作物雄性不育性在育种中的应用概评秦太辰【摘要】概述总结了作物雄性不育性的类别与遗传特点。
雄性不育性的遗传机理涉及细胞质遗传的现象,目前已初步探明玉米C群不育系的胞质基因可能是atp6-c,芝麻不育胞质基因拟为atpA。
雄性不育化杂交种在实践中主要应用于玉米、水稻和蔬菜中。
尽管现有近交理论、DNA甲基化效用、水稻胞质与核不育系遗传等理论提出,雄性不育化育种的基本理论尚需进一步探讨。
在雄性不育化育种技术上,要逐步解决难点作物,如小麦、荞麦、菜豆等的不育化育种问题。
%This paper summarized the type and genetic characteristics of male sterility. The mechanism of male sterility is involved in cytoplasmic heredity. It has been initially proved that atp6 c and aptA are the cytoplasmic genes of maize sterile line C group and namie male sterile line, respectively. Male sterility hybrids are extensively applied in corp production, shuch as maize, rice and vegetables. Despite some theories were proposed, such as inbreeding theory, DNA methlation and genetics of rice cytoplasm male sterile line, the basic theories of male sterile breeding requests further study. This paper suggested to gradually resolve the difficulties of crop male sterile hybridization breeding in wheat, buckwheat and navy beans.【期刊名称】《生物技术进展》【年(卷),期】2011(001)002【总页数】6页(P84-89)【关键词】雄性不育化;细胞质遗传;不育化制种;DNA甲基化;杂种优势【作者】秦太辰【作者单位】扬州大学农学院杂种优势研究与应用实验室,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】S512.1自1902年发现植物雄性不育现象[1],迄今已百余年,直到20世纪20～30年代才应用于生产。
主要作物玉米和水稻分别在50年代[2,3]与70年代[4]大面积推广雄性不育化杂交种,为增加粮食产量作出了突出的贡献。
与此同时蔬菜作物也利用雄性不育性配制杂交种，引起人们关注的是在1943年洋葱雄性不育化杂交种问世[5]，促进了杂种优势的利用。
据Janick[6]报道,大白菜、白菜、洋葱和蕃茄等雄性不育化杂交种,占据杂种优势利用蔬菜作物的三分之一,增产达27%,节约耕地约7万hm2。
作物雄性不育化杂交种的应用,日益受到人们的重视。
必须指出,雄性不育化杂交种的应用,仅是杂种优势利用的重要、可靠与节省成本的一条途径,切不可忽视利用其他技术配制杂交种。
1 作物雄性不育性应用的类别与遗传控制机理1.1 雄性不育性应用的类别雄性不育性应用主要有二种类别,一是核质互作型,另一种为核作用型。
前者指生产上应用的雄性不育化育种三系法;后者是生产上应用的二系法。
三系法在实践中应用较广泛,如:水稻、玉米、高梁、黑麦、向日葵以及蔬菜作物中的洋葱、萝卜、胡萝卜、番茄[6～8]中均有应用；二系法(含二用系)近年应用日益增加,已有报道的作物包括水稻、油菜、棉花及蔬菜作物中的大白菜、白菜和辣椒等[6～8]。
在核质互作型雄性不育中由于细胞核与细胞质中相应基因制约且相互作用,使一定的专用系能够保持该类型的不育性,称保持系,而另一类专用系能够恢复该类型的不育性,称恢复系。
这种类型在多种作物中已广泛发现且三系配套,但有的作物难以显示雄性不育化杂种的优势,尚不能满足生产的需求。
在核作用型中,细胞核受到核内基因的主宰,而不能保持该类型不育性稳定遗传,通常呈不育与可育1∶1的分离。
这种类型又称核不育系。
核不育系育性遗传不稳定,可采用特定环境与两用系的方法加以繁殖使其二系配套。
基因不育型、转基因不育型、无融合生殖型的雄性不育系都可能产生,也许要另列类别。
近代科学研究非基因序列改变导致基因表达水平变化的事例,引起生命科学领域重视。
人工创造雄性不育材料,指日可待。
1.2 遗传控制机理雄性不育性的遗传机理,迄今尚未探明。
经过百年探索与研究,形成了若干共识。
核作用型的遗传机理属于一般遗传学范畴,而核质互作型的遗传初步认为其细胞质遗传物质是主宰雄性不育的特性，并可以解释雄性不育化育种的一些现象与问题。
早期报道细胞质遗传的证据是来自质体特性的研究者Kölreuter[9,10],在烟草杂交研究中发现正反交表现来自双亲遗传的贡献是相等的,质体的特性是由母本遗传的。
1904年,Correns在植物遗传杂志描述了细胞质遗传现象后发现紫茉莉(Mirabilis jalapa)枝条颜色的遗传是由母本细胞质传递的[11]。
这种现象又称质体遗传,可以归于细胞质遗传。
Rhoades[12]认为在玉米第1染色体上存在控制白色条纹的基因(ij),也属于细胞质遗传。
以后,发现真核生物细胞质遗传现象众多,其遗传物质主要存在于线粒体、叶绿体、质体、中心体与膜体系。
植物细胞质遗传与作物不育化育种的研究与应用密切关联,尤其是线粒体与叶绿体的研究进展,深化了植物细胞质遗传的理论,也拓宽了雄性不育性机理研究的内容和思路。
线粒体可以控制雄性不育性的遗传，揭示作物雄性不育形成的原因。
Dewey等[13]和Zabala等[14]在玉米C群不育系mtDNA中发现的单拷贝atp6-C基因可能是不育基因;S群不育胞质线粒体主基因组中,初步发现嵌合的atp-9基因是S群雄性不育的原因。
Verbitski等[15]报道了S群不育类型中细胞质质粒S3的特性,研究的目的是在杂交种VIR42MV中,探求质粒S1、S2和S3开放阅读框的核酸结构。
已有资料说明,开放阅读框内玉米线粒体呈直线排列的质粒,因不同的基因型持有其保守的属性。
段继强等[16]研究了芝麻线粒体基因coxⅡ与atp-A与雄性不育的相关性，并获得coxⅡ与atp-A基因的开放阅读框,仅有雄性不育系atp-A基因在mtDNA研究中与保持系有明显差别,可以认为atp-A基因序列改变与芝麻不育性关系密切。
综上所述,至今对雄性不育性的发生的原因和遗传机理尚未探清。
由于线粒体遗传的特殊性,难以完全套用核遗传分子生物学技术与思路深入探讨,线粒体基因生物技术有待进一步改善与完整。
2 作物不育化育种研究概况与应用方式2.1 研究概况早在1936年,Jones等发现洋葱细胞质雄性不育使杂交制种趋于简化[17]，这是雄性不育现象被发现之后,在生产上应用的初探。
随着杂种优势利用日益显示增产效应,雄性不育化杂交种的实践应用随之增多。
2.1.1 玉米在玉米制种过程中,去雄不仅耗费人工与成本,而且质量也难以保证。
据Newlin[18]估算,每公顷去雄费用高达187.5美元。
因此,不育化制种具有明显优势。
玉米核不育杂交种的应用在近几年取得很大突破,美国先锋种子公司采用抑制淀粉酶基因与控制种子颜色基因技术,应用玉米转基因核不育系配制杂交种,2011年制种达19.8万hm2(私人通讯)。
应用玉米不育系在美国、前苏联、法国、印度、巴西、非洲和东南亚一些国家得到大面积应用,我国研究和应用玉米不育系杂交种起步较早,但现在种植面积甚微[2,8]。
2.1.2 水稻水稻利用雄性不育系配制杂交种起始于我国。
近年在探索的研究工作中,对杂交组合优势的预测由目测、传统的配合力的统计方法,进入分子水平,用SSR、RFLP分子标记等方法,可估算出亲本间的遗传多样性、分子标记距离与杂交种间的种质基础的相关性。
这对雄性不育化的亚种间的组合选配也大有助益。
核不育系在水稻上有广泛应用。
经过多年的研讨,温敏核不育系的育性基因研究有了新进展。
李新奇等[19]提出高低温可诱导结实变化。
刘金波等[20]认为两系不育系遇低温将导致自交结实。
温敏问题关系到两系杂交稻的进一步发展,需要进一步研究。
2.1.3 油料作物雄性核不育化的育种技术也应用在油菜和大豆等油料作物上。
长江、黄河流域适宜油菜种植的地区,皆有杂交油菜的种植,对增产和品质改良有着良好效应。
大豆在实践应用上,还需进一步努力。
赵丽梅等[21]分析了两个大豆不育系材料的相关性状,具有较高研究价值,已被国家列为核心种质和微核心种质。
在欧洲,向日葵是主要油料作物,与大豆、油菜合并计算共占世界植物油产量的78%左右。
20世纪70年代初,三系配套不育化杂交种的体系已获得成功。
近年向日葵主要生产国种植的1 650万hm2中杂交种有1 150万hm2,占69.7%,杂交种产量优势为34%。
在向日葵育种技术上也获成果,育成4个杂种优势群,株高降了0.5 m,抗倒状能力加强,但含油量未显杂种优势,比品种Pe92低2.4%。
2.1.4 其他作物黑麦早在20世纪初就发现了雄性不育现象,但到1970年才起步研究并逐步在生产上应用杂交种[22]。
从黑麦杂种优势模式的试验表明,主要有Petkus和Carsten较为匹配的优势群,其特点是对非生物协迫耐性很强,而且耐密植,籽粒发育良好。
从这两个优势群中成功选出了优良杂交种。
雄性不育化商业化制种,一般采用雄性不育单交种作母本,目的是保证种子高产、稳产;父本是用二个恢复系(综合种),主要为能延长开花期,以利结实。
此外,在对黑麦恢复系的基因分子定位,初步确定于1R染色体上[23]。
高梁是重要的食用和饲用作物,全世界种植面积为4 500万hm2,发展中国家占80%,约为5亿人口的主要粮食;在美洲各国多作为饲料谷物。
最早利用西非高梁与南非高梁杂交分离后得到不育系;后又从“菜特卫英60号”品种中选得恢复系[2]。
在20世纪60年代初,杂种种植覆盖面积就达90%以上。
粒用珍珠粟[Pennisetum glaucum(L.)R.BR.]是美国南部夏季最优良的一种牧草,也是优良的粒用饲料。
Gahi3(Tift 23A1×Tift 186)是第一个不育化牧草杂交种,干物质产量比Gahi 1(复合杂交种)提高10%～19%。
