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动物行为学（Animal behavior）（自编讲义）张永普编温州大学生命与环境科学学院目录第一章绪论第二章动物行为的主要类群第一节取食行为第二节繁殖行为第三节通讯行为第四节社群行为第五节时空行为第三章、刺激及其作用一、刺激分析与筛选二、关键刺激三、刺激积累与超常刺激第四章、行为的机能构造（行为生理学）一、神经系统与动物行为二、激素与动物行为三、感觉器官与行为第五章、动物行为的遗传与发育第六章、动物行为的进化１第一章绪论一、动物行为研究行为时常常会问二个问题：什么是动物行为？一种动物为什么要以它那种方式去进行活动？１．概念：动物行为指动物所做的动作，包括动物的位置移动、进食、求偶、争斗和体色变化等等；是为了满足动物的基本生存和繁衍的需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。
动物的一切行为基本取决于三个因素：外界和内部刺激、动物的感觉器官与神经系统的功能状态和动物机体的结构与生理特性。
动物的行为不仅指可见的动态现象，还包括它们的习性、举止、姿态与表情等静态现象（如一些昆虫的假死行为、保护色和拟态）。
如动物的睡姿也是一种静态的行为方式，丹顶鹤睡觉时常“金鸡独立”，它一条腿站着，另一条腿蜷缩着，嘴深深地藏在翅膀下；树栖鸟类大多数蹲在树枝上睡觉；松鼠蜷身、缩腿，并把毛茸茸的大尾巴盖在身上，如有两只松鼠便抱在一起睡觉；蝙蝠用后肢钩住屋檐或树枝，身体倒挂；刺猬身体蜷成圆球，身上的刺倒竖着，只露出鼻孔透气等。
动物行为的方式多种多样，十分复杂，不同动物的行为不会相同，如不同种类的鸟类可以从鸣声、觅食方式、筑巢、威胁或求偶等方面来识别，鸥能俯冲捕鱼，可以去啄死病鸟，也可以用脚扒开草地赶出虫子，甚至可以在飞行中捕食昆虫，但鸥不会象隼那样猎取鸟雀；知更鸟不会造出南美灶鸟那样的鸟巢，猫头鹰发不出百灵鸟般悦耳的啼鸣。
动物行为不仅受遗传和环境的影响，而且在长期进化过程中通过自然选择形成。
动物的行为是动物进化的结果，是动物应付或适应内外环境变化的手段。
第一章动物行为动物的基本要求：个体的生存与种群的繁衍动物的行为是为了满足上述基本需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。
或者说，行为是一切可观察到的动物对身体内部状态或外部环境变化产生反应的过程。
行为的基本要素：动物的一切行为，都取决于三个基本因素：一是外界或内部刺激；二是动物的感觉与神经系统的功能状态；三是动物机体的结构与生理特性（如器官结构、饥饿、激素水平）。
动物行为学：ethology，一般通称为Animal behaviour，是研究动物行为的原因，发生与发展，进化与（适应）功能的一门科学。
行为的原因：①行为的近因：动物完成某种行为方式的内部生理机制（包括生理、心理，遗传与发育机制）是行为的近因。
②行为的远因：行为方式的生态功能和进化历史，是行为的远因或终极原因。
动物行为学研究必须回答下述四个问题：原因，发生或发展，适应功能，进化历史。
分支学科：行为生理学、行为遗传学、生态行为学、行为系统发育学、人类行为学研究方法：①对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录，并制定该种动物行为方式的行为谱，甚至同一属、科的动物的类群行为谱。
行为的描述分为定性描述和定量描述两种。
定性描述是对动物行为的性质进行描述，而定量描述是对动物行为进行定量分析。
将所观察的各种行为按其功能归类成不同的行为方式，将这些行为方式进一步细分为更基本的、可以分辨的单元；也可建立分层次的行为等级结构。
对观察结果进行分析和统计。
例，三刺鱼的搧巢行为。
②实验性方法——实验行为学运用各种手段将行为的主题（动物）或行为的环境条件（如各种有关刺激）加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题两种常用的研究方法：1、人为干扰动物行为的正常程度例如，沙地胡蜂清晨巡视洞穴中的幼虫数量，以确定捕获量的多少2、模型模拟法例如，三刺鱼雄鱼对红色物体的攻击行为，小鸥对喙上红斑的剥啄反应行为的类型A.本能行为（instinctive behavior）和学习行为（learned behavior）（获得途径）斑蝶（蛱蝶）雄蝶的求偶行为，松鼠碎裂榛子的行为B.行为的发育情况固定发育程序、半固定发育程序、可变发育程序C.行为的功能取食行为、繁殖行为、反捕行为、社群行为、通讯行为、攻击行为、节律行为行为成分欲求行为与完善行为：取食行为、性行为动机驱动及驱动模型、动机系统与动机分析水压驱动模型动机系统：本能等级结构动物行为学研究概况1、简单描述阶段2、实验验证阶段3、快速发展阶段巴甫洛夫：从1902年起一直致力于条件反射的研究并取得了丰硕成果，在喂狗食前几秒钟，发出铃声或节拍器响声，接着再将肉末送入狗的口中，经过若干次后，只要一发出铃声或节拍器声，狗就立刻分泌唾液。
动物行为学第一章绪论第一章、动物行为学的研究范畴一、动物行为学动物行为学主要是研究各种行为、行为机制及动物行为的生态意义和进化意义。
[龙虱图片：简单介绍龙虱水生生活习性，气管呼吸方式及其鞘翅下具有物理性鳃功能的气泡结构，肉食性，捕食鱼类，可陆地爬行，空中飞翔等水陆空三栖的进化特征和行为。
]动物行为学主要研究内容：取食行为、防御行为、生殖行为、社会行为、学习行为、通讯行为、时空行为等[动画1-1-2蝴蝶羽化变态行为]。
研究表明：1，动物的行为差异是由基因差异引起的，自然选择总是有利于那些能够最有效地把自身的基因传递到未来世代的个体。
2，基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式，但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体（亲属）的生殖，因此，动物对自己的亲属普遍表现出利他行为。
因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利，但在基因利益上绝不会利他现象。
3，进化稳定对策（ESS）：如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为ESS。
在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段，但是一种ESS一旦确立下来，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择淘汰。
如：大熊猫原本是肉食动物，第四季冰川活动，将它们赶入竹林，确立了食竹子的ESS，之后通过自然选择确立了只食竹子的采食行为。
4，决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是事物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。
[取食行为]1，老虎的取食行为[图片]：野生老虎主要生活在森林中，因为其食性和采食量巨大，所以其领域面积广阔。
主要以野猪、鹿、狍子等动物为食，因此民间又有称老虎为“猪倌”的说法。
在远离人烟的原始森林，一般有野猪群出没的地方，多伴有老虎生存。
老虎与野猪群共存的现象，对于野猪群的进化有积极意义。
老虎主要不是那些老弱病残的野猪。
2，非洲狮子的捕食行为[图片]：非洲狮子集群生活，主要捕食非洲草原大型草食动物。
第一章绪论一、行为的定义简单地说，行为就是动物在时间和空间中的活动。
也可以说，行为是动作和动作的变化、信息的传递与接受及个体之间的行为互作。
二、为什么要研究动物行为人们对动物行为的好奇心行为是动物适应生态环境的方式，动物行为是人类了解动物进化的途径行为与动物的意识和心理密切相关，行为是意识和心理的外部表现有害动物的防治有益动物的利用珍稀濒危动物的保护兽医工作者诊断疾病的重要性－诊断反常现象－检查和治疗动物－向群众解释动物的行为以及治疗动物行为的反常现象－有助于把有关的疾病减少到最小程度对动物科技工作者的重要意义－繁殖和饲养牲畜－提高生产率－对行为遗传力的估计－在生产管理中取得最令人满意的进展三、行为研究的起源现代动物行为学有３个来源：医学解剖和生理研究、生物进化研究以及心理学研究四、行为学的形成行为学、比较心理学和神经生物学几乎都是独立发展起来的行为学研究集中探讨自然界与特定物种有关的动物行为——行为的进化和形态比较心理学家侧重于应用实验和统计的方法去研究学习行为——探讨人类的行为内在控制神经生物学家热衷于研究神经形态的即时、直接效应五、动物行为研究的现状20世纪50年代，Tinbergen提出了4个著名的关于动物行为研究问题：－生理机制怎样调节动物的行为；－这些机制在动物个体水平上如何发育；－行为特征的适应价值在哪里；－在进化历史上这些行为特征是如何出现并变化的20世纪60年代以来，行为研究主要沿着两个主要方向发展：－行为终极的进化生态原因－行为直接的神经生理原因目前行为学研究有以下4个主要特点：－设计实验，研究动物的行为生态机制－寻找理论模式－发展综合理论－应用高新技术九、动物行为学的研究内容鸟为什么孵卵？答案将依提问的不同侧重点而有所不同，大致有如下4种提问的方法：－鸟为什么孵卵？（侧重点在卵上）－鸟为什么孵卵？（侧重点在孵上）－鸟为什么孵卵？（侧重点在鸟上）－鸟为什么孵卵？（侧重点在为什么上）第1个提问强调鸟为什么孵卵，而不是孵一块石头或一朵花，回答这一提问时必须表明卵的形状、大小和颜色对诱发亲鸟的孵卵行为有着重要的刺激作用，这是从外部刺激和因果关系的角度在研究动物的行为。
动物行为学的研究方法第一节概述行为是基因与环境相互作用的结果。
基因的变化 (如转基因，基因敲除或下调等)最终表现为与基因相关的行为变化；环境的变化(如声、光、电的刺激和药物的处理)不仅其本身可直接影响动物的行为，而且可通过对相关基因的影响而改变动物的行为。
学习和记忆更是这种相关基因与环境相互作用的行为表现的一种形式。
学习是一个获得外界环境信息(对动物而言) 或有关世界知识 (对人类而言)的过程；记忆则是对这种信息或知识进行加工(encoding)、储存(storage)和再现(retrieval)的过程。
人类的记忆复杂，包括对事件与物体的明晰记忆 (explicit memory) 或描述性记忆 (declarative memory) 和与学习无关 (如适应性和敏感性)或有关(如操作技术和习惯养成)的模糊记忆( implicit memory) 或非描述性记忆 (nondeclarative memory)。
而动物记忆相对较为简单，包括短期记忆( shortterm memory) 和长期记忆(long-term memory)；前者一般持续几分钟到几小时，后者则持续 24 小时到数天.数周甚至更长时间。
与此相对应得是工作记忆(working memory) 和参考记忆(reference memory) 。
工作记忆是将获得的信息进行加工并储存较短的时间，因而代表短期记忆；参考记忆是指对在整个实验过程中 (测试的任何一天) 均有用的信息进行加工储存的过程，因而代表长期记忆。
记忆的脑机制非常复杂，迄今仍不清楚。
早在 20 世纪 40 年代末，著名神经外科医生Wilder Penfield 第一个获得证据表明，记忆的加工可能是在人脑的某些特殊部位进行。
他从上千例的病人观察到，电刺激病人的脑颞叶皮层 (temporal lobes) 会产生一连串对早期经验的回忆，病人称之为“经验反应” (experiential response)。
动物行为学复习题一、判断正误并说明理由1．鸽子头部装上带电池的线圈以产生人造磁场，在阴天时会迷失方向。
对。
因为鸽子是通过感受磁力与纬度来辨别方向，当鸽子头部装上带电池的线圈产生的人造磁场干扰了地磁场，使鸽子失去辨别方向的能力，在阴天的时候就会迷失方向。
2．当把蜜蜂带进室内用两只灯照射时，不管灯光颜色如何，蜜蜂总是飞向较亮的一边，说明蜜蜂是色盲。
错。
当蜜蜂被带进室内的时候，蜜蜂飞向较亮的地方是想逃生，是想要飞向室外，本实验本身并不能说明蜜蜂是色盲。
3．如果将蝙蝠的嘴用胶带封住，在黑暗中飞行时，它就会撞上障碍物。
对。
具有回声定位能力的蝙蝠，能产生短促而频率高的声脉冲，这些声波遇到附近物体便反射回来。
蝙蝠听到反射回来的回声，能够确定猎物及障碍物的位置和大小。
这种本领要求高度灵敏的耳和发声中枢与听觉中枢的紧密结合。
当将蝙蝠的嘴巴堵住的时候就不能发车超声波，就不能进行定位，才会撞上障碍物。
4．用丝线将一个黑色纸带吊在竹竿上，飞舞着晃过一只灰黄雄蝶时，能激起雄蝶的追逐反应。
对。
根据丁伯景博士研究黄蝴蝶怎么样会引起雄蝴蝶的追逐的结果表明，大、黄、黑、近和会飞舞的黄蝴蝶会引起雄蝴蝶的飞舞。
5．冠鸭的求偶动作与水鸭明显不同。
对。
，冠鸭：用力梳理羽干；野鸭：举翅亮出背部鲜艳的羽毛；小鸭：蓝色羽毛6．有一种潮间带蜗牛，以软体动物为食，在落潮时选择薄壳的软体动物，而在涨潮时，则就近选择而不顾及其薄壳与否。
对。
因为其觅食目标介于最大程度地获取能量和最低程度的觅食风险之间。
壳薄的软体动物。
易打开且能量多，在落潮时可以多化时间选择，而在涨潮时选择以便尽快退回到安全地方。
7．鱼在水中保持平衡时的定向机制，包括光照和重力作用两个方面。
对，鱼是凭光和重力的混合作用来定向的。
在一只小水族箱上开着很亮的灯，箱中鱼会维持垂直的位置。
如把灯光移到水族箱一侧，鱼会稍稍偏斜（耳石与光的共同作用）。
去掉耳石，就完全平躺起来侧向一边。
8．把拉布拉多白足鼠草原亚种的实验室后代从小饲养在草地环境中，结果它对草地的喜爱度比野生鼠还要强。
对。
把发育早期的草原亚种在实验室人工草原中饲养一段时间后，会强化它们对开阔田野栖息地的选择。
虽然对栖息地选择受印痕的影响，但更重要的是白足鼠具有对于栖息地的先天的爱好性。
所以说遗传决定栖境选择的倾向。
9．白冠雀在迁徙时具有定时现象，主要原因是受地磁场的作用。
错，是受昼夜节律机制的调节。
在24小时中白冠雀对光的敏感性呈现出周期性的变化。
这是由于地球绕轴自转而形成昼夜循环交替，昼夜交替引起地表热能、光照、湿度以及风向和风速的昼夜变化，动物的活动和生理机能也与地球的昼夜变化相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象。
10．小鸽出生不久即开始练习飞行，起初动作笨拙，逐渐成熟，飞行技巧也不断完善。
说明飞行动作是小鸽不断学习而发展起来的。
错，飞行是鸽子的本能，不是一种学习行为。
动物的行为是动物在进化过程中通过自然选择对环境变化的适应性反应，是动物的遗传与环境相互作用的结果。
从其形成的途径来看可以分为两大类，一是动物在进化过程中形成而由遗传固定下来的、对个体或种群生存与繁殖有重要意义的行为称为本能行为或定型行为；二是动物对环境的某些变化可能并不具备遗传的应变能力，但可凭借经验来调整它的行为以应付这些变化，这就是学习行为或习得行为。
11．当鹰飞过时，从未受过鹰袭击的小鸡，会立即蹲伏下来，而对一大群麻雀无反应，说明其蹲伏反应是一种天生的反应。
错，为习惯化的学习类型。
当刺激连续或多次重复发生时, 动物对其所作出的行为反应所发生的持久性衰减。
1．何为动物行为学？并说明常用的研究方法。
概念：指研究动物行为的科学，包括研究从刺激到动作的整个过程，以及行为的原因、发生与发展、进化和功能等。
研究方法：1、观察法（描述法）要了解行为的原因、发展、适应与进化四个问题，首先必须对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录，并制订该种动物行为方式的行为谱，甚至同一属、科的动物的行为谱。
2、实验法（最常用的是模型法）运用各种手段将行为的主体或行为的环境条件加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题。
3．比较研究法是指对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结构的差异与它们生态学差异之间的关系，从而推断出行为特征的适应意义。
2．简述动物行为及影响其的三要素。
动物行为指动物所做的动作，包括动物的位置移动、进食、求偶、争斗和体色变化等等；是为了满足动物的基本生存和繁衍的需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。
动物的一切行为基本取决于三个因素：外界和内部刺激、动物的感觉器官与神经系统的功能状态和动物机体的结构与生理特性。
3．举例说明动物常用的取食对策有哪几种？取食对策：1）最大限度地获取能量、最低程度的觅食耗费（食物有利性）2）取食和危险之间的经济权衡获取信息、减少觅食投资：动物在一个陌生的环境觅食时，会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。
其行为适应是从取样中获得食物分布的信息，并依据这种信息做出有利的觅食对策。
1974年，Smith和Sweatman通过对大山雀取样行为的实验研究认为捕食者在环境发生变化时能够借助于取样信息。
实验如下：在室内的一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。
结果大山雀很快学会在食物密度最大的生态小区内觅食，当最有利的生态小区的质量突然下降，大山雀会转到第二个较有利的生态小区觅食。
降低饥饿风险是动物觅食的经济原则（即饥饿风险理论）：随着饥饿时间的增加，动物取食决策将会从确定性选择转变为风险选择；在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。
1980年Caraco等人设计了一个简单的实验，他们在一个鸟舍中为黄眼灯心草雀提供了两种餐法供其选择：一种是风险选择，另一种是可得到固定食物量的确定性选择。
这两种选择的平均食物报偿是相等的；确定性选择每次的食物报偿都相等（两粒种子），风险选择的各次食物报偿不相等，有一半的机会能得到4粒种子，另一半机会得不到种子。
他们采用两只饥饿的灯心草雀进行检查，一只是饥饿1小时后的鸟，两粒种子刚好能满足其每日的能量需要；另一只是饥饿4小时后的鸟，它必须作出风险选择才有机会获得足够维持存活的食物。
实验结果与饥饿风险理论一致。
4．简述蜱爬到兔身上吸血的过程。
1）成年雌蜱受到太阳光的照射后，由于身体皮肤表面感光器官的作用，它会向着光线爬到草丛或灌木的枝端上，并在那里等待人或兽的来临。
2）当人或兽走近时，身上的丁酸气味是诱导蜱抓住并附着在人体或兽体上的刺激因素。
3）到了寄主的身上后，受躯体的温热刺激，促使蜱类把喙插入寄主的皮肤，开始吸血。
5.简述求偶仪式及其功能。
求偶仪式：指动物在繁殖过程中所做的一系列仪式化动作，包括炫耀、舞蹈、鸣叫，能识别同类，具有种的特征。
求偶仪式的主要功能：吸引异性，使交配受精过程雌雄同步化，保证生殖隔离、防止同异性个体杂交，选择最为理想的配偶6．简述通讯类型及其功能。
视觉通讯：视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受，视觉信号包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。
化学通讯：化学通讯借助于动物的嗅觉和味觉，用于通讯的化学物质通常叫信息素（pheromone），信息素能把信息从一个动物传递给另一个动物。
化学信号可在黑暗中进行，能绕过障碍物，传递范围大，比较稳定，维持时间长，具有较强的物种特异性。
听觉通讯：声音决定于音频和音幅，动物的声音类型决定于动物的发声方法，声音可借助于空气、水和基质进行传播触觉通讯：靠身体接触，其信号在短距离内起作用。
一般具有相互喂食，梳理行为，靠紧密接触被其他个携带和运送。
电通讯：电信号是由专门的发电器官产生，大多数电器官由肌肉衍生，裸背鳗的电器官来自神经。
如裸背鳗、长颌鱼、电鳐等。
7.用Skinnek’s box 实验解释‘增强’原理在动物行为发展中的作用？“增强”原理（即时奖励方法），训练鸽子、老鼠及其他动物去做它们并不熟悉的动作，动物在偶然中做对了某一行为而给予奖励，做错了给予惩罚，从而导致完成某一行为的反射。
Skinnek’s box为在研究老鼠可操作性条件反射的一种实验工具，能自动记录老鼠的行为，把记录老鼠放入箱内，它无意按钮而得到食物，于是它会有意识地按钮取食，当进一步灯光刺激，当灯光亮时，按钮能获得食物，不亮时不能获得食物，以后它就会灯亮时按钮取食。
8.你是如何理解动物行为学的以及在现实生活中的意义概念：指研究动物行为的科学，包括研究从刺激到动作的整个过程，以及行为的原因、发生与发展、进化和功能等。
动物的行为是动物进化的结果，是动物应付或适应内外环境变化的手段。
动物的行为是与结构相适应的，行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，是以行为的存活值和适合度来度量的。
行为机能构造怎样作用？在个体生命中如何发展？动物在进化过程中行为机能构造是怎样进化的？这三项工作是研究行为原因需探讨的。
如简单的肌肉收缩，是中枢神经系统从其他来源取得刺激而作出反应。
为什么动物会去觅食，会去寻找配偶？这就需要我们要了解“为什么”和“为了什么原因”两个问题。
9.简述舞虻繁殖行为进化的对策。
舞虻的交配行为，其进化历程可分为：①、不编织，每只舞虻单独寻找配偶；②、雄性捕捉小昆虫送给雌性，趁雌性吃昆虫时，得到交配；③、群集分飞，通过婚飞，增加交配机会；④、在猎物上缠上一层薄丝，增加对雌性的吸引力；⑤、编织发达的丝袋；⑥、猎物体液被雄性吸食后，再送给雌性；⑦、找一块昆虫骨骼，编织丝袋送给雌性；⑧、编织漂亮的空心丝袋送给雌性。
婚飞的目的是为了提高繁殖成功率；送礼是以利后代获取营养，利于生长，提高成活率；编织丝袋可以使礼物更大，更具有吸引力，便于得到雌性。
捕食行为被陶汰，编织丝袋是一个求偶仪式化信号刺激而保存下来。
10.动物玩耍行为类型及玩耍的适应性意义。
玩耍行为类型1. 打斗玩耍( fighting play)2.演练玩耍( practice play)3.探索玩耍( exploration play)4.社会玩耍( social play)玩耍的适应性意义：存在假说: 生理方面, 玩耍有助于提高动物的力量、耐力和肌肉的协调能力; 社会方面, 玩耍是各种社会技能的演练, 如梳理行为和性行为以及各方面社会关系的建立和维持; 认知方面的, 如学会特殊的技能或改善整体感知能力。
玩耍在某些情况下与建立和发展一些控制系统有关, 这些控制系统有调节各种行为类型的功能。
11. 印记的概念及其特点。
印记：是动物出生的早期学习方式，并有特定的敏感期。
印记不同于其它学习过程的三个特点：1）效应的持久性，2）不可逆性，3）必须发生在动物发育的敏感期。
