大熊猫的起源与演化_胡锦矗

人物访谈RENWUFANGTAN三十年如一日他矢志揭开大熊猫演化谜团文/钟振宇魏辅文，1964年生，中国科学院院士，保护生物学家。

本科、硕士研究生毕业于原南充师范学院（今西华师范大学），师从中国大熊猫研究开拓者胡锦矗教授，1997年获中国科学院动物研究所博士学位，现于中国科学院动物研究所从事濒危动物保护生物学研究，兼任中国濒危物种科学委员会副主任。

从20世纪80年代开始，坚持在邛崃山、岷山、大小相岭和秦岭等山系的野外研究一线，不断将新的技术手段充实到野生大熊猫保护生物学研究中去，让这一古老物种的诸多科学之谜得以一一破解，为人类科学认知和保护大熊猫作出突出贡献。

2019年3月8日，魏辅文院士在中国科学院动物研究所办公室阅读《四川省志·大熊猫志》（右为四川省地方志工作办公室副主任赵行，何晓波/摄影）在大熊猫科学发现150周年之际，四川省地方志工作办公室人员带着刚刚出版的中国首部大熊猫志书——《四川省志·大熊猫志》，专程来到首都北京，走进中科院动物所，拜访中国唯一主要从事大熊猫科学研究的魏辅文院士。

魏辅文院士并不宽敞的办公室，被大熊猫挂像、大熊猫头骨模型和浩瀚的书籍所包围，落座后，聊天自然也从大熊猫开始了。

一种理念人类要向大熊猫学习在中科院这个科学殿堂，魏院士并没有首先同我们谈起学术研究，而是娓娓道来他的“熊猫生存哲理”——我们要向熊猫学习，要善于改变自己，才能够更好地生存下来。

魏院士说，在大熊猫数百万年的进化历程中，剑齿虎等一大批同时代的动物都灭绝了。

大熊猫为什么能够繁衍至今？甚至被人们称为“活化石”，就在于它不断地改变自己，比如改变食性，比如进化出便于抓握竹茎的“伪拇指”等，因此适应生存环境的变化。

“人生何尝不是这样？”魏院士用一段自己的人生经历诠释着“熊猫生存哲理”。

20世纪80年代初，他在报考大学前，并没有什么远大的理想和抱负，只因为父亲生病，希望通过学医来拯救父亲和他人。

国之珍宝——大熊猫的历史分布与变迁无论是非洲的狮子与鸵鸟，还是亚洲的老虎与孔雀，几乎世界各大洲的珍禽异兽，在历史的长河中都有不少传奇式的记载。

被称为“竹林隐士”的大熊猫更是如此，浩如烟海的中国古书中，大熊猫的美名有貔貅、貊、黑白熊、竹熊、银狗、食铁兽……它的许多神秘和传奇的记载都说明了大熊猫在中国自古以来就享有盛名。

而且历来被誉为珍稀奇兽，是吉祥友谊的象征，是和平友好的使者。

而今，作为国之珍宝的大熊猫更被拥戴为现代世界的动物明星，全球野生生物保护的标志和旗帜。

然而“和平使者”的命运并非如其名一样安详、平和，而是历经了历史的风风雨雨……本文就大熊猫在历史上的分布与变迁进行了初略的探讨。

生活习性大熊猫喜欢居住在群山环抱的幽谷、阶地、缓坡和平台上，这里土质肥厚，森林茂密，幽竹青翠，空气清新，避风而恬静，年降水量在1000mm以上，气候温暖潮湿，年平均气温6.26-17摄氏度，积雪期长达4-5个月。

大熊猫还喜好饮甘泉，在它们的家园总有潺潺溪流。

在如此的仙境中，大熊猫生活得幸福而安详。

大熊猫的食物却是十分的特化：以竹为生。

一生中食物99％都是竹类，而主要的仅有6种。

大熊猫的食物单一化严重，但是其食量却大得惊人。

一只成年大熊猫平均一天要吃15-20斤以上的嫩竹。

其实这一点也好理解，因为大熊猫只以低营养、低能量的竹类为食，要维持它庞大的体型及其活动就必须成天地进食。

然而有一点是我不得不提到的，大熊猫最爱的竹类是箭竹，可是箭竹具有有性和无性交替的繁殖方式，大约每40-50年，箭竹进行一次有性繁殖，即开花枯死，并要十多年方能恢复更新，这对大熊猫无疑是个致命的打击（70年代和80年代岷山、邛崃山竹子大面积开花就曾造成大熊猫种群数量明显下降）。

大熊猫的分布范围逐步缩小就与此密切相关。

历史分布与变迁早在1869年，法国的戴维神甫起就已在探讨大熊猫的起源问题，并给它正式取名为“大熊猫”。

二十世纪中期我国学者邱占祥和祁国琴在云南禄丰的晚中新世古猿的地层发现了大熊猫的祖先型化石，这为破译熊猫起源的千古之谜提供了最直接的证据。

大熊猫的进化摘要：大熊猫是我国特有的珍惜动物，大约在2~3百万年前就已经出现了大熊猫的祖先，经历这么长时间的进化，经历了繁盛时期。

现在随着现在栖息地的减少，野生大熊猫越来越少，但是国家的大规模投入保护和研究，让大熊猫生存的越来越好。

但是从进化角度来说，大熊猫到了进化的死胡同了吗？关键词：大熊猫进化保护太熊猫是我国特有的珍稀物种，大熊猫是很古老的物种，大熊猫祖先出现在2~3百万年前的洪积纪早期。

距今几十万年前是大熊猫的极盛时期。

本来大熊猫的栖息地曾覆盖了中国东部和南部的大部分地区，北达北京，南至缅甸南部和越南北部，化石通常在海拔500~700米的温带或亚热带森林发现。

后来和大熊猫同期生活的动物相继灭绝，大熊猫生存了下来，并保持原有的古老特征，所以有很多科学价值，被誉为“活化石”，我国把它誉为“国宝”。

是很稀有的动物，而且非常可爱，憨态可掬。

现在大熊猫也经常作为我国的外交使者出访很多国家，给那里的人民带去了欢乐。

其实大熊猫在科学上不是这么叫的，因为媒体的误传，让他们本来的名字猫熊成了今天我们叫的大熊猫，其实他的祖先跟熊很接近，也是食肉目。

正确的叫法应该是猫熊，但是大熊猫这个称呼被叫了这么多年，已经不容易更正了，而且感觉大熊猫更顺口，所以也就没去更正[1]。

全世界人民都非常喜欢大熊猫，大熊猫被世界自然保护联盟列为濒危等级，被《顿危野生动植物种国际贸易公约》列为附录1物种。

世界自然基金会(WWF)早在1961年成立之初，就将大熊猫围案作为其会旗和会微的标识。

大熊猫己成为全球野生动植物保护领域的旗舰物种。

另一方面，大熊猫具有肉食动物特有的简单消化道，但却以竹子为食。

大熊猫虽然很古老，但是却不曾出现在汉族的民间故事里，而是出现在一个西藏的神话传说中。

故事是这样的：有四位年轻的牧羊女为从一只饥饿的豹口中救出一只大熊猫而被咬死。

别的大熊猫听说此事后，决定举行一个葬礼以纪念这四位女孩。

那时，大熊猫浑身雪白，没有一块黑色的斑纹。

大熊猫活化石的历史故事
大熊猫是一种被称为“活化石”的动物，它的历史故事可以追溯到几百万年前。

以下是大熊猫活化石的历史故事：
1. 起源：大熊猫起源于约800万年前的中新世时期，是熊科动物的一种。

它们最初生活在中国的森林中。

2. 演化：大熊猫的演化历程相对较长，经历了数百万年的演化过程。

在演化的过程中，大熊猫逐渐形成了其独特的外貌和食性。

3. 变迁：在过去的几百万年里，大熊猫的栖息地发生了巨大的变迁。

它们曾经分布在中国的广大地区，包括云南、四川、甘肃等地。

4. 灭绝与保护：在古代，大熊猫的数量非常庞大。

然而，由于栖息地的破坏、狩猎和其他人类活动的影响，大熊猫的数量急剧减少，濒临灭绝。

5. 保护努力：为了拯救大熊猫，中国政府和国际社会采取了一系列的保护措施。

建立了大熊猫保护区，加强了栖息地保护，禁止了狩猎和非法贸易等活动。

6. 繁育计划：为了增加大熊猫的繁殖率，中国开展了大熊猫繁育计划。

通过人工繁育和保护，大熊猫的数量逐渐增加。

7. 成功保护：由于保护措施的成功实施，大熊猫的数量逐渐增加，从濒临灭绝的边缘走向了生存的希望。

大熊猫作为一种活化石动物，承载着漫长的历史和珍贵的生物多样性。

人们对大熊猫的保护努力不仅是为了保护这一物种本身，也是为了维护生态平衡和保护地球上的生物多样性。

“熊猫专家”胡锦矗：与“国宝”血脉相连作者：陈柏清来源：《时代邮刊·下半月》2021年第12期今年10月，国务院新闻办公室发布的《中国的生物多样性保护》白皮书显示，大熊猫受威胁程度等级从“濒危”降为“易危”。

大熊猫的“降级”之旅，也昭示着我国自然生态保护工作的进阶之路。

近50年前，为了解这仅存于我国的神秘生灵，国内首次启动针对大熊猫的野外调查研究，此后大熊猫才逐步被世界真正认识并得到保护。

随着大熊猫命运被改变，一个人的人生轨迹也悄然发生转变，他就是国际公认的大熊猫生态生物学研究奠基人胡锦矗。

1929年出生于四川开江的胡锦矗是幸运的，在战争频仍、生活困苦之时，思想先进的父亲鼓励他背着书包进学堂。

但少年胡锦矗坐不住板凳，翘课、留级成了家常便饭。

父亲经人建议，把胡锦矗送到开江中学。

时任开江中学校长的是毕业于四川大学的曾孟九。

曾校长规定学生要每日出操，胡锦矗认为此举无用，便置之不顾。

一次，正值寒冬，他看见曾校长跃入刺骨的水中游泳，大感惊讶；后来，他又偶然得知东方未白之时，曾孟九就已在操场练起太极拳，敬佩之心油然而生。

日后曾孟九再晨练时，身边便多了胡锦矗的身影。

曾孟九认为“唯有知识武装头脑，运动强健体魄，民族才有希望”。

这深深影响着胡锦矗，也支撑着他后来沿着四川盆地西缘翻山越岭，把于山林中发现的宝贵研究成果传向世界。

20世纪50年代初，胡锦矗进入西南师范学院（西南大学前身）生物系学习，师从著名生物学家施白南。

施白南倡导“大自然就是最好的老师”，用亲身野外考察的案例，给学生讲解知识，引得胡锦矗对所学专业兴趣盎然。

1955年，胡锦矗考入北京师范大学动物研究生班，系统学习脊椎动物理论。

1957年，从北师大毕业的胡锦矗拖着一口装满动物标本的箱子回到四川。

当时，南充师范专科学校（西华师范大学前身）生物系刚成立，急需专业人才，胡锦矗便在这扎下根来，随后十多年的潜心深研，让他成了四川省内知名的野生动物学家。

一直埋头苦干的他，没想到国家会对他委以重任。

千古探源QIANGUTANYUAN大熊猫科学发现文/胡锦矗（西华师范大学生命科学学院）　吴晓川　胡晓（西华师范大学图书馆）大熊猫的家族出现于云南西北部，经历了漫长的沧海桑田的地质变迁和第四纪冰川的洗礼；在人类扩张的步伐下，偏退于青藏高原东缘的高山峡谷中顽强地生存下来。

它是大自然给予世界的遗产，被誉为我国的国宝，也是国际自然保护的象征，成为世界自然基金会（WWF）的徽标。

它由肉食动物演变为以竹为生的身世，也颇为传奇。

它不仅具有无与伦比的科学研究价值，也在我国的国际政治、外交文化等方面发挥了特殊的、不可替代的作用。

古人对大熊猫的敬畏、信仰2001年，我国考古人员在湖北三峡地区的秭归县官庄坪遗址，发现了一处以大熊猫为殉葬品的新石器时期的墓葬。

这表明早在4000年前，大熊猫已与我国古人类在观赏、崇拜、祭祀等方面发生了密切关系。

无独有偶，在西汉汉文帝母亲薄太后的陵墓里，也发现了大熊猫的头骨。

《史记》记载黄帝曾修德振兵，操练士兵要像熊、罴、貔貅、虎一样勇猛，以安抚百姓。

在《尚书·牧誓》记有：“尚桓桓，如虎如貔，如熊如罴，于商郊。

”武王在商郊讨伐商纣。

《诗经·大雅·韩奕》记载，韩侯尚周国：“献其貔皮，赤豹黄罴”。

三国时吴国经学家陆玑在《毛诗草木鸟兽虫疏》记载：豼似虎，或曰白熊，一名执夷，一名白狐。

《草木疏》云：“似虎，或曰似熊，辽东（指今河南）人谓之白罴（即白熊）。

”在大熊猫产地也称它为白熊。

《礼记·典礼上》记载：“前有执兽，则载貔貅”。

描写在行军时，前有猛兽时就竖起貔貅的旗。

这些文献都说明，中国古代已把大熊猫作为贡礼以及古代崇尚威武的风尚。

几千年前，大熊猫文化已在华夏文明中广泛流传于中原一带，汉以后大熊猫就有了貊、貃、貘（三者同声）古名，出现在《尔雅》《说文》《诗赋》及小说中，广泛流传于华夏大地直至清末。

这些古文献记录了大熊猫四、五千年来在华夏大地上留下的各种神奇的文化遗踪。

大熊猫的分类地位与演化
胡锦矗
【期刊名称】《四川师范学院学报：自然科学版》
【年(卷),期】1992(013)003
【摘要】大熊猫的研究,经过120多年已深入到各个方面,然而关于它的分类地位,迄今仍未取得共识,概分三派.一派认为它是高度特化的熊类,另一派认为它更接近于浣熊,再一派认为它应独立成为一类.古生物学家根据所发现的始熊猫化石,讨论了大熊猫的演化.但大熊猫的祖先到底是属于哪一类始熊,尚待进一步对古今熊类研究,方能最终解决.
【总页数】5页(P151-155)
【作者】胡锦矗
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】Q959.832
【相关文献】
1.应用RAPD技术对大熊猫分类地位的探讨 [J], 林峰;陈红卫
2.应用兔抗大熊猫免疫球蛋白G血清探计大熊猫的分类地位 [J], 王希成;郑锦章
3.大熊猫的研究史略与分类地位 [J], 胡锦矗
4.大熊猫、黑熊、马熊和小熊猫头骨的比较解剖学及分类地位探讨 [J], 蔡昌平
5.大熊猫及其近种活化素基因β_A亚基成熟肽序列的克隆分析及其在分类地位上的应用 [J], 汪晓晶;王小行;王亚军;王喜忠;何光昕;陈红卫;费立松
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2003.03.001　第24卷　第3期西华师范大学学报(自然科学版)2003年9月　Vol.24　No.3Journal of China West Normal University(Natural Sciences)Sep.2003文章编号:1001-8220(2003)03-0253-05大熊猫研究与进展胡锦矗,胡　杰(西华师范大学珍稀动植物研究所,四川南充637002)摘　要:大熊猫是我国特产的珍稀濒危动物,早在3000多年前的古籍中就有记载.1869年由戴维(A.David)订为新种发表后,开始从形态学、动物地理学、生态学、生物化学、细胞及遗传学、繁殖和兽医学、应用技术学等现代学科对大熊猫进行了多学科研究,截至2001年(部分刊物至2002年8月),有关大熊猫研究已发表的论文达1450篇,出版的专著与论文集约30余部,将这些论文和专著按其主要内容与学科综述成本文.关键词:大熊猫;多学科;研究概况;进展与发展方向中图分类号:Q959.3 文献标识码:A大熊猫是我国特产的珍稀动物,早在3000多年前的古籍《诗经》中就以“貔”或“貔貅”的古名记载,2000多年前汉初在《尔雅》则以“貘”的古名记载较为详细.到1869年法国传教士戴维(A.David),在四川宝兴获得标本,并订为新种发表后,开始用现代科学对大熊猫进行研究,截至2001年(部分刊物至2002年8月),有关大熊猫研究已发表的论文多达1450篇,出版的专著与论文集约30余部.这些论文和专著按其主要内容与学科分述于后.历史记载与考证约90篇,其中有77篇都是在1969—1979年间发表.通过古文献与地方志的考证,它们的古籍名主要有“貔貅”与“貘”.“貔貅”一名在古籍中称白豹或白罴.记载较含糊,故郭郛等(1999)认为“貔貅”是现今雪豹,但四川洪雅县志和峨眉山志所记载的“貔貅”确实是指现今大熊猫,加上古籍记载“貔貅”产于北方,但这些地方均无雪豹分布.“貘”即现今大熊猫(高耀亭1973),无争论.唐代开始大熊猫的商品名和地方名均把它称为白熊.1869年戴维将它订为新种,其中名初译为大猫熊,20世纪30年代在重庆北碚平民公园展出时,发表新闻偶然被颠倒为熊猫(夏元俞1978).至此已约定俗成演变为今日的中文名为大熊猫.从古至今它的名称从古名、地方名到传说名约20余个,如食铁兽、猛豹、竹熊、花熊、怪熊、峨曲(彝族)、荡或杜洞尕(藏族)等.分类地位的争论约71篇.早在1869年戴维就称它为黑白熊属熊科,次年米勒-爱德华滋(Milne-Edwards)通过它的牙齿和骨骼的研究,认为它与小熊猫相近,应归属于浣熊科,1927年Pocock在研究浣熊科的分类时,又将它独立为大熊猫科.此后,争论了一个多世纪.1985年O'Brien等,依据“分子种”假说,结合单链DNA杂交及遗传距离和免疫距离等实验,认为大熊猫与熊类最接近,应将其归并于熊科,至此西方学者大多承认这一观点,但G-B.Schaller(1993)认为熊猫就是熊猫,主张将大小熊猫合并为熊猫科.我国多数学者从古生物学、形态学(含分子生物学)、生态学(含行为生态学)和系统演化等各生物学综合分析,主张大熊猫应独立为一科.形态学的研究,在20世纪80年代以前,多从宏观解剖方面进行研究,但在80年代以后已深入到组织,并逐渐向微观方面进行研究,发表的论文约94篇,主要专著有Dvais(1964)根据美国3家博物馆收藏的25具大熊猫标本,对大熊猫的各个系统、器官,用进化的观点,联系到机能,进行比较,发表了形态解剖专著;1972年伦敦动物园利用死去的大熊猫“姬姬”,组织了31名科学家进行系统解剖(另外还有病理生化),于1976年发表了所研究的论文集;1983年北京动物园和北京大学等单位的专家,利用27例标本,系统地进行了研究,尤以器官组织学的研究更为深入,于1986年写成专著出版.从微观方面研究发表的论文,如臼齿釉质超显微结构(赵资奎等1984),精子超显微结构(陈大元等1984;岳奎元1985),大熊猫等5种动物毛的扫描电镜结构收稿日期:2003-06-28基金项目:国家自然科学基金资助项目(30170148)作者简介:胡锦矗(1929-),男,四川开江人,西华师范大学生物系教授,硕士生导师,主要从事兽类学研究工作.比较研究(崔雨新1998),分子粪便学(魏辅文等2001)等.动物地理学的研究论文约79篇,其中以发现化石分布的论文较多,如邱占祥等(1989)在云南禄丰发现了禄丰始熊猫(Ailurarctos lufenge nsis ),裴文中(1962)在广西发现的小型大熊猫(Ailurarctos mic rota ),化石大熊猫(Ailurarctos melanole uca bac oni )(1915)首先在缅甸发现,以后陆续报道.在我国黄河、长江和珠江流域及台湾等16个省市,据黄万清(1985)统计有几百个点都曾发现过化石.近年还不断发现有新的化石分布点,如四川华蓥山(胡锦矗1995)、云南施甸(杨升义2002)等.大熊猫有文字记载的分布区有广西、河南、陕西(西安)、湖北、湖南、贵州、云南和重庆等省市(文焕然1981;胡锦矗1981;何业恒1989).历史记载说明,大约在2500-3000年前,气候比现在要温暖、潮湿,渭北(陕西)沿岸竹子生长繁茂(文焕然1981),故在历史上它们一直分布到黄河流域.现今大熊猫仅分布在陕西秦岭佛坪等8县,甘肃文县等4县(岷山北段)和四川岷山、邛崃山、相岭及凉山等35县,共计有47个县有分布.胡锦矗(1985)从生态地理学角度,分析了大熊猫在各山系分布的特点和一般规律,指出由于受潮湿、季风的影响,迎风面气候温暖潮湿,适于山地竹林生长,致使大熊猫的水平和垂直分布受到限制.如果山系呈南北走向,如岷山山系,大熊猫主要分布于东麓迎风面;东西走向如秦岭,主要分布于南麓迎风面.分布密度自东向西有少(东平缓受人为影响大)—多(少开发,迎湿润季风)—少(季风不能深入,受西风环流影响)的趋势;垂直分布的密度也有少(河谷受人为干扰大)—多(植被保存好)———少(受高寒气候影响)的趋势.生态学研究发表的论文较多,约计有247篇.以生态学内容为主的专著有Sheldon 于1934年在四川汶川草坡考察后于1974年发表的《大熊猫的野外栖息地》.对大熊猫在野外进行系统观察,始于1978年在四川卧龙建立了五一棚大熊猫生态观察站,两年后发表了《卧龙自然保护区大熊猫、金丝猴、牛羚生态生物学研究》(胡锦矗等1981).1980年12月下旬我国与W WF 在五一棚合作研究大熊猫,以后总结其成果,在国内外发表了《卧龙的大熊猫》(胡锦矗等1985,Schaller etc .1985).1984年北大潘文石等在秦岭长青进行研究以及发表了《秦岭大熊猫的自然庇护所》(潘文石等1988).1985年以后胡锦矗等相继在凉山马边和相岭冶勒分别建立了观察站,于1990年总结了80年代的研究,发表了《大熊猫生物学研究与进展》(胡锦矗等1990年),2002年潘文石等总结在秦岭的研究成果,发表了《继续生存的机会》.胡锦矗总结了过去在各山系研究的成果,发表了《大熊猫研究》.关于众多的论文,早期多属调查报告,如1964年秦岭调查报告(郑光美1964);平武王朗调查报告(朱靖等1974);1974—1977年川、陕、甘3省的调查报告.80年代以后着重对大熊猫进行了种群生态和行为生态的研究.关于大熊猫的种群数量,1974—1977年胡锦矗、吴家炎和张孚允等分别在川、陕、甘3省用路线调查法进行,统计有大熊猫2400余只;80年代3省又进行了第二次调查,外业调查采用横向密度估计法,内业采用综合统计法和密度参数计算法,统计结果为1114±240只.以后胡锦矗曾组织历届研究生在各山系主要保护区综合各种方法进行调查,推算全国有大熊猫约1600只左右(胡锦矗2001).方盛国等(1996—1999)采用DNA 指纹技术检测数量调查粪便,在陕西佛坪、四川唐家河、瓦屋山和冶勒等保护区,进行数量分析,其结果与传统调查所获的数稍低.关于大熊猫种群特征的研究,用大熊猫粪便中未消化的竹节估计其年龄及种群年龄结构的方法(胡锦矗,1987),朱靖等(1988)根据70年代在岷山收集到的71号头骨标本进行年龄分组,认为现有大熊猫的繁殖力并没有衰退,而引起大熊猫致危的主要因素是人的活动扩大使它们适宜的栖息地迅速消失.夏武平(1985)又专文对此结论进行分析,认为幼年组所占比例较小,是当前种群下降的主要原因.随后魏辅文等(1988,1989)根据收集到的69号大熊猫头骨,以门牙作切片鉴定年龄,以犬牙鉴定性别,然后结合野外观察资料初步编制出大熊猫静态生命表,并绘出生存曲线和死亡曲线,由此得出大熊猫的净生殖率为1.0672,内禀增长率为0.0055688.潘文石(1994)通过对秦岭大熊猫的研究表明,种群的内分布型为聚集型,年龄锥体呈金字塔形,具缓慢增长的潜力.关于种群增长与活动,夏武平(1989)以卧龙五一棚大熊猫年龄结构资料,通过Leslie 矩阵对该种群发展趋势作预测,结果表明,前期有一个下降阶段,而后期一旦种群结构呈金字塔形后,每年将以1.64%或1.66%的速度递增.黄乘明等(1990)也以Leslie 矩阵对整个卧龙自然保护区的种群发展趋势作了预测,结果与前者一致.袁重桂等(1990)将“具时滞的种群离散时间增长模型”应用于马边大风顶自然保护区研究区域大熊猫种群动态,表现为减幅震荡,其震荡的阻尼稳定点(状态)为0.9147/km 2,其种群振幅的大小直接与初始密度有关.1986—1987年,袁重桂通过分析影响大熊猫和竹子两个种群动态的各种因素,以Smith “一种有特定摄食的捕食者模型”为基础,建立了一个反映野外大熊猫和竹子在环境中维持正常摄食与被摄食关系的254 西华师范大学学报(自然科学版) 2003年动态数学模型.杨光等(1994a -b )考虑到群众有采笋的习惯,而将上述模型作进一步修正,增加了一个常数(采笋量),研究马边自然保护区的大熊猫种群动态.遗传多样性的研究,在秦岭,潘文石(1988)分析了秦岭大熊猫种群的遗传压力.通过秦岭有效种群92只,计算出每代将以0.5456%近交率丧失遗传多样性.张黎明等(1994)利用同样方法,推算出四川岷山北部和南部、邛崃山、凉山和相岭等5个山系,其种群每代将分别以0.3185%,5.555%,0.5024%,0.8772%和7.1429%的近交率减少其杂合度的理论估算值.李杨文等(1991)、宿兵等(1994)利用蛋白质电泳技术,分别对不同产地大熊猫血液同工酶及血浆蛋白进行比较研究,认为其遗传呈单态性,无地区间差异,物种多样性缺乏.张亚平等(1997-1998)做了大熊猫不同群体的线粒体DNA 环区的序列分析,认为分布于不同山系之间的大熊猫种群没有显示出清晰的遗传分化.方盛国等(1998)将DNA 指纹技术应用于大熊猫种群遗传基因多样性的研究,通过检测,结果表明秦岭、岷山、邛崃山、凉山和相岭5大山系群体内的遗传多样性严重缺乏,等位基因频率分别高达0.3534,0.3393,0.3091,0.4389和0.4839,而杂合率则分别为64.66%,66.07%,66.09%,56.91%和51.61%.各山系群体遗传多样性由高至低的排序是:邛崃山、岷山、秦岭、凉山和相岭.山系之间存在着明显的分化,尤以基因组的多态性方面遗传分化更为显著.在亲缘关系上,已形成秦岭山系、岷山-邛崃山山系和凉山-相岭山系等3个遗传类群,且后者有较近的亲缘关系,与秦岭山系类群的亲缘关系相对疏远.种群生存力的分析,据局部地区所在保护区调查的数据和过去研究所积累的资料,确定了大熊猫种群的基本参数,应用种群生存力分析的一些原理和方法,通过随机Leslie 矩阵模型,对大熊猫种群灭绝风险进行分析(刘来福1991),或借助漩涡模型,对秦岭佛坪(李欣海等1997)、邛崃山卧龙五一棚(魏辅文等1994)、岷山黄龙寺(胡杰1997)和唐家河(张泽钧2002)、马边大风顶(任文华等2002)以及相岭(郭健2001)等自然保护区的大熊猫在未来100年的种群动态预测.结果显示,秦岭佛坪种群在100年内基本稳定,处于缓慢衰退阶段,其长期生存取决于它们的杂合性和近交衰退程度.在四川,通过岷山、邛崃山和小相岭,对几个保护区所作的种群生存力分析,也显示出有潜在的正增长率(1.006-1.198),即使在没有近亲繁殖和灾变的情况下,其绝灭率仍然在4.9%-84%,而杂合率在56.9%-82.25%,均未达到保护生物学拟定的长期生存的种群绝灭率应小于2%、基因杂合率应大于90%的标准.可见对相岭山系数量小的种群,若不尽快使被割裂的栖息地恢复成一完整的分布区,加上该区域供食的竹种单一,一旦竹子开花,这个山系的大熊猫将会在短期内有绝灭之虞.岷山和邛崃山由于总体环境较为稳定,种群数量相对较多,在短期内突然绝灭的可能性小,但现状也不能完全支持其种群长期存活.关键在于,必须杜绝猎杀和捕捉;同时还应进一步扩大其栖息地,以降低被分割的亚种群杂合率的丧失,减少人为干扰,提供环境种群的整体稳定性.在20世纪80年代后期以来,还发表了不少行为生态学的论文,如大熊猫的行为生态与觅食行为与营养对策(胡锦矗1991,1993);大熊猫发情期叫声及其行为意义(朱靖等1987).但更多的论文是圈养大熊猫的行为研究,如饲养条件下大熊猫的行为研究(王昌琼等1990),大熊猫特殊发情行为及其鉴定方法(邓世全等1997)以及大熊猫个体不同性活跃能力的行为比较年龄差异(刘定震等1995,1998)等论文.生化、细胞及遗传学的研究,对大熊猫饲养繁殖、疾病治疗和预防以及分类地位与演化提供了依据和线索,对大熊猫的理论和应用研究都起到了促进深化作用,发表论文约136篇,专著有《大熊猫的生理及人工繁殖》(冯文和等1987).生理学的研究,除温度测定(陈玉村1982,1983)、心电图分析(李云良1985;高桥贡1988)、血液成份分析(刘杰1979,1980)、尿、粪和血液的生理指标与生理学研究(陈玉村等1988,李光汉等1999)等一般性的研究外,着重对其生殖生理学的研究,如内分泌的研究(Hodges 等1984,施少青等1988),性激素的研究(Bonney etc .1982,李惠福等1983,潘秀森1984,曾国庆等1984,1989,陈定宇等1985,朱本仁等1987,彭世嫒等1993),精、卵细胞的年龄和季节变化(冯文和1988,刘晨光等1996),卵巢结构与生殖力(冯文和等1991),生殖生理(冯文和等1988).生化研究的论文有乳酸脱氢酶和LDH -M 4的研究(梁宋平和张龙翔等1986,1987,1988;罗昌容等1984,冯文和等1985,范燕等1989);免疫学和免疫距离的研究(Sauth 1973,潘文石等1982,罗昌容等1984,王希成等1989),血液的研究(Ha weky 1976,Hime 1976,刘杰1984,Brannitzer 1985),蛋白质和乳汁的研究(Darunitzem 1973,1976;Sarich 1976;Natur 1976;Hudson ,Kevohn 1985;刘选珍等1996),脑神经化学和色素的研究(Ramsey 1976,Bozohn 1976),毛发中16种氨基酸的测定(何廷美等1994),微量元素和维生素的研究(Hay 1976,王能明　第24卷第3期胡锦矗,等:大熊猫研究与进展255　1986,温玉田等1987,1988,付其如等1988,刘德益等1988,1989,方盛国等1995,周材权等1997).细胞遗传学的研究有成纤维细胞蛋白质的研究(Goldman ),卵巢颗粒细胞和卵母细胞中存在不同类型的纤维蛋白酶原激活因子的研究(刘以训等1989),精子的超显微结构(陈大元1984),染色体和细胞核以及DNA 杂交实验和遗传距离的研究(Newnha m 1964,Wurster 1969,Hsu 1967,1977,E wer 1973,B uch 1980,O 'Brien 1985,陈大元等1985,张宝珍等1988,吴政海等1989),DNA 序列和微卫星筛选与应用(张亚平等1991,1995,1997),卵子体外受精,大熊猫精子体外获能,克隆(陈大元1988,1989,1991,2000),大熊猫指纹及遗传多样化研究(方盛国等1986,1987,1999).繁殖和兽医学的研究,所发表的论文最多,约有409篇,有关专集有《大熊猫疾病学术讨论会》(1987)和《大熊猫人工育幼研究》(卧龙自然保护区1993).圈养大熊猫可追溯到唐代,685年唐玄宗执政时,曾送给日本一对活体大熊猫及皮张70张(Morris etc .,1966,1981).近代从1936至1946年共有14只大熊猫运往美、英等国饲养.这些大熊猫都曾在成都原华西协合大学短暂饲养过,在动物园最早始于1939年在重庆北碚平民公园和上海兆丰公园(今上海中山公园),以后自1953年北京动物园饲养开始至2001年,在国内动物园有33个,野生动物园有6个,自然保护区9个和杂剧团1个等先后共49个单位进行过饲养.国内外从野外捕捉大熊猫饲养累计总数已达289只,目前仍活着的仅53只(冯文和等2000,谢钟2001,胡锦矗2001).由于多数单位国内饲养管理水平不高,除少数动物园最高年龄37岁零3月(武汉动物园),国外28岁(华盛顿和巴黎动物园),平均仅活10岁.就营养而言,任何一个饲养单位的饲料配方都比野外高,而寿命却低于野外平均寿命.这给我们提出了如何科学配饲料,如何模拟野外食性和营养选择投喂,如何加强活动量,以增强体质与抗病能力,如何建立人工种群及管理等一系列问题,亟待研究解决.人工繁殖从1963年北京动物园首次繁殖成功以来至2001年,国内共有9家,国外共有6家(含租借的2家),国内共繁殖有232只,国外有16只(含租借出所产2只),现仍活着的国内有97只,国外有7只,共计104只,加上前述从野外捕捉还活着的53只,迄今(2001)国内外总计有157只.圈养繁殖与野外出现的距离是,多数雄体性成熟后不能自然交配,占90%以上,雌兽约1/3不能生育,幼仔出生率双胞胎比野外多,但存活率和寿命却比野外低.但近年来在卧龙和成都都有所提高,在卧龙2000年产8胎存活11仔,2001年2胎4仔全存活.圈养种群繁殖能力在北京与重庆相继已衰退,近年仅偶产1胎.目前成都和卧龙拥有一定规模,尤以卧龙已达50多只,成都30余只,但仍需进一步研究在增加繁殖力的同时,如何防止遗传衰退.大熊猫饲养后寿命低,繁殖力下降.这不仅给饲养繁殖管理提出了问题,同时也启示人们对疾病的预防治疗不可忽视.据已发表的文献,大熊猫的疾病统计近40种.消化系统最普遍,发病率常达20%.其次是呼吸道疾病,主要是感冒和上呼吸道感染率最高.神经系统疾病以癫痫病最为严重,有愈患愈严重的趋势,死亡率高达100%.造血系统疾病,以感染性溶血性贫血和传染性失血熊猫犬瘟热病,以及卵巢肝胰肿瘤恶变等疾病死亡率最高.大熊猫寄生虫病多达19种,其中以大熊猫蛔虫和蜱类等内外寄生虫对大熊猫带来的危害最大.这些疾病大都由于加强管理和采取预防措施而能有效地得到控制.大熊猫保护管理发表的论文有58篇,这些论文以竹子开花枯死更新的论文最多.其次是各主要保护区的论文报道,有大熊猫分布或以保护大熊猫为主的保护区,截止2001年,在陕西已建立了佛坪等5个,甘肃有白水江等2个和四川有卧龙等33个,总计40个,总面积达21万多km 2,其中属国家级的有15个(陕4,甘1,川10),省级21个和州级4个(胡锦矗,2002).此外尚有遗传保护(潘文石,1988)和综合性保护对策(胡锦矗1981,马国瑶1988)等.应用技术学科的论文有58篇.在圈养大熊猫方面有用于医疗和体测的麻醉技术(范遵勤1987,邱贤猛1989,余柏坚等1987,朱本仁1992)等,冷冻精液人工受精(张安居等1988,陈大元1992,费立松1992).大熊猫牙齿的年龄鉴定制片技术(许光瓒等1988,魏辅文1988).用于大熊猫栖息地调查,数量调查及性别鉴定,红外线遥感调查判读技术(任国业1989,1990,李芝喜1990),非损伤性取样法粪便学的应用,微卫星技术(李明2001,魏辅文2001),DNA 指纹技术(方盛国等1996,1997,1999),荧光素及同位素标记LZF -1探针鉴定DNA 指纹图谱(方盛国等1997)以及用GPS ,GI S ,RS 分析大熊猫栖息地(欧阳志云等2000,刘雪华2001).综述的论文有62篇,这些论文大都在20世纪80年代以前,对大熊猫生物学的介绍,如大熊猫研究与进展,近40年的演变与生物学(胡锦矗1986,1987a ,1987b ,1993).还有国内外的论文等,如1981年11月在四川南充召开的大熊猫学术研讨会,出席会议的有国内专业人士78名,交了28篇论文,以后出版了论文集(1985).1984年9月,在德国柏林召开了首届国际大熊猫学术研讨会,并将21篇论文编成专集出版.1987年256 西华师范大学学报(自然科学版) 2003年在日本东京召开第二届大熊猫学术研讨会,交流论文21篇,以后出版了专集(1990).1988年亚太地区兽类学术会议在北京召开,其中大熊猫专业组论文40篇.1989年3月中国动物学会在北京举行55周年学术会议,在汇编文集中有20篇关于大熊猫的论文.1991年冯文和等将他们已发表和未发表的论文出版了专辑,同年7月在华盛顿召开了第三届学术会议,会上宣读论文19篇.1993年9月在四川成都召开了国际大熊猫学术会议,参加会议有11个国家98名代表,收到论文100余篇,会后整理了84篇出版成论文集(1994).1994年冯文和等又整理出版了《大熊猫研究文集》.1997年9月在四川成都召开国际大熊猫学术会议,收到论文64篇,后整理出版了论文集(1997).同年在四川卧龙自然保护区召开了国际大熊猫放归学术会,论文集未公开出版.1998年3月在四川南充召开了脊椎动物资源及保护学术会议,会后出版了论文集,其中有关大熊猫论文8篇.1999年10月在四川卧龙召开了国际大熊猫保护评估及研究技术的讨论会,出席会议的有中外65人,讨论了野外种群的调查和监测方法,种群动态和遗传因子,以及圈养种群动态、管理和未来作用等,2000年10月在美国圣地亚哥召开了国际大熊猫研讨会,收到论文85篇,大会交流15篇,然后分4个组进行专题讨论和交流,以及分野外和圈养分组讨论等会议,其论文集即将出版.科普文148篇,多属有关大熊猫的知识普及宣传,另有一些考察散记和科普读物,较为重要的有7本.1928年罗斯福兄弟(T .&K .Roosvelt )先到四川宝兴,一无所获,然后兄弟俩经康定、泸定转到越西附近冕宁县冶勒乡太洋沟,同时开枪猎杀了一成年雌体大熊猫,实现了他们在美国出发前所订的盟约,争取在西方世界第一次两人并列、同时开枪猎杀大熊猫的记录并写成《跟踪大熊猫》发表(1929).1930-1938年,Ruth Harkness 3次到四川汶川草坡捕捉大熊猫到美国饲养,后来她把这段经历写成《女人与熊猫》发表.为了给有关管理人员普及大熊猫知识和迎接11届亚运会在北京召开,胡锦矗先后出版了《大熊猫生活奥秘》(1989)及《熊猫的风采》(1990),2002年胡锦矗还为少年儿童编写了一本《追踪大熊猫》,已经出版.参考文献:[1]胡锦矗.大熊猫研究近况[J ].西北大学学报,1987,17(58):47.[2]胡锦矗.大熊猫研究历略与分类地位[J ].生物学通报,1990,(5):1-3.[3]胡锦矗.八十年代大熊猫分类地位的研究与进展[A ].第二界东亚熊类会议论文集[C ].哈尔滨:东北林业大学出版社,1994.271-274.[4]胡锦矗.1990-1994年大熊猫的研究与进展[J ].四川师范学院学报(自科版),1996,17(1);1-8.[5]胡锦矗.大熊猫生物学研究与进展[M ].成都:四川科学技术出版社,1990.1-8.[6]胡锦矗.大熊猫120年的研究概况与进展[A ].大熊猫-金丝猴-扭角羚-梅花鹿-白唇鹿-小熊猫-麝文献情报[C ].成都:四川科学技术出版社,1990.1-12.[7]胡锦矗.大熊猫的系统地位与种群生态的研究与进展[J ].动物学研究,2000,21(1):28-34.[8]胡锦矗.大熊猫研究[M ].上海:上海科技教育出版社,2001.290-402.The Study of Gaint Pandas and Its ProgressHU Jin -chu ,HU Jie(Institute of Rare Animals and plants ,China West Normal University ,Nanchong 637002,China )A bstract :The gaint panda is a specific animal in China ,which is valuable and in imminent danger .About three thousand years ago ,It had been recorded ,and after A .David named it as the ne w species in 1869,the study was advanced in multi -subjects ,such as morphology ,animal geography ,ecology ,biochemistr y ,c ytology ,genetics ,breeding and bearing ,veterinary ,applied technology ,and so on .By the end of 2001,about 1450papers have been published ,and the a mount of the monographs and thesis collections has reached 30or so .This paper is finished according to the main contents and the subjects of the works .Key words :gaint panda ;multi -subject ;study survey ;direction of progress and development 第24卷第3期胡锦矗,等:大熊猫研究与进展257　。