生物化学 第08章——生物氧化 课件
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医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
生物化学-生物氧化()精品PPT教学课件
β-氧化脱羧
OO== O=
O= O=
2020/12/6
7
二、生物氧化中物质的氧化方式
• 加氧
RCHO + 1/2O2
RCOOH
• 脱氢
RCH2OH -2H RCHO
• 加水脱氢 • 失电子
+H2O
OH
CH3CHO
CH3CH
OH
Fe2+ -e Fe3+
-2H CH3COOH
2020/12/6
8
第三节 线粒体氧化体系
☺高能磷酸化合物
=
COOH C-O～P CH2
ATP ADP
☺高能硫脂化合物 CH3CO～SCoA
2020/12/6
28
二、A高T能P 磷与酸高化能合物磷AT酸P的键形成
O
-
Oγ
P O
～ -
O
O P
～β
O
O Pα
O - O-
NH2 NN
NN O
CH2 O
2020/12/6
OH OH AMP ADP ATP
第八章 生物氧化
biological oxidation
第一课件网在线网站
2020/12/6
1
2020/12/6
本章主要内容
概述 生物氧化方式 线粒体氧化体系 生物氧化与能量代谢 非线粒体氧化体系
2
第一节 生物氧化概述
2020/12/6
3
一、生物氧化概念、意义
营养物
[O]
（糖、脂、蛋白质） 生物体
2020/12/6
15
泛醌 （CoQ） (Ubiquinone)
递氢体
2020/12/6
OO== O=
O= O=
2020/12/6
7
二、生物氧化中物质的氧化方式
• 加氧
RCHO + 1/2O2
RCOOH
• 脱氢
RCH2OH -2H RCHO
• 加水脱氢 • 失电子
+H2O
OH
CH3CHO
CH3CH
OH
Fe2+ -e Fe3+
-2H CH3COOH
2020/12/6
8
第三节 线粒体氧化体系
☺高能磷酸化合物
=
COOH C-O～P CH2
ATP ADP
☺高能硫脂化合物 CH3CO～SCoA
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28
二、A高T能P 磷与酸高化能合物磷AT酸P的键形成
O
-
Oγ
P O
～ -
O
O P
～β
O
O Pα
O - O-
NH2 NN
NN O
CH2 O
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OH OH AMP ADP ATP
第八章 生物氧化
biological oxidation
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本章主要内容
概述 生物氧化方式 线粒体氧化体系 生物氧化与能量代谢 非线粒体氧化体系
2
第一节 生物氧化概述
2020/12/6
3
一、生物氧化概念、意义
营养物
[O]
（糖、脂、蛋白质） 生物体
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泛醌 （CoQ） (Ubiquinone)
递氢体
2020/12/6
生物化学 生物氧化课件
13
FMN ，Fe-S FAD ，Fe-S 铁卟啉， Fe-S 铁卟啉， Cu
* 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
Cytc
e-
胞液侧
e-
Q e-
Ⅰ
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧 H2O 1/2O2+2H+
The Oxidation System of ATP Producing
一、呼吸链
?定义 代谢物脱下的成对氢原子（ 2H ）通过多种
酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与 氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为 呼吸链 (respiratory chain) 又 称 电 子 传 递 链 (electron transfer chain) 。
ATP
H+
ATP 合酶
由亲水部分 F1 （α3β3γδε 亚基 ）
和 疏 水 部 分 F0 （ a1b2c9 ～ 12 亚 基 ） 组成。
ATP 合酶结构模式图
当H+顺浓度递度经 F0中a亚基和 c亚基之间 回流时， γ亚基发生旋转， 3个β亚基的构象发生 改变。
ATP 合酶的工作机制
1. 复合体Ⅰ: NADH- 泛醌还原酶
? 功能: 将电子从NADH 传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ NADH→ FMN; Fe-SN-1a,b ; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 →CoQ
铁硫蛋白
S 无机硫 S 半胱氨酸硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
生物化学ppt生物氧化PPT精选
C NH O
这些植物在用KCN、NaN3、CO处理时，呼吸作用并末被完全抑制，表现为仍有一定程度的氧吸收，这是因为电子传递不经过细胞色素
氧化酶系统，而是通过对氰化物不敏感的抗氰氧化系统传给氧。
N CH3 通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。
NADH氧化呼吸链
N CH3 NH2
CH COOH NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。
这种由一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高 的顺序组成的电子传递系统称电子传递链（ eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用 直接相关，亦称为呼吸链。
三、呼吸链的组成
1. 黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP） 2. 铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins) 3. 辅酶Ｑ （ubiquinone,亦写作CoQ） 4. 细胞色素类 （cytochromes）
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
大分子降解 成基本结构 单位
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
释放出大量自由能（>21千焦/摩尔）的化合物称
为高能化合物。
生物化学中的高能键与普通化学中的高能键含义不同： 普通化学中的高能键指形成或打断一个键要释放或消
耗较多的能量，这里的高能键通常表示稳定的键； 生物化学中的高能键是指具有高的磷酸基团转移势
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
生物化学课件-生物氧化 PPT资料共65页
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
2019/11/1
大分子降解 成基本结构 单位
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
递氢体
2019/11/1
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细胞色素 (Cytochrome) 类
组成呼吸链的细胞色素: Cytb ， Cytc1 ， Cytc,Cytaa3
递电子体
Fe2+
细胞色素氧化酶 Fe3++ 电子
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细 胞 色 素
c
辅 基
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蛋白质
Cys
S H3C-CH
Cys
CH3
S
H3C-
R为气体常数，其值为8.314J·K-1 ·mol-1，F为法拉第常数， 其值为96.485kJ /(V. mol )， T为热力学温度，当T = 298K时
Eφ’ =EφΘ0’ +
2.303RT
0.03
lg
ca[(电氧子化 受体型 ] )
nF
cg([还 电子原 供体型 ] )
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ADP + Pi
生物氧化过程中 释放出的自由能
ATP + H2O
2019/11/1
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一、ATP 的生成
类别：底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化
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二、电子传递过程中自由能的变化
基础生物化学生物氧化幻灯片
6.1.3 高能磷酸化合物
6.1.3.1 生物体内的高能化合物
生命过程必须与放能反应偶联。生物氧化释放 的能量一般先贮藏在高能化合物中，机体用 于做功的能量来自高能化合物水解反应。这 样，高能化合物就成为放能反应与吸能反应 之间的能量梭。
高能化合物中含有高能键，高能键是指具有高 的磷酸基团转移势能或水解时释放较多自由 能的磷酸酐键或硫酯键。高能键是不稳定的 键。
6.1.1.2 生物氧化的特点
生物体内进行的氧化反应与体外氧化反应都遵 循氧化反应（脱氢、脱电子和加氧等）的一 般规律，最终氧化分解产物是CO2和H2O， 同时释放能量。但是生物氧化反应又有其特 点。
①生物氧化中底物是在酶的催化下，经一系列 连续的化学反应逐步氧化分解的，氧化过程 产生的能量也是逐步释放的。
6.1.2.3 氧化还原电位
生物体内进行的生化反应有许多是氧化还原反 应，生物所需要的能量就来自于体内的氧化 还原反应。在生物体中物质进行氧化-还原时， 其基本原理和化学电池一致。在氧化-还原反 应中，电子从还原剂传递到氧化剂。
标准状况下氧化还原电位变化：
E′=标准氧化电极电位标准还原电极电位
E′越大，得到电子的倾向越大，氧化能力越强； E′越小，失去电子的倾向越大，还原能力越 强。
大部分自由能传递给受体分子。例如葡萄糖 和甘油，而形成6-磷酸葡萄糖和3-磷酸甘油， 使这些代谢物活化，以利于酶促反应的进行。
ATP的合成可与放能反应偶联，利用其释放的 能量由ADP和Pi合成ATP；在需要时又水解 成ADP和Pi，同时将贮藏的能量释放出来， 以推动各种耗能的生命活动。如分子和离子 的跨膜主动运输、收缩蛋白的收缩、小的构 件分子合成生物大分子等。
ATP-ADP循环是生物系统的能量交换中枢。
生物化学—生物氧化课件ppt
烷基脂肪酸脱氢
琥珀酸脱氢
COOH CH2 CH2 COOH
COOH
CH
+
CH
COOH
2H+ + 2e-
醛酮脱氢
乳酸脱氢酶
OH
CH3CHCOOH NAD+
O CH3CCOOH NADH
（2）加水脱氢
酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一 类。
H
H
H 2O
酶
RCO
R C OH
OH
O R C O H + 2H + + 2e -
(1)酰基磷酸化合物
O
O
RC O P O A O-
O
O
H3N+ C O P OO-
氨甲酰磷酸
酰基腺苷酸
O
O
RCH C O P O A
N+H3
O-
氨酰基腺苷酸
（2）焦磷酸化合物
OO
O- P O P O-
O-
O-
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
7.3千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
光c所合携作带用的的电总子反传生应递式给可氧O表2。示化如下（： 脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧
生成丙酮酸。
二、生物氧化的特点
1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化 过 程 ， 反 应 条 件 温 和 （ 水 溶 液 ， pH7 和 常 温）。
2，氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应 的发生。
它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存 在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和 两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用
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⑵ 黄素辅基
• FMN：黄素单核苷酸 (Flavin Mononucleotide)
• FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸 (Flavin Adenine Dinucleotide)
• FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。 • 异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。
① FMN （属于复合体Ⅰ）
异咯嗪
N
N
N
HO OH
OH OH
O H2C O P O P
O CH2 O
NAD+：R为 H OH O O
NADP+：R为 P O
OH OR
OH
NAD+（NADP+）的递氢机制
H
CONH2+ H + H + + e
N R
NAD +/NADP + （氧化型）
H
H
CONH2
+H+
N
R
NADH/NADPH
（还原型）
铁铁卟卟啉啉辅辅基基的的分分子子结结构构
一类以铁卟啉
为辅基的催化电子
N
传递的有色酶类。
N Fe N N
铁卟啉的基本结构 单电子传递体
① 分类：(根据吸收光谱)
② 呼吸链中的细胞色素： Cyt b, c1, c, a, a3
③ Cyt c：水溶性，易分离 不在复合体中
④Cyt aa3: 不能分开
复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现
列组成的递氢和递电子的反应链，又称电子传 递链。
➢组成 递氢体和电子传递体
（2H 2H+ + 2e）
递氢体同时有传 递电子的作用
（一）呼吸链的组成
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称 多肽链数 辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
NADH-泛醌还原酶 39
琥珀酸-泛醌还原酶
4泛醌-细胞色素C还原酶 源自0复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+ 复合体Ⅲ也有质子泵作用
➢ Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，故不包含在 复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。
4、复合体Ⅳ
➢ 复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶
➢ 电子传递：还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
Cyt a3–CuB形成 活性双核中心， 将电子传递给O2。 每2个电子传递 过程使2个H+向膜 间腔转移。
NADH →FMN →CoQ →Cyt b→Cyt c1 →Cyt c →Cyt aa3 →O2
(Fe-S)
(Fe-S)
(Cu)
Ⅰ
Ⅲ
Ⅳ
1 ATP
1 ATP
0.5 ATP
1、复合体Ⅰ 复合体Ⅰ有质子泵功能
➢ 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
⑴NAD+和NADP+的结构
尼克酰胺
CONH 2 N+
NH2 N
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三酯
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
氨基酸
TAC
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
第一节
生成ATP的氧化体系
The Oxidation System of ATP Producing
ATP合成部位 内膜侧 线粒体基质
内膜 外膜
一、呼吸链
➢定义 线粒体内膜上多种酶和辅酶按一定顺序排
第八章
生物氧化
Biological Oxidation
* 生物氧化的概念
体外燃烧
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 热
燃烧 直接与氧结合 能量突
然释放
体内生物氧化： C6H12O6 + 6O2
酶
6CO2 + 6H2O + ATP 脱羧 脱氢 逐步
传递 释放 给氧
营养物质在生物体内进行氧化分解，
最终生成CO2 和 H2O，并释放能量的过程。
（第11章 生物转化：非营养物质在体内的代谢转变）
生物氧化与体外氧化
相同点
• ①遵循氧化还原反应的一般规律。 • ②耗氧量、最终产物、释放能量均相同。
不同点
• ①反应条件温和（37℃、pH近中性、水溶液） • ②反应由酶催化 • ③逐步放能（利于ATP的生成） • ④CO2由有机酸脱羧生成。
• 因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中 分离出来，因此不包含在四种复合体中。
• 递氢体
O
H3CO
CH3
CH3
H3CO
O
(CH2
C H
C
CH2)nH
CoQ
O
CH3O
CH3
+ 2H
CH3O
R
O
泛醌 （氧化型）
CH3O
OH CH3
CH3O
R OH
二氢泛醌 （还原型）
复合体Ⅰ
➢ 又称NADH-泛醌还原酶。 ➢ 有H+泵的功能 ➢ 电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ
2、复合体Ⅱ
➢ 即琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸-泛醌还原酶。
➢ 电子传递：琥珀酸→FAD→Fe-S →CoQ ➢ 仅复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
3、复合体Ⅲ
➢ 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶 ➢ 电子传递：CoQH2→Cyt b →Cyt c1→Cyt c
细胞色素类（Cytochrome, Cyt）
Fe 2 S2
Cys --S
S--Cys
S
Fe
Fe
S
Cys---S Fe S
S Fe S--Cys
Fe 4 S4
• 含有等量铁原子和无机硫原子
• Fe2+ Fe3++e 反应传递电子，单电子传递体。
⑷ 泛醌 (ubiquinone, UQ)
• 即辅酶Q（CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有 多个异戊二烯侧链。
H3C H3C
N
5 10
8
9
N
O
4 NH
1
NO
HCH
H C OH
核醇
H C OH
H C OH O
CH2 O P OH
OH
②FAD （属于复合体Ⅱ）
O
H3C
5
N
10
4 NH
8
9
1
H3C
N NO
NH2
HCH
H C OH H C OH
N N
H C OH O
O
N
N
CH2 O P O P O CH2 O
OH OH
细胞色素c氧化酶
13
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，Cu
泛醌和细胞色素C不包含在上述4种复合体中
呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置
4H+
4H+
2H+
NADH+H+
琥珀酸
以传递2个H原子为例
NADH氧化呼吸链 琥珀酸
FADH2氧化呼吸链
p181
FAD Ⅱ
(Fe-S)
Cyt c氧化酶
HH
H
H
OH OH
FMN和FAD递氢机制
O
H3C
5
N
10
4 NH
8
9
1
+ 2H
H3C
N NO
R
FMN/FAD
（氧化型）
O
H
H3C
5
N
10
4 NH
8
9
1
H3C
N NO H
R
FMNH2/FADH2
（还原型）
⑶ 铁硫蛋白(Fe-S)
• 又叫铁硫中心或铁硫簇
Cys---S S
S--Cys
Fe Fe Cys---S S S--Cys
复合体Ⅳ也有 质子泵作用
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定 ①标准氧化还原电位 ②特异抑制剂阻断 ③还原状态呼吸链缓慢给氧 ④拆开和重组