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第12章植物的逆境生理12.1 考点归纳一、逆境和抗逆性1．逆境的概念及种类（1）逆境的概念对植物生存和生长不利的环境因素称为逆境，又称环境胁迫或胁迫。
（2）逆境的种类①生物逆境：病害、虫害和杂草等。
②非生物逆境：寒冷、高温、干旱、盐渍等。
2．植物抵抗逆境的方式植物抵抗逆境的方式有3种：避逆性、御逆性和耐逆性。
（1）避逆性避逆性是指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。
（2）御逆性御逆性是指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。
（3）耐逆性耐逆性是指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。
3．植物对逆境适应的生理机制（1）生物膜与抗逆性逆境可使膜系统破坏，细胞脱水，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢无序进行，透性加大，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。
按照生物膜的流动镶嵌学说，膜的双分子层脂质的物理状态通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。
试验表明，零上低温首先使膜的形态发生改变，从液晶相变为凝胶相，膜出现裂缝，透性增大，受害组织离子外渗，破坏了原来的离子平衡。
由于膜相改变，也使结合在膜上的酶系统活性降低，有机物分解占优势。
（2）逆境蛋白与相关基因在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，形成新的蛋白，这些蛋白质统称为胁迫蛋白。
如当植物从正常温度转到40℃高温后，原来正常温度下出现的一些蛋白质合成被阻抑，高温诱导合成一些新的蛋白质，叫做热激蛋白。
经过热锻炼而形成热激蛋白的植物，抗热性提高。
（3）渗透调节与抗逆性水分胁迫时，植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液的浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可以保持体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节。
大量实验表明，无论在干旱、高温、低温，还是盐渍等不良环境下，细胞会被动地丢失一些水分。
植物生理学与植物逆境生物学与植物抗逆性研究植物生理学与植物逆境生物学是研究植物在环境中适应和应对逆境条件的学科。
植物抗逆性研究探讨植物如何通过调节各种生理和生化过程来适应环境压力并保持生活功能。
本文将介绍植物生理学和植物逆境生物学的基本概念以及与植物抗逆性研究相关的一些重要方向。
植物生理学是研究植物内部结构、生理功能和生命周期的学科。
它涉及植物的生长、发育、呼吸、光合作用、植物激素、营养吸收和运输等过程。
植物逆境生物学则致力于探究植物在非有利环境条件下的适应性反应。
逆境条件包括温度的变化、饥饿、干旱、盐碱胁迫、病原体的侵袭和污染物的影响等。
植物抗逆性研究广泛涉及各个研究方向，例如植物对环境压力的感应与信号传导、基因表达调控、抗氧化反应、离子稳态调节和物质运输等。
植物通过感知环境信号，将其传导到细胞内，并通过调节基因表达和蛋白质合成来实现适应性反应。
逆境胁迫对植物的细胞膜、叶绿体和线粒体等细胞器产生损伤，而抗氧化物质和酶系统则帮助植物维持细胞内氧化还原平衡。
植物还通过调节离子吸收和运输来维持细胞内离子平衡，并通过物质运输来调节营养元素吸收。
研究植物逆境生物学和植物抗逆性的重要方向之一是植物激素研究。
植物激素是植物内部的信号分子，参与调节植物的生长、发育和逆境响应。
脱落酸（ABA）是一种重要的植物逆境响应激素，它参与调节植物对干旱和盐碱胁迫的响应。
植物激素的合成、信号转导和代谢对植物抗逆性的调控起着重要作用。
另一个重要的研究方向是植物基因表达调控的研究。
研究表明，逆境胁迫引起了大量转录因子和蛋白质的表达变化。
这些转录因子和蛋白质参与调节逆境响应基因的表达，从而促进植物适应逆境环境。
通过研究这些转录因子和蛋白质的功能和调控机制，可以更好地理解植物的逆境响应网络。
此外，植物逆境生物学与植物抗逆性研究还涉及植物逆境相关的其他方面，如植物与病原体的互作、植物对污染物的响应和修复等。
研究植物与病原体的互作可以揭示植物免疫系统的工作机制，为研发抗病毒和抗真菌的植物品种提供理论基础。
植物生理学名词解释共质体——指无数植物细胞的原生质体，通过胞间连丝联结成一个连续的整体。
无氧呼吸——指在无氧条件下，高等植物活细胞把某些有机物逐步氧化分解成为不彻底的产物，同时释放能量的过程。
呼吸链——指呼吸代谢中间产生的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体所组成的电子传递途径，最终传递到分子氧的总轨道，又称呼吸电子传递链。
呼吸商——植物组织在一定时间（如1h）内，放出二氧化碳的mol数与吸收氧气的mol数的比率叫做呼吸商（简称R.Q.）或呼吸系数。
细胞器——指细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构，如线粒体、叶绿体、高尔基体等。
细胞壁——指植物细胞在原生质生命活动中形成的多种壁物质加在质膜外方所构成的结构，具有保护原生质体的作用，并在很大程度上决定了细胞的形态和功能。
生物膜——也叫细胞膜，指细胞内所有膜的总称，包括质膜、线粒体膜、叶绿体膜等，其主要成分是类脂和蛋白质。
呼吸作用——活细胞中有机物通过某些代谢途径逐步氧化分解并释放能量的过程。
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸。
有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。
无氧呼吸一般指在无氧条件下，高等植物细胞把某些有机物氧化分解成为不彻底的产物，同时释放能量的过程。
通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。
抗氰呼吸——交替氧化酶是含铁的酶，由于它可以从正常呼吸链的CoQ或cytb处分出来，越过部位Ⅲ，将电子传递给氧，从而对氰化物不敏感，故称这种呼吸现象为抗氰呼吸。
呼吸跃变现象——也称呼吸骤变现象，是指果实在成熟过程中，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。
这种现象称为呼吸跃变现象。
代谢“源”——指制造和输出同化物的组织或器官，一般指成年的叶子，它制造出光合产物并输送到其他器官，它有一种把光合产物向外“推”送的“推力”。
质外体——指植物细胞的细胞壁、细胞间隙和导管的空腔，贯穿各个细胞之间，形成一个连续的体系。
1 .逆境( environmental st ress) :又称胁迫( st ress) ,系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称,如低温、高温、干旱、涝害、病虫害、有毒气体等。
2 .抗逆性( st ress resistance ) :植物对逆境的抵抗和忍耐能力,简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
3 .抗性锻炼( hardiness hardening ) :在生活周期中,植物的抗逆遗传特性需要特定环境因子的诱导才能表现出来,这种诱导过程称为抗性锻炼,例如抗寒锻炼、抗旱锻炼。
4 .抗寒锻炼( cold resistance hardening ) :植物在冬季来临之前,随着气温的降低,体内发生了一系列适应低温的生理生化变化,抗寒能力逐渐增强,这种抗寒能力逐渐提高的过程称为抗寒锻炼。
5 .抗旱锻炼( drought resistance hardening ) :在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理,使植物的生理代谢发生相应的变化,从而增强对干旱的抵抗能力,这个过程称为抗旱锻炼。
6 .交叉适应( cross adaptation) :植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
7 .避逆性(stress avoidance) :植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动,这种抵抗称为避逆性。
8 .耐逆性( st ress tolerance) :又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力,这种抵抗称为耐逆性。
9 .逆境逃避( st ress escape) :指植物通过生育期的调整避开逆境,例如沙漠中的一些植物在雨季里快速生长,完成生活史,自身并不经历逆境。
名词解释自由水:不被原生质胶体吸附的，能自由移动并起溶剂作用的水。
束缚水:被原生质胶粒紧密吸附的或存在于大分子结合空间的水，不能自由移动，也不起溶剂作用的水。
生理需水：直接满足植物生命活动的所需的水。
生态需水：通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物产生影响的水分。
水孔蛋白aquaporin, AQP是指细胞膜上能选择性地高效转运水分子的水通道蛋白水势：在相同温度、压力下，体系中水与纯水之间每mol体积水的自由能之差。
用ψw 表示，单位为帕（Pa）。
标准状态下，纯水水势=0渗透作用：osmosis水分子透过半透膜从水势高的系统向水势低的系统移动的作用称渗透作用。
渗透势ψs，是由于溶质的存在而引起水的自由能下降的值，为负值，ψS＝-iCRTψp：由于压力存在而增加的水势。
(在细胞中是细胞壁压力)一般压力势为正值，只有在特殊情况下如质壁分离时ψp=0，强烈蒸腾时ψp＜0。
ψm：(衬质势)：由于衬质存在而引起水势降低的数值。
一般为负值衬质：亲水层表面能吸附水的物质主动吸水——由于根系生理活动而引起的吸水过程叫主动吸水。
被动吸水：由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，叫被动吸水。
被动吸水是植物吸水的主要方式蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。
蒸腾拉力-内聚力-张力学说(内聚力学说): 由于水的内聚力大于张力，还由于水与输导组织间有强的附着力，所以水柱不会中断而使水分向上运输.蒸腾作用:水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程。
蒸腾速率(蒸腾强度):单位时间单位叶面积蒸腾的水量蒸腾比率TR (蒸腾效率）表示指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。
常用g.kg-1表示。
蒸腾系数WUE又称为需水量。
植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。
水分临界期critical period of water：作物一生中对水分缺乏最敏感、最易受害的时期称~。
植物生理学-植物逆境生理期末考点整理●逆境●生物逆境Biotic stress●病害●虫害●杂草●非生物逆境Abiotic stress●干旱●大气干旱●土壤干旱（土壤可利用水缺乏）●生理干旱●盐碱（离子毒害，矿物质缺乏）●低温（冷害，冻害），高温●共性:对细胞膜结构的伤害●影响●水分代谢（水分胁迫）●●光合作用●气孔关闭，影响卡尔文循环●叶片内淀粉水解加强，糖类物质积累（反馈抑制）●呼吸作用●冰冻，高温，盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下降●零上低温，干旱→呼吸先升后降●感病→呼吸显著增高●物质代谢（分解＞合成）●可溶性化合物增加●活性氧●ABA含量增加，增强抗逆性●植物适应逆境生理机制●生物膜与抗逆性●膜脂●逆境下，植物细胞膜脂会发生相变→膜透性增大→膜物质外渗（电导率测定物质渗出率）→细胞受到损坏●脂肪酸链不饱和度越高，碳链越短，相变温度越低，耐寒性越强●逆境蛋白与相关基因●热激蛋白heat shock proteins●高于植物正常生长温度10-15℃刺激下诱导合成●HSPs家族很大一部分属于侣伴蛋白（协助目标蛋白的折叠组装）●作用●与变性蛋白结合，恢复空间构象和活性●与酶结合成复合体，提高酶的热失活温度●低温诱导蛋白（冷激蛋白cold-regulated proteins）●高度亲水，减少细胞失水●渗调蛋白osmotins●干旱，盐渍，ABA,ETH诱导●降低细胞渗透势，防止细胞脱水●胚胎发生晚期丰富蛋白late embryogenesis abundant proteins●种子成熟脱水期开始合成的蛋白●干旱，盐胁迫，低温等诱导合成●水分胁迫蛋白water stress proteins●由ABA诱导产生●由干旱诱导产生●既可以由ABA诱导产生,也可以由干旱诱导产生●病程相关蛋白pathologenetisis-related proteins●受到病原菌侵染，或用特定化合物处理●诱导抗性，没有病原特异性●重金属结合蛋白（多肽）heavy metal binding protein●金属硫蛋白●富含半胱氨酸的低分子量蛋白质●植物鳌合肽●厌氧蛋白●紫外线诱导蛋白●化学试剂诱导蛋白●渗透调节与抗逆性osmoregulation●渗透调节●提高细胞液浓度，降低渗透势●增强结构蛋白水合结构和稳定性●渗透调节物质●无机离子●有机亲和溶质●脯氨酸proline●甘氨酸甜菜碱glycine betaine●糖●蔗糖，果糖●复合糖:果聚糖，海藻糖●多元醇polyols●甘露醇●山梨醇●硫代甜菜碱DMSP●四氢嘧啶（多见细菌）●特点●分子量小水溶性好●在生理pH范围内沉淀中性●有利于酶结构的稳定●合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可快速积累以降低细胞渗透势●会大量消耗光合产物●主要作用●维持细胞膨压●增强结构蛋白的水合结构和稳定性●维持系统开放，保证光合作用正常进行●ABA与抗逆性●交叉适应●植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象，作用物质ABA●特点●多种保护酶参与抗性反应（使细胞内自由基的产生与清除处于平衡状态）●超氧化物歧化酶●谷胱甘肽还原酶●抗坏血酸过氧化物酶●产生逆境蛋白●积累脯氨酸为代表的渗透调节物质●逆境下生长受到抑制，减弱对其他胁迫的敏感性●增加合成ABA,促进气孔关闭，减少水分胁迫伤害，诱导胁迫响应基因的表达●ABA诱导抗性的原因●诱导ABA响应基因表达出响应蛋白●诱导渗透调节物质的产生●减少自由基对膜的伤害●诱导休眠，生长延缓及气孔关闭等●植物的抗氧化系统●保护酶系统●SOD超氧化物歧化酶●POD过氧化物酶（高等植物叶绿体内通过抗坏血酸过氧化物酶清除过氧化氢）●CAT过氧化氢酶（清除过氧化体中的过氧化氢）●非酶促系统●Asb抗坏血酸●GSH还原型谷胱甘肽●维生素E●Car类胡萝卜素●植物生长状况影响植物的抗逆性●生长代谢弱的抗逆性强●结合水&自由水●生产上施用CCC（矮壮素），PP333（多效唑）●提高植物抗逆性的途径●逆境锻炼●化学调控（外施ABA,植物生长调节剂）●遗传选育抗逆品种●植物抗逆性研究方法●渗透调节物质的测定●膜透性的测定（电导仪测定电导率，紫外吸收值（蛋白质，核酸））●抗氧化酶活性的测定●植物水分逆境生理●旱害●大气干旱●土壤干旱●生理干旱●危害●叶片萎蔫●永久萎蔫●土壤中缺少植物可利用水●暂时萎蔫●根系吸水速度小于叶面失水速度●细胞膜结构受损●生长受抑制●光合减弱●呼吸先生后降●激素水平失调●氮代谢异常（水胁迫蛋白诱导）●植物体内水分重新分配（老叶死亡，落花落果）●抗旱类型●逃旱型●御旱型●耐旱型●抗旱性生理特征●细胞渗透势较低●原生质亲水性强，细胞保水能力强●缺水时正常代谢受影响较小（合成＞分解）●气孔调节●ABA促进气孔关闭●胞内钙离子浓度增加→激活阴离子外向型通道打开→导致膜质的去极化→钾离子外流→胞内钙离子浓度升高→抑制内向型钾离子通道●激活质膜上的内向型钙离子通道→细胞内钙离子浓度升高→制膜上的质子泵失活，抑制质子泵出细胞，胞内pH升高●抗旱锻炼PEG聚乙二醇。
