸赤藓糖
3-磷酸甘油醛
6-磷酸果糖
磷酸戊糖生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛的总反应： 磷酸戊糖途径需要投入3个磷酸戊糖。在总结这个途径时，要考虑有三个葡萄糖 分子进入氧化阶段。
磷酸戊糖的实际去路取 决于细胞的代谢需要。
（四）HMP途径的生物学意义
1）产生NADPH，为生物合成提供还原力， 如脂肪酸合成、固醇合成； NADPH：在还原性生物合成中起氢供体 作用。 2）是细胞内不同结构糖分子重要来源 直接产生哪些糖分子？
第25章磷酸戊糖途径和糖异生
转酮酶
2
+2
3-磷酸甘油醛 6-磷酸果糖
4-磷酸赤藓糖
5-磷酸木酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三
（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）
3-磷酸甘油醛
异 构 酶 醛缩酶
H2O
Pi
二磷酸果糖酯酶
1,6-二 磷酸果糖
6-磷酸果糖
磷酸戊糖途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+
6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P
发生部位：细胞溶胶中
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+ H2 O
内酯酶
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄 糖酸 脱氢酶
NADP+
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核酮糖
磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
生物素的末端羧 基与酶分子的一 个赖氨酸残基的 ε-氨基以酰胺键 相连。
葡萄糖
二、糖酵解和葡 萄糖异生的关系
A
A. G-6-P磷酸酶 B. F-1.6-P磷酸酶 C1 .丙酮酸羧化酶
G-6-P
F-6-P
B
F-1.6-P
3-P-甘油醛
C2 . PEP羧激酶
磷酸二羟丙酮 3-P-甘油
C2 天冬氨酸 苹果酸
H2CO P HO
OH
二磷酸果 糖磷酸酶
H
O H
H2COH HO
H
H OH
戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
四.糖异生的前体
1.凡能生成丙酮酸的物质都可以异生成葡萄糖。例如 三羧酸循环的中间物，柠檬酸、异柠檬酸、 -酮戊 二酸、琥珀酸、延胡索酸和苹果酸都可以转变为草 酰乙酸而进入糖异生途径。注意：乙酰COA不能作 为糖异生的前体，它不能转变为丙酮酸。因为丙酮 酸脱氢酶催化反应是不可逆的。 2.大多数氨基酸是生糖氨基酸，如丙氨酸、谷氨酸、 天冬氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、组氨酸、 苏氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、 缬氨酸等，它们可转变成丙酮酸，－酮戊二酸、草 酰乙酸等三羧酸循环中间产物参加糖异生途径。
一.磷酸戊糖途径及相关酶
1.氧化阶段（不可逆） 6－磷酸葡萄糖脱氢脱羧转化成5－磷酸 核酮糖
1. 6—磷酸葡萄糖脱氢酶 （NADPH反馈抑制酶活性） 2. 3. 6—磷酸葡萄糖酸δ -内酯酶 6—磷酸葡萄糖酸脱氢酶
2.非氧化阶段（全可逆）
（1）磷酸戊糖同分异构化生成5－磷酸核 糖及5－磷酸木酮糖 （2）磷酸戊糖通过转酮反应与转醛反应 生成酵解中间产物6－磷酸果糖及3－ 磷酸甘油醛
异柠檬酸 琥珀酸＋乙醛酸
（2）苹果酸合成酶
乙醛酸＋乙酰COA 苹果酸＋COA－SH
3.乙醛酸循环的过程
(3)糖尿病人或切除胰岛的动物，他们从氨基酸转化成糖的过 程十分活跃。当摄入生糖氨基酸时，尿中糖含量增加。
二.糖异生的途径
糖异生的途径基本上是糖酵解的逆行，从丙酮酸到葡萄糖的 代谢中有7步是共同的可逆步骤。只有3步是不可逆步骤 丙酮酸(被丙酮酸羧化酶)转化为草酰乙酸，草酰乙酸被磷酸 烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP羧激酶)脱羧和磷酸化为磷酸烯醇 式丙酮酸。PEP由糖酵解中直接逆转的几个反应转化为果糖1， 6—二磷酸。果糖1，6—二磷酸(被果糖1，6—二磷酸酶)脱 磷酸形成果糖6—磷酸，然后(被磷酸葡萄糖异构酶)转化为 葡萄糖6—磷酸。最后，葡萄糖6—磷酸(被葡萄糖6—磷酸酶) 脱磷酸形成葡萄糖。
25-戊糖磷酸途径
3NADP+ 3NADP+3H+
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
第一阶段
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
CO2
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸核糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C 5-磷酸木酮糖 C5
3-磷酸 甘油醛
3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸果糖 C6
第 二 阶 段
目录
总反应式
过程：
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；
酵解途径中有 3 个由关键酶催化的不 可逆反应。在糖异生时，须由另外 的反应和酶代替。
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+
ATP 目 录
1、氧化反应阶段
NADP+
NADPH+H+
H2O
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖
关键酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯 6-磷酸葡萄 糖酸脱氢酶
NADP+
异构酶
NADPH+H+
CO2
5-磷酸核糖
5-磷酸核酮糖
目录
2、非氧化反应阶段
5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 C5 C5
胞液）
目录
关键酶
（线粒体）
关键酶
目录
草酰乙酸转运出线粒体：
出线粒体
第25章糖代谢的其他途径
⑵1,6-二磷酸果糖→6-磷酸果糖
酵解：
糖异生：
H2O Pi 果糖-1,6-二磷酸酶
FBP-1
⑶ 6-磷酸葡萄糖→葡萄糖
酵解：
糖异生：
H2O Pi
G-6-P
G
葡萄糖-6-磷酸酶
酶：在肝的内质网上，不存在于脑或肌肉中。
糖
糖
酵
异
解
生
PEP 丙酮酸
草酰乙酸
糖
糖
酵
异
解
生
2分子丙酮酸异生生成G共消耗6个ATP。 P1745
利用PEP过膜
PEP羧化激酶
草酰乙酸
磷酸烯醇式丙酮酸
利用苹果酸过膜
线 粒 体
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
苹果酸 + NAD+
细 胞
苹果酸 + NAD+
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸 + NADH + H+
质
细 胞 质
草酰乙酸
PEP羧化激酶
磷酸烯醇式丙酮酸
反应方程式：
丙酮酸 + ATP + GTP+H2O → PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） + ADP + Pi +GDP+H+
辅基：生物素（活化的CO2的载体作用）。
消耗1个ATP，需Mg2+。
别构激活剂：乙酰CoA 只要结合在酶上，生物素才会被羧化。
调节：ATP的需求
ATP富余：草酰乙酸进入糖异生途径生成糖；
ATP不足：草酰乙酸与乙酰CoA缩合进入柠檬 酸循环。
细胞质 线粒体
丙酮酸→ PEP 两条途径
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
29
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
3
磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
3
磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
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葡萄糖-6-磷酸 + 2NADP+ + H2O → 核糖-5-磷酸 + 2NADPH + 2H+ + CO2
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第一阶段：氧化阶段
1、葡萄糖-6-磷酸脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯
葡萄糖-6-磷酸
1931年Otto Warburg、Fritz Lipman等人
① 发现6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡糖酸脱氢酶； ② NADP+是上述2酶的辅酶； ③ 6-磷酸葡糖酸氧化脱羧产生磷酸戊糖。
Frank Dickens等人
Otto Warburg 1883–1970
① 分离到中间产物：磷酸戊糖酸、磷酸己糖酸；四碳和五碳化合物的磷酸酯； ② 提出6-磷酸葡萄糖降解新途径； ③ 五碳糖、六碳糖、七碳糖及其衍生物景天庚酮糖、核糖、脱氧核糖等。
NADP+为电子受体； C-1上脱羧； C-3上脱氢变C-2。
5-磷酸-核酮糖
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第二阶段：非氧化阶段
4、 5-磷酸核酮糖异构为5-磷酸核糖
5-磷酸-核酮糖
磷酸核酮糖异构酶催化；
磷酸戊糖途径核心反应：
6-磷酸葡萄糖 + 2NADP+ + H2O
5-磷酸核糖 + 2NADPH + 2H+ + CO2
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 戊糖磷酸途径概况
第一阶段：氧化阶段
葡萄糖-6-磷酸 + 2NADP+ + H2O
还原谷胱甘肽
核酮糖-5-磷酸 + 2NADPH +2H+ + CO2
6-磷酸葡糖酸
第二阶段：非氧化阶段，转换途径
3分子 核酮糖-5-磷酸
生物还原剂
核酮糖-5-磷酸
合成前体
2 分子 果糖-6-磷酸 + 1 分子 甘油醛-3-磷酸
核糖-5-磷酸
第三阶段
果糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸
磷酸戊糖途径核心反应式：
氧化阶段
第三阶段
果糖-6-磷酸
葡萄糖-6-磷酸
葡萄糖-6-磷酸
核糖-5-磷酸
景天庚酮糖-7-磷酸
果糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸 木酮糖-5-磷酸 甘油醛-3-磷酸 赤藓糖-4-磷酸
第二阶段：非氧化阶段，转换途径
3分子 核酮糖-5-磷酸 2 分子 果糖-6-磷酸 + 1 分子 甘油醛-3-磷酸
木酮糖-5-磷酸 甘油醛-3-磷酸
③ 反应在细胞胞液中进行；
④ 产物：NADPH (生物合成中重要的还原剂，合成ATP) 核糖-5-磷酸 (体内生成5-磷酸-核糖的唯一途径， 合成DNA, RNA, ATP, NAD+, FAD, CoA) ⑤ 氧化特征：辅酶为NADP+ ⑥ 特点：
环式代谢途径--起始物和终止物都是 6-磷酸葡萄糖 三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖、七碳糖之间相互转化
5-磷酸核酮糖转变为5-磷酸木酮糖
差向异构酶
核酮糖-5-磷酸
木酮糖-5-磷酸
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第二阶段：非氧化阶段
The first reaction catalyzed by transketolase (转酮醇酶)
6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化脱氢氧化在C-1上； 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶；
辅酶NADP+是e-受体；
6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯； NADPH是6-磷酸葡萄糖脱氢酶变构抑制剂。
6-磷酸-葡糖酸-δ-内酯
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第一阶段：氧化阶段
磷酸葡糖酸氧化途径 (phosphogluconate oxidative pathway)
Warburg-Dickens 磷酸戊糖途径
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway)
戊糖磷酸途径概况
① 葡萄糖分解代谢的另一条途径，约占 30％； ② 肝脏中约10-15%的葡萄糖进入戊糖磷酸途径；
2、6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯水解生成6-磷酸葡糖酸
6-磷酸-葡糖酸-δ-内酯
内酯酶催化水解。
6-磷酸葡糖酸
第25章 戊糖tose phosphate pathway) 第一阶段：氧化阶段
3、6-磷酸葡糖酸形成5-磷酸核酮糖
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡糖酸脱氢酶作用下，形成 5-磷酸核酮糖
1953年Frank Dickens在英国医学公报上发表这条途径的研究成果。
戊糖支路 (pentose shunt) 戊糖磷酸循环 (pentose phosphate cycle) 己糖磷酸旁路或己糖单磷酸途径 (hexose monophosphate pathway) 磷酸葡糖酸途径 (phosphogluconate pathway)
戊酮糖转化为戊醛糖。
第一阶段：氧化阶段
葡萄糖-6-磷酸 + 2NADP+ + H2O 5-磷酸核糖
核酮糖-5-磷酸 + 2NADPH + 2H+ + CO2
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第二阶段：非氧化阶段
反应全部是可逆反应。
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway)
二、糖的其他代谢途径
三、葡萄糖出入动物细胞的特殊运载机构 四、乙醛酸途径 五、寡糖类的生物合成和分解
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 戊糖磷酸途径发现
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第二阶段：非氧化阶段
6分子五碳糖转化为5分子六碳糖
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
一、戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway) 第二阶段：非氧化阶段