动物生理学 第三节 细胞的生物电现象1

Nernst公式：
以室温27℃计 算，再把自然 对数化为常用 对数：
R:气体常数（8.31）；T:绝对温度； Z:离子价； F:法拉第常数（96500）
Nernst方程描述了一种离子穿过膜扩散的平衡 电位，这是一种简化了的理想系统。其公式的推 导来自理想气体压缩所做的功。将1克当量的理想 气体压缩到其原体积的 1/10所做的功可以模拟将 1摩钾离子从浓度Ka移到浓度为10Ka的Kb所需要做 的功。在压缩气体时，其分子浓缩了10倍，同样 的推论可以应用于浓缩溶质分子（或将溶质分子 从低浓度移到高浓度）所做的功。
河豚毒
动作电位产生时，Na＋由浓度高的外液流向膜 内，K ＋由浓度高的膜内流向膜外。应该设想这 两股离子流在时间上是先后分开的。只有这样， 在事实上和逻辑上钠学说才能成立。如果利用放 射性同位素直接观察离子的运动当然十分理想， 但可惜的是示踪原子法尚不能满足这一要求，因
为膜的活动过程在极短的时间内（数毫秒）即已
虚线指示)插入纤维的电极，记录
出跨膜电位的改变，作为时间的函 数。注意当距离增大后，电位上升
子移动在电容上形成电位改变时，有可能造成怎
样的跨膜电位的改变，这正是不进行“电压钳制” 时的情况，而由此作出的电位变化曲线正好同 在—般实验中记录到的动作电位的波形特点一致。
• GNa和GK变化曲线的特点：
①电压依从性，由
去极化激活， GNa
激活早，是 AP上升
支基础；GK激活晚， 是 AP下降支基础。 ② GNa有失活状态 而GK没有此特性。
增大(更趋向于 EK)，反之，膜对Na ＋ 的通透性相对增大， 则静息电位减小(更趋向于ENa)。在心肌和骨骼肌细胞，K＋ 与Na＋ 通透性之比为20～100，静息电位为－80～－90mV， 而平滑肌细胞的上述比值为 7～10，静息电位仅－55mV。

[A-]i不能向膜外扩散
[K+]i↓、[A-]i↑→膜内电位↓(负电场) • [K+]o↑→膜外电位↑(正电场)
膜外为正、膜内为负的极化状态
当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP
结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。
∴RP=K+的平第衡二章电第三位节细胞生物电现象
二、动作电位(AP)及其产生机制
5.动作电位的意义： AP的产生是细胞兴奋的标志。
第二章第三节细胞生物电现象
6.与AP相关的概念:
极 化:以膜为界，外正内负的状态。 去极化:膜内外电位差向小于RP值的方向变化的过程。 超极化:膜内外电位差向大于RP值的方向变化的过程。 复极化:去极化后再向极化状态恢复的过程。 反极化:细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负
第二节 细胞的生物电现象
概述
恩格斯在100 多年前就指出：“地球上几 乎没有一种变化发生而不同时显示出电的变 化”。人体及生物体活细胞在安静和活动时 都存在电活动，这种电活动称为生物电现象 （bioelectricity）。细胞生物电现象是普遍 存在的，临床上广泛应用的心电图、脑电图、 肌电图及视网膜电图等就是这些不同器官和 组织活动时生物电变化的表现。
的极性反转过程。 阈电位:引发AP的临界膜电位数值。 局部电位:低于阈电位的去极化电位。 后电位：锋电位下降支最后恢复到RP水平以前，一种 时间较长、波动较小第二的章第电三节位细胞变生物化电现过象 程。
（二）动作电位的产生机制
1.AP产生的基本条件:
①膜内外存在[Na+]差:[Na+]i：[Na+]O ≈ 1∶10； ②膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：
动作电位是细胞兴奋的过程和标志。

液隔开,类似于平行板电容器。 2.细胞膜电学特性:细胞膜具有 ①膜电容Cm : 较大，约1µF/cm2 ②膜电阻Rm: 可变,与通道及转运体数目有关； Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性 ③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相 当于电容器充电或放电→可产生电位差即 跨膜电位
3.电紧张电位electrotonic potential 随距刺激原点距离的增加而膜电 位呈指数衰减的电位变化称电紧张电 位。 该电位是由膜的固有电学特性决 定的,其产生过程中没有离子通道的 激活,也无膜电导的改变。
2.兴奋性 excitability:
可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生 动作电位)的能力。 衡量兴奋性高低的指标——阈值 阈上刺激 supraliminal stimulus 阈下刺激 subthreshold stimulus
二、细胞膜cell membrane 被动电学特性 1.平行板电容器Байду номын сангаас细胞膜脂质双层将细胞内外
Na+通道 去极化 ↓ 激活 ↓ 失活 ↓ 恢复
Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支
Na+=-130mV
2.动作电位期间Gm的变化
用电压钳(voltage clamp,固定膜电位,测量 膜电流)技术的研究结果表明: 动作电位期间,膜GNa首先增加,随即又衰减, 在其衰减的同时GK增大。
3.Gm变化的机制是离子通道的活动 膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜， 记录单个通道离子电流的技术。
Action Potential：
刺激后,膜对Na+通透 ↓ 膜内外Na+势能贮备 ↓ Na+经通道易化扩散 ↓ 扩散的Na+抵消膜内 负电位,形成正电位 ↓ 直至正电位增加到足以 对抗由浓度差所致的 Na+内流

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3.离子通道的活动
The activity of ion channel:(H-H model)
resting state : m gate is close and h gate is open; active state: bother all open; inactive state: m gate is open and h gate is close. Recovery:the process of ion channel change
(负后电位)
后电位
➢ 超极化后电位
(正后电位)
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（二） 动作电位形成机制
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1.电化学驱动力
膜对Na+、K+的驱动力： Em-ENa= -70mV- (+60mV)=-130mV Em-EK= -70mV-(-90mV)=+20mV 膜对Na+的驱动力>K+ 负号表示驱动力的方向是向内，正号
Na+通道失活: 在去极化开始后的几个毫秒内 开放（激活）, 随后就失活。
K+通道的开放: 膜去极化时被激活, 在Na+ 通道失活 时开放，K+外流，膜电位复极
Na+通道的失活和K+通道的激活构成锋电位的 下降支
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后电位的形成机制: Na+-K+泵的主动转运
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（三）动作电位的特点
1、不衰减性传导 2 、“全或无”现象 3 、存在不应期 （绝对不应期和相对不应期）
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二、动作电位及其产生机制
（一）动作电位（action potential) 细胞受到一个适当的刺激, 在原