生物竞赛辅导光合作用

反
应
主要事件
利用光能使水光解，合成ATP和 还原NADP+（即NADPH） 叶绿素激发；反应中心将高能电 子传递给电子受体 电子沿着类囊体膜上的电子传递 链传递，并最终还原NADP +； 水的光解提供的H+积累于类囊体 内质子穿越类囊体膜进入类囊体 ；在类囊体和基质间形成质子梯 度；质子通过由ATP合成酶复 合物构成的特殊通道回到基质 中；ATP生成
糖； ADP+Pi， NADP +
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影响光合作用的因素
2．影响光合作用的因素
（1）外部因素：
①光 A）光强 光补偿点：当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速 率为零）时的光照强度，称为光补偿点。 光饱和点：在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照 强度，称为光饱和点。 出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限 制了光合速率。 一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。如，草本 植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；阳生植物的>阴生植 物；C4植物的>C3植物。光补偿点低的植物较耐荫，适于和 光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。
光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以 类囊体膜亦称为光合膜。
光合色素
叶绿素a（蓝绿色） 叶绿素―主要吸收蓝光和红光 叶绿素b（黄绿色） 胡萝卜素（橙黄色） 类胡萝卜素―主要吸收蓝光 叶 黄 素（黄 色）
光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：
光合色素
应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一 步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被 吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长 光作用下的光合效率称为作用光谱。 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下 呈红色的现象。 磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱 的红光（用精密仪器测知）的现象。
光合作用
①水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体 水光解的反应：2H2O→O2＋4H+＋4e②光合电子传递链（光合链） 概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传 递体组成的电子传递的总轨道。 由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势 越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z 方案”
植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态 环境多样性的适应。但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也 只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的 辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成 淀粉等碳水化合物。
（4）光呼吸
定义：植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光 呼吸。 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒 体三种细胞器协同完成。 光呼吸的底物是乙醇酸，O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物 酶体，CO2的释放发生在线粒体。光呼吸时，每氧化2分子乙醇 酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。
C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和 筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维 管束鞘细胞 C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以 外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体 C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈 细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉 细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基 粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大， 叶肉细胞则含有正常的叶绿体。
（1）光能的吸收、传递和转换
①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光 能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程
②参加原初反应的色素 光合色素按功能可分为两类： 一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿 素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素； 另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能 够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。 在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋 白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物
C4植物具较高光合速率的因素有：
C)景天科酸代谢途径（CAM）：
干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊 的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用 下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液 泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在 依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔 文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜 间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳 代谢称为景天科酸代谢。
光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的 光抑制。 光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光 强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如 高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。 B）光质 对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光 次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物的形成，蓝 紫光有利于蛋白的形成。
③温度 光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温 度。低温抑制光合的原因主要是，低温导致膜脂相变，叶绿体 超微结构破坏以及酶的钝化。高温会引起膜脂和酶蛋白的热变 性，加强光呼吸和暗呼吸。在一定温度范围内，昼夜温差大, 有利于光合产物积累。 ④水分 用于光合作用的水只占植物吸收水分的1%，因此，水分缺乏 主要是间接的影响光合作用，具体地说，缺水使气孔关闭，影 响二氧化碳进入叶内；使光合产物输出减慢；使光合机构受损； 光合面积减少。水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时， 通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。
二、光合作用的意义
光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、 蓄积太阳能量和环境保护为三方面。
三、叶绿体和光合色素
叶绿体是进行光合作用的细胞器。 形态：在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形， 一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。 外膜 内膜 结构 内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能 是光反应进行 的场所 叶绿体具有由许多片层组成的 基粒 片层系统，称为类囊体。每个 基粒是由2个以上的类囊体垛 叠在一起形成的 基质 是暗反应进行的场所
需要的物质
光能；光合 色素 电子；NADP+ H2O、质子梯 度、ADP+Pi
最终产物
电子 NADPH+H + O2、 H +、 ATP
1、光反应 （类囊体 膜） 光化学反 应 电子传递 化学渗透
2、暗反应 CO2固定，即CO2与一有机化合物 (基质) 结合
二磷酸核酮 糖；CO2； ATP； NADPH+H +
C3途径的总反应式： 3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi 可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2， 9mol ATP和6mol NADPH。
B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：
有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一 样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途 径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科 近2000种植物中存在C4途径。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。 也叫Hatch-Slack途径。 C4循环和C3循环的关系见图
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①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3～的亲和力极高，细 胞中的HCO3～浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； ②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度 的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸 释放的CO2又易被再固定； ③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； ④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产 物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个 “CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下， 其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带 环境的一种适应方式。
生物竞赛辅导
光合作用专题
[竞赛要求]
1.光合作用的概念及其重大意义
2.光合作用的场所和光合色素
3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II） 4.C3和C4植物的比较（光呼吸） 5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点） 6.光合作用的原理在农业生产中的应用
一、光合作用概念
光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳 和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
光呼吸的意义：
①消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。 光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。 ②维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时， 光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。 ③防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同 化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高， 最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形 成超氧阴离子自由基O2～，O2～对光合机构具有伤害作用，而光 呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2～的形成，从而保护光合机构。 ④氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨 酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含 250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2 个光系统之间有电子传递链相连接。 光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后， 把电子供给Fd。 光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后， 电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。 ③原初反应的基本过程： D· P· A →D· P*· A →D· P+· A- →D+· P· AD· P· A 为光系统或反应中心 Donor（原初电子供体） Pigment （作用中心色素） Acceptor （原初电子受体）