光合作用和光呼吸

1 光 合 作 用 和 光 呼 吸李冬青——对一道高考试题的分析上海2004年生物高考第40题：下面是有关光合作用的问题。

（1）图1表示的反应过程进行的场所是叶绿体基质。

（2）请据图1回答： ①在有光条件下，停止供给CO 2时，二磷酸核酮糖的浓度变化如图2的___D_____；磷酸甘油酸的浓度变化如图2的____C____。

②在CO 2存在条件下，将植物从暗处移到明处后，磷酸甘油醛的浓度变化如图2的__B______。

（3）图3表示某绿色植物光合作用中光强度和氧气释放速度的关系。

图4表示该植物在不同温度（C o 15和C o25）下，某一光强度时氧气释放量和时间的关系，请据图回答：①当图4纵坐标分别表示光合作用所产生氧气的净释放量和总量时，则它们分别是在光强度为__4______和__2.5______千勒克司下的测定值。

②若该植物的呼吸商（呼吸商=呼吸放出的CO 2量／呼吸消耗的O 2量）为0.8，在C o25条件下，1小时内呼吸作用放出的CO 2量为__16______毫升。

③若该植物的呼吸为0.8，在C o 25、4千勒克司光强度下，该植物进行光合作用时除完全利用呼吸所产生的CO 2外，每小量还应从外界吸收CO 2__54_____毫升。

2④在4千勒克司光强度下，C o 25时该植物每小时光合作用所产生的葡萄糖量是C o15时的___1.4_____倍，这主要是因为__温度影响光合作用中酶的活性______。

解析：C 3植物光合作用的场所是叶绿体，分光反应和暗反应两个阶段，具体如下：光反应（囊状结构薄膜上进行，必须有光、酶、色素）分为：光的水解：H 2O=2（H ）+0.5 O 2；光能转化为活跃的化学能：ADP+Pi+能量=ATP ；NADP ++2e -+H +=NADPH 。

暗反应（叶绿体基质中，有光无光都可，酶）分为：二氧化碳的固定：CO 2+C 5→2C 3 ；C 3+（H ）+ATP →C 6H 12O 6+C 5+H 2O ；三碳化合物的还原：C 3+（H ）+ATP →C 6H 12O 6+C 5+H 2O 。

笔者对该题疑问在（2）题第①问的中第一空，在CO 2停止供给后，二磷酸核酮糖（C 5）应该增加，因为C 5消耗减少，原来形成的磷酸甘油酸继续还原，所以二磷酸核酮糖（C 5）应增加，但从该曲线看，二磷酸核酮糖先增加，后又下降。

通过对这个问题的研究，原来在光合作用发生的同时，还存在光呼吸。

那么光呼吸是怎么样的生理活动，光呼吸又有什么生理意义呢？一、光呼吸的生理过程植物细胞进行有氧呼吸时不需要光的照射，有氧呼吸无论白天或黑夜都在植物体的活细胞内进行着，所以，有氧呼吸也叫暗呼吸。

但是，绿色植物体内含有叶绿体的细胞，在进行光合作用的同时，还利用氧分解一部分光合作用的中间产物，并且释放出二氧化碳。

绿色植物体内这种由光照引起的呼吸作用叫做光呼吸。

光呼吸在绿色植物中是普遍存在的。

有氧呼吸是在线粒体中进行的。

而光呼吸是植物在光照下、在光合作用的同时发生的吸收O 2、释放CO 2的呼吸。

光呼吸的主要过程是在细胞过氧化物酶体中的乙醇酸的氧化。

乙醇酸来自叶绿体。

叶绿体中的RuBP 羧化酶既是羧化酶，催化CO 2与RuBP 结合，又是加氧酶，催化O 2与RuBP 结合。

在CO 2分压低、O 2分压高时，这个酶催化O 2与RuBP 结合而生成三碳的3-PGA 和二碳的2-磷酸乙醇酸。

2-磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和无机磷酸。

乙醇酸进入过氧化物体，在这里被氧化，其产物进入线粒体，在这里释放出CO 2，这就是光呼吸的全过程。

光呼吸的强度大致上和光的强度成正比。

光呼吸是和光合作用紧密联系的。

这一过程之所以称为光呼吸，一是因为它吸收O 2放出CO 2，二是因为它只在光照下，CO 2降低，O 2浓度增高时才进行。

但是它不同于细胞呼吸，它使有机物分解成CO 2，而不产生A TP 或NADPH 。

这对光合作用产物的积累显然是很不利的。

在一些C 3植物中，光合作用合成的有机物有50％在光呼吸中被分解。

在C 4植物则有所补偿，由于C 4植物的PEP 羧化酶和RuBP 羧化酶Rubisco 不同，只能固定CO 2，没有加氧的作用，因而在CO 2浓度低时仍能将CO 2通过苹果酸而送入维管束鞘细胞，从而使其中CO 2浓度上升，足以和O 2竞争而使RuBP 羧化酶接受CO 2而不与O 2结合，保证卡尔文-本生循环的进行。

所以在C 4植物，由于维管束细胞中CO 2浓度有所保证，它们的净光合率要比C 3植物为高。

科学研究表明，在相同的外界条件下，光呼吸的强弱和光合作用中不同的碳代谢类型，是影响绿色植物通过光合作用制造有机物的两个主要原因。

不同的绿色植物，光呼吸的强弱是不同的。

具体地说，C3植物的光呼吸很强，这类绿色植物通过光呼吸释放出的二氧化碳，常常达到它们进行光合作用所固定二氧化碳的30%左右，所以，C3植物又叫光呼吸植物或高光呼吸植物。

C4植物的光呼吸很弱，有的几乎测量不出来，所以，C4植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物。

科学家发现，对于C3植物来说，适当提高空气中二氧化碳的含量，既增加了光合作用的原料，又适当降低了光呼吸的强度，从而使C3植物的光合作用效率得到提高。

例如，科学家将温室内二氧化碳的相对含量由0.03%提高到0.24%，可以使水稻的产量明显提高。

科学家还发现，适当喷施亚硫酸钠溶液等光呼吸抑制剂，可以使水稻、小麦等C3植物的子粒更加饱满，从而提高产量。

我们知道，在光合作用的暗反应阶段中，在二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用下，一个二氧化碳被一个二磷酸核酮糖(RuBP)固定以后，很快形成两个磷酸甘油酸(PGA)。

但是，含有叶绿体的细胞，在二氧化碳含量低、氧含量高的情况下，在二磷酸核酮糖加氧酶的催化作用下，一个二磷酸核酮糖与一个氧分子结合，并且最终分解成一个磷酸甘油酸和一个磷酸乙醇酸：磷酸甘油酸经过重新组合，又转化成二磷酸核酮糖；磷酸乙醇酸则在磷酸酶的催化作用下，脱去磷酸，形成乙醇酸，乙醇酸则从叶绿体进入到过氧化物体中。

过氧化物体是高等植物细胞中普遍存在的一种细胞器。

绿色植物的过氧化物体多位于叶绿体附近，呈球形，直径只有0.2～1.5μm。

C3植物的过氧化物体分布在叶肉细胞中，C4植物的过氧化物体大都分布在维管束鞘细胞内。

叶绿体中产生的乙醇酸进入到过氧化物体中，在乙醇酸氧化酶的催化作用下，被氧化成过氧化氢和乙醛酸：过氧化氢在过氧化氢酶的催化作用下，分解成水并释放出氧，氧又可以用于乙醇酸的氧化；乙醛酸在转氨酶的催化作用下，与谷氨酸中的氨基结合，进而转化成甘氨酸。

甘氨酸进入到线粒体中，在甘氨酸脱羧酶的催化作用下，转化成丝氨酸，并且释放出二氧化碳。

丝氨酸经过一系列的变化，最终转化成磷酸甘油酸，磷酸甘油酸又可以参加到卡尔文循环的代谢过程中。

光呼吸将一部分光合作用的中间产物分解掉，这显然不利于有机物的积累，会降低光合作用效率。

二、光呼吸作用的生理意义光呼吸作用实际上是光合作用碳还原的逆转，属于碳氧化过程，它把光合作用所固定的二氧化碳又重新释放出来。

这一过程类似于暗呼吸，但是从能量代谢的观点看，这两种呼吸3作用却是截然不同、完全相反的。

暗呼吸是释放能量的过程，而光呼吸则恰恰相反，是一种消耗能量的过程，而且它所消耗的能量远远超过光合作用进行碳素同化所消耗的能量。

光合作用中每同化１分子二氧化碳消耗３分子的ＡＴＰ和２分子ＡＴＰ和６分子ＮＡＤＰＨ，后一过程消耗的能量是前一过程的３倍多。

光合作用费了好大劲才固定的二氧化碳却是相当部分被光呼吸逆转而重新释放出去，而且释放二氧化碳的同时又是如此大量消耗能量，那么这种过程是一种浪费，还是有它的用途呢？从乙醇酸的生物合成可以看到，氧气参与乙醇酸的合成。

用于空气中有氧存在，当植物进行光合作用时，与外界进行气体交换以获取二氧化碳的同时，氧必然随之进入叶内，同时光合作用本身也在不断释放氧气，因此，叶绿体处于与氧气不断接触之中，这样绿色便不可避免地会发生ＲuＢＰ与氧的反应，然后进一步转化为乙醇酸，结果在叶绿体中积累乙醇酸便成为不可避免的，而乙醇酸的大量积累对植物是有害的。

根据生物体经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官逐渐退化的“用进废退”理论，绿色植物在演化过程中，就必然会逐步演化并形成清除乙醇酸的机构，以保证自己的正常生长和发育，而不致被自然选择所淘汰。

光呼吸作用恰恰是不断处理和消耗叶片中积累的乙醇酸的方式，以避免乙醇酸的过量积累对植物体产生的危害。

可见，光呼吸作用绝对不是一种单纯消耗能量的浪费、消极的生理过程，而是有一定的生理功能的，也就是说，它的存在确实对植物本身有好处。

此外，通过光呼吸作用所形成的甘油酸在甘油激酶的作用下又可转化成３－磷酸甘油酸，结果使进入Ｃ2氧化循环的大约３／４的碳素养又可重新回到Ｃ3循环途径中，最终使形成的乙醇酸又部分地转化为碳水化合物。

光呼吸作用虽然是一个大量消耗能量的过程，但它却有助于调节光合作用同化能力的形成与二氧化碳同化速度之间的不协调关系，这是因为在光合作用中形成的同化能力通常多于二氧化碳同化所需要的同化能力，这在强光照和二氧化碳供应不足时表现得最为突出。

在全日照情况下，高温往往伴随着强光出现，这时植物根系吸收的水分不能充分满足蒸腾剧增的需要，植物体尤其是叶子大量失水，引起气孔关闭，结果大大减少叶子从大气中获取二氧化碳的量。

但是，这时光合器中的光反应并不因此而降低速度或停止，而是仍然继续进行，形成大量同化能力（ＡＴＰ和ＮＡＤＰＨ）。

二氧化碳不足，使ＡＴＰ和ＮＡＤＰＨ不能正常地被消耗于同化二氧化碳，结果破坏了同化能力的形成与消耗之间的平衡关系，易造成叶绿体和反应中心受损。

通过光呼吸消耗过剩的同化能力，可使同化能力的供求达到平衡，避免叶绿体受损，从而保证光合作用的正常进行。

在正常情况下，光合作用的电子传递与二氧化碳的同化是相互协调的。

电子传递链中的电子（e－）以ＮＡＤＰ＋为最终电子受体，当ＮＡＤＰ＋接受电子并与质子结合时便形成ＮＡＤＰＨ，用于还原二氧化碳。

当二氧化碳供应不足时，会造成ＮＡＤＰＨ的积累，这时ＮＡＤＰＨ不能完全用于还原二氧化碳而重新氧化为ＮＡＤＰＨ＋，从而导致了ＮＡＤＰ＋含量减少，结果不能完全接受光合电子传递链源源不断地传递来的电子，这时多余的电子便以氧气为受体，接受电子的氧转化为对叶绿体类囊体膜有破坏作用的超氧自由基（Ｏ-2）。

由于光呼吸过程形成乙醇酸和乙醇酸的进一步氧化都要消耗大量氧气，这便可避免或减轻上述的有害影响。

此外，光呼吸过程在消耗氧气的同时，还释放二氧化碳，这有利于维持叶绿体周围二氧化碳的浓度，从而降低叶绿体周围的氧浓度与二氧化碳浓度的比值，这不仅可为光合作用提供一定数量的二氧化碳，而且对于保持ＲuＢＰ羧化酶的活性防止叶绿素的光氧化，缓和强光对光合作用的抑制，保证光合作用继续进行等都有积极意义。