5种杜鹃幼苗对高温胁迫的生理生化响应及耐热性综合评价

KK’$!"年第#$卷第’期’(!K 收稿日期%’$!%>!!>’(基金项目%国家自然科学基金项目#&!(#$’’()&!)#$’&!)&!)#$’!$)&!)#$’’"$.云南省技术创新人才培养配套项目#’$!%>6e $%’$作者简介%樊玉花#!""&($)女)云南玉溪人)硕士)从事木本观赏植物的抗逆性研究工作)B >5S R X %!!!&**!(%"1^^@345+通信作者%李世峰#!")$($)男)云南曲靖人)研究员)硕士)B>5S R X %*(’"))&(!1^^@345+文献著录格式%樊玉花)解玮佳)彭绿春)等2高山杜鹃品种的抗热性评价,C -2浙江农业科学)’$!")#$#’$%’(!>’(*)’(#2M F ;!!$@!#!)%9,@R Y Y -@$(’%>"$!)@’$!"$’’(高山杜鹃品种的抗热性评价樊玉花!!解玮佳’!&!*!(!彭绿春’!&!*!(!王继华’!&!*!(!蔡艳飞’!&!*!(!李世峰’!&!*!(##!@云南大学农学院)云南昆明K#($’$(.’@国家观赏园艺工程技术研究中心)云南昆明K#($’$(.&@云南省农业科学院花卉研究所)云南昆明K#($’$(.*@云南省花卉育种重点实验室)云南昆明K#($’$(.(@云南省花卉工程中心)云南昆明K#($’$($KK 摘K 要#高温是高山杜鹃引种驯化的主要限制因子之一)为获得抗热种质资源)以!&个高山杜鹃品种的组培瓶苗为试材)对其进行了为期!$U 的&#p 高温处理)观察各品种在高温胁迫下的外观形态变化)测定其热害指数)对其抗热性进行评价+试验结果表明)在&#p 高温热处理下)782>2>)5>&25<3.8P43S X R 0#花杯$&7J I I a #红粉佳人$具有较强的抗热性)为高度抗热类型.7J ?S 7S :bR Q -Y Qe 4WN Y S WX 7#布尔索尔$&7J D -7P4-.]S 7Q N Q N #安东尼瓦特$&7J B -T X R Y P N 4Y Q W5#英国玫瑰$&7J e N R T R 77Q #碧姬$&7J E Q N 5S -R S #锦缎$&7J _4Y Q W5B X Q T S -Y #紫水晶$的抗热性居中)为中等抗热类型.而7J D X V N Q U #阿尔弗雷德$&7J E 4X UV R -T Q N #金手指$&7J ?S 7S bR Q -Y R Y E N S -UR V X 4N S #玉兰$&7J l R N T R -R S _R 3PS N UY #弗吉尼亚$&7J E 4X UV X R 55Q N #金闪烁$的耐热性较差)为低抗热类型+关键词#高山杜鹃.高温胁迫.抗热品种中图分类号#<#%(@’!KKK 文献标志码#D KKK 文章编号#$(’%>"$!)#’$!"$$’>$’(!>$*KK 随着全球气候变化)高温对植物的影响日益显著)尤其对高山植物而言)高温胁迫成为限制高山植物引种驯化&生长和生产的主要环境因子之一,!-+为此)关于植物耐热机理及提高植物耐热能力的研究受到人们的广泛关注和重视,’-+高山杜鹃是杜鹃花属#782>2>)5>&25a 2$中常绿阔叶种类及其杂交后代的总称)因其种类繁多&花大色艳&花姿优美&生长习性极其丰富等特性)具有极高的观赏和园林应用价值,&-+随着高山杜鹃在园林中的广泛应用)特别对于我国北方诸如山东等夏季酷热的城市园林应用)对高山杜鹃的耐热性提出了更高的要求+但受遗传因素制约)高山杜鹃喜冷凉&湿润环境)耐热性较差)高温热害是制约其生长繁育及园林应用的主要限制因子,*-+为了探讨高山杜鹃植物的耐热机制及不同种间的适应性差异)近年来部分学者针对杜鹃花属植物开展了高温胁迫试验)譬如)梁雯等,(-对粉珍珠和状元红’个杜鹃花品种进行热锻炼处理发现)热锻炼可以提高杜鹃花植株的耐热性)其减轻伤害的机理与植物品种有关+李小玲等,#-发现不同浓度的<D 能有效缓解高温对高山杜鹃幼苗的伤害)以!@$554X ’a g!处理的效果最好+申惠翡等,)-对!(个杜鹃品种的叶面解剖结构观察分析发现)叶片角质层厚度&气孔密度&气孔宽度&栅栏组织厚度和组织结构疏松度是影响耐热性的主要性状+在此研究基础上)申惠翡等,%-发现)高温胁迫条件下叶绿素&L MD &可溶性蛋白&脯氨酸和6’F ’含量与杜鹃花耐热性联系紧密+杜鹃高温胁迫试验筛选出了一批与杜鹃花耐热性有关的形态及生理指标)可作为鉴定不同品种耐热性的依据)为杜鹃耐热性研究奠定了坚实的基础,!)">!!-+目前)对高山杜鹃的研究主要集中在优良品种的引种和繁育&多样性分析&组织培养&栽培技术&分子标记研究等方面,!’>!(-)对高山杜鹃)特别是其品种的耐热研究报道较少+因此)有必要对高山杜鹃品种植物进行耐热性研究)从中筛选耐热性较强的品种用于园林绿化或育种+本文针对!&个高山杜鹃品种)采用人工模拟气候鉴定法)观察其受高温胁迫后的形态变化及热害症状)比较不同品种耐热性差异)以期筛选出具有耐热性状的高山杜鹃品种)为今后高山杜鹃的园林应用或抗热育种的亲本选配提供依据+)1材料与方法!@!K 材料’(’K KK’$!"年第#$卷第’期研究材料来源于云南省农业科学院花卉研究所在’$!’年自比利时引进的!&个高山杜鹃品种的组培瓶苗)!&个品种分别为安东尼瓦特#D-7P4-. ]S7Q N Q N)]*$&阿尔弗雷德#D X V N Q U)]6>!$&碧姬#e N R T R77Q)M!$$&布尔索尔#?S7S:bR Q-Y Q e4WN Y S WX7)]($&玉兰#?S7S bR Q-Y R Y E N S-UR V X4N S) ]#$&英国玫瑰#B-T X R Y P N4Y Q W5)M($&锦缎#E Q N5S-R S)E$&金闪烁#E4X UV X R55Q N)]!*$&金手指#E4X UV R-T Q N)_#$&紫水晶#_4Y Q W5 B X Q T S-Y)_!$$&花杯#<3.8P43S X R0)]&$$&弗吉尼亚#l R N T R-R S_R3PS N UY)]&’$&红粉佳人#I I a) I$+组培的培养基为]‘L O A d’5T’a g!O=D D $@’5T’a g!)蔗糖&$T’a g!)琼脂)@(T’a g!) 86(@*k(@#+!@’K处理设计试验采用人工模拟气候鉴定法)在云南省农业科学院花卉研究所的实验室进行+将供试材料放于人工气候箱#<‘I>’($e>E$)&#p#昼9夜$处理!$U)隔天观察!次杜鹃苗的外观形态变化并做相关记录+每个品种!$株苗)每个测定进行&次重复+试验期间)保证气候箱光照度为!($(54X’5g’’Y g!)湿度为%$f)为减轻高温引起的水分胁迫伤害)高温处理期间不定时进行补水保湿+!@&K测定方法外观形态主要观测叶片受伤害百分率)即发生枯黄萎蔫脱落叶片#叶片整体发黄变干)触动会发生叶片脱落$占总体叶片的百分比,!#-+高温处理期间)对其进行生长状况的观察)并对杜鹃幼苗的高温伤害程度进行分级记录+热害指数的计算参考李小玲等,!$-和赵冰等,!)-的研究方法)根据高温伤害程度将热害程度分为(级%$级)无受害症状.!级)株稍有萎蔫)叶片由绿转灰白色)!k’片叶子开始变黄变枯.’级)&k*片叶子变黄)!片枯死.&级)’片叶枯死.*级)’片叶以上枯死.(级)茎变黄&干枯)整株枯死+热害指数m!$$#59#,@$+式中%#代表热害级数)5代表该#热害级数下植株的数量),代表出现热害的最高级数)@代表调查的总株数+!@*K数据处理与分析用B03Q X’$!#软件对数据进行整理后)用<‘<<’$@$软件进行数据相关性分析和差异显著性分析)采用<R T5S‘X47!$@$作图+’1结果与分析’@!K对外观形态的影响如图!和图’所示)&#p处理’U后)布尔索尔&阿尔弗雷德&玉兰等几个供试品种有明显的叶片受害症状)叶片顶端未展开的新生叶)尖端焦枯)叶片边缘反卷的症状.金手指&锦缎&紫水晶&金闪烁&弗吉尼亚也出现了叶片受害的症状)但是较布尔索尔&阿尔弗雷德&玉兰的症状轻)安东尼瓦特&花杯&英国玫瑰&碧姬&红粉佳人没有出现叶片受害症状+&#p处理*U)布尔索尔&阿尔弗雷德&玉兰&弗吉尼亚&紫水晶等品种叶片受伤害的百分率达到*$f以上)金闪烁&锦缎叶片受伤害的百分率达到’$f以上)安东尼瓦特&花杯&英国玫瑰&碧姬&金手指叶片受伤害百分率达到(f以上)红粉佳人没有出现叶片受害症状+&#p处理#U)阿尔弗雷德&玉兰&弗吉尼亚叶片受伤害的百分率达到%$f以上)布尔索尔&金闪烁&锦缎&金手指&紫水晶叶片受伤害的百分率达到*(f以上)安东尼瓦特&花杯&英国玫瑰&碧姬叶片受伤害的百分率达到!$f以上)红粉佳人没有出现叶片受害症状+&#p处理%U)金闪烁&弗吉尼亚&金手指叶片受伤害率达!$$f)阿尔弗雷德&玉兰叶片受伤害的百分率达到"$f以上)锦缎&紫水晶有)$f 以上的叶片受伤害)安东尼瓦特&布尔索尔&花杯&英国玫瑰&碧姬有!(f以上的叶片受伤害)而红粉佳人只有!!@’)f的叶片出现受害症状+ &#p处理!$U)除红粉佳人生长良好&叶片颜色鲜绿&有个别叶片略微下垂)有!!@’)f的叶片出现受害症状外)布尔索尔&花杯&碧姬无明显的整株萎蔫枯黄症状)有*$f的叶片出现株心叶萎蔫枯黄&茎秆变黄的伤害症状)其他的叶片基本生长良好)英国玫瑰&锦缎&紫水晶&安东尼瓦特均出现不同程度的受伤害症状)有)(f以上的叶片出现枯黄萎蔫的伤害症状+玉兰&金手指&金闪烁&阿尔弗雷德&弗吉尼亚全株叶片发生明显萎蔫枯黄)叶片受伤害的百分率达到!$$f)茎秆变黄)最后全株死亡+根据叶片受伤害百分率和高温处理下的外观形态观测可知)!&个供试高山杜鹃品种中)红粉佳人最耐热)布尔索尔&花杯&碧姬次之)英国玫瑰&紫水晶&锦缎&安东尼瓦特的耐热性较差)玉KK图!K不同品种杜鹃高温胁迫下的叶片受伤害率图’K不同品种杜鹃在高温胁迫!$U后的外观状态兰&金手指&金闪烁&阿尔弗雷德&弗吉尼亚最不耐热+’@’K对热害指数的影响&#p处理!$U)金闪烁&阿尔弗雷德&金手指的热害级数达到(级)叶片很快出现失水症状)叶片逐渐发黄)由黄变褐)叶片边缘&叶尖焦枯)有’片叶以上枯死脱落)整株变黄枯死+安东尼瓦特&玉兰&弗吉尼亚&锦缎的热害级数达到*级)叶片顶端未展开的新生叶尖端焦枯)有&k*株株心叶尖端焦枯)叶片边缘及叶尖出现枯斑)有’片叶以上枯死脱落+布尔索尔&花杯&碧姬&英国玫瑰&紫水晶的热害级数达到&级)多数植株为&k*片叶发黄)叶片边缘反卷)植株失水萎蔫)’片叶枯死+红粉佳人的热害级数达到’级)没有明显的热害表现)有!k’片叶出现水渍斑痕而逐渐变黄+按照受害情况确定杜鹃植株所属热害等级)然后按相关公式计算其热害指数)!&种杜鹃热害指数的统计结果见图&+结果显示)经过高温胁迫后)热害指数大小为阿尔弗雷德n金闪烁&布尔索尔&弗吉尼亚&锦缎n安东尼瓦特&玉兰&金手指&紫水晶n碧姬&英国玫瑰n花杯&红粉佳人+表明&#p高温处理下)花杯&红粉佳人受热害的程度最轻)碧姬&英国玫瑰次之)阿尔弗雷德受热害最为严重+图&K高温胁迫对!&个高山杜鹃品种热害指数的影响S1讨论随着全球气候变暖)高温已经成为限制植物生长发育的关键性因子之一,!%-+高温胁迫程度超过一定耐受范围时)植物会受到热害)其外观形态会出现一些热害症状,!"-)比如)叶片萎蔫和水浸状)发育期缩短)叶片由绿转灰白色继而变黄等)严重的甚至会导致植株死亡,’$-+朱玉雪等,’!-用*种早花大花组铁线莲进行高温胁迫后发现)叶片失水后萎缩)叶尖&叶缘变黄&卷曲&枯死+本研究结果显示)!&个高山杜鹃品种经过高温胁迫后均出现不同程度的热害症状)金闪烁&阿尔弗雷德&紫水晶的叶片很快出现失水症状)叶片逐渐发黄直至整株变黄枯死)安东尼瓦特&玉兰&弗吉尼亚&锦缎的新生叶尖端焦枯)严重者发生枯死脱落)布尔索尔&碧姬&英国玫瑰&花杯&金手指的叶片边缘反卷)植株失水萎蔫)这些表现与前人的研究结果一致+红粉佳人生长良好)只有!k’片叶略微下垂)出现水渍斑痕而逐渐变黄)其余的叶片颜色鲜绿)没有明显的热害症状+综上可知)红粉佳人耐热性较强)阿尔弗雷德耐热性较差+热害指数#PQ S7R-,WN.R-UQ0$能较好地反映植物的耐热能力)热害指数越小的品种)越耐热+由热害指数结果可知)在&#p高温胁迫下)!&个高山杜鹃品种中阿尔弗雷德的热害指数最高)最不耐热)花杯的热害指数最低)表明该品种耐热+这与苏秀红,’’-对不同地理种群紫茎兰耐热性的评价及耐热性生理生化特性的研究结果一致+李小玲等,!$-采用人工模拟气候鉴定法)对高山杜鹃热害指数测定及分析结果也表明)热害指数越大的品种)其耐热性越差)反之)耐热性越好+本试验是在人工气候箱内通过控制单一高温变量)排除田间条件下植物生长所面临的强光&高热等复合逆境)可更加客观地进行!&个高山杜鹃品种的耐热性综合评价)这些结果为高山杜鹃育种亲本选择和园林应用提供了理论基础)但高山杜鹃耐热性是受多种因素影响的复杂性状)在以后的研究中还需要结合相关生理生化指标测定)对其耐热性进行综合评价+参考文献%,!-KE_F l B_D)L;d d D a M)=B E;L)Q7S X2E Q-Q N S7R-TPR T P 7Q58Q N S7WN Q74X Q N S-77N S-Y T Q-R38X S-7Y%S3PR Q[Q5Q-7Y S-U3PS X X Q-T Q Y,C-2‘X S-7<3R Q-3Q)’$!&)’$(#($%&%>*)2 ,’-K岳媛2杜鹃花属植物种子育苗技术及耐热性研究,M-2南京%南京林业大学)’$!&2,&-K李志斌)白霄霞)李萍)等2国际合作架金桥世界名花放异彩%高山杜鹃引进开发研究十年成就回顾,C-2农业科技通讯)’$!$#&$%!’>!*2,*-K王凯红)刘向平)张乐华)等2(种杜鹃幼苗对高温胁迫的生理生化响应及耐热性综合评价,C-2植物资源与环境学报)’$!!)’$#&$%’">&(2,(-K梁雯)赵冰)黄文梅2热锻炼对高温胁迫下’个杜鹃花品种耐热性的影响,C-2东北林业大学学报)’$!))*(#"$%’*>&$2#下转第’(#页$有一定的防治效果+其中肟菌酯’氟吡菌酰胺处理防效最好)达到"*@%f.其次是吡唑醚菌酯’氟唑菌酰胺处理)为"&@)f.乙嘧酚处理防治效果最差)仅为)(@#f+肟菌酯’氟吡菌酰胺&吡唑醚菌酯’氟唑菌酰胺&硝苯菌酯&种杀菌剂处理防效无显著差异+表!K*种杀菌剂第’次施药后)U草莓白粉病的病情表现处理病指防效9f差异显著性(f!f吡唑醚菌酯’氟唑菌酰胺$@#"&@)S D肟菌酯’氟吡菌酰胺$@("*@%S D硝苯菌酯$@%%"@)S b D乙嘧酚!@")(@#b e清水#?H$)@%$’@’K安全性目测观察第!次药后&&)U未见草莓有异常情况)第’次药后)U)肟菌酯’氟吡菌酰胺处理出现植株老叶摊张)新叶变小)花茎缩短等现象)吡唑醚菌酯’氟唑菌酰胺&硝苯菌酯及乙嘧酚处理表现对植株安全+S1小结与讨论考查一种杀菌剂的实用效果)需要综合考虑杀菌剂对靶标病害的防治效果以及对作物的安全性+本试验结果表明)*’@%f肟菌酯’氟吡菌酰胺悬浮剂&*’@*f吡唑醚菌酯’氟唑菌酰胺悬浮剂对草莓白粉病防治效果显著优于’(f乙嘧酚悬浮剂.但是*’@%f肟菌酯’氟吡菌酰胺悬浮剂在第’次药后出现药害情况)因此建议在实际应用过程中选择药效好且对草莓安全的杀菌剂)在施药过程中应注意杀菌剂喷洒均匀)叶片正反面和幼果等部位必须仔细&周到)以保证防效)同时尽量避免药害)还要注意杀菌剂的轮换使用)降低抗性产生风险+参考文献%,!-K杜国栋)刘向峰)高秀岩2日光温室草莓白粉病杀菌剂防治试验,C-2中国果树)’$!$#!$%&&>&*2,’-K潘欢涛)安华明)黄伟2大棚草莓白粉病防治的杀菌剂筛选试验,C-2贵州农业科学)’$$%)&##!$%"&>"*2,&-K宋波)迟全鹏)贺长映2草莓白粉病化学防治的现状与展望,C-2中国南方果树)’$$*)&&#’$%#&>#*2,*-K周增强)侯珲)王丽)等2设施草莓白粉病抗性与防治技术研究,C-2中国农学通报)’$$")’(#!$$%’!’>’!*2#责任编辑#张才德$""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" #上接第’(*页$,#-K李小玲)华智锐)杨萌2水杨酸对秦岭高山杜鹃耐热性诱导研究,C-2江西农业学报)’$!))’"#!$%!#>’$2,)-K申惠翡)赵冰)徐静静2!(个杜鹃花品种叶片解剖结构与植株耐热性的关系,C-2应用生态学报)’$!#)’)#!’$%&%"(>&"$*2,%-K申惠翡)赵冰2杜鹃花品种耐热性评价及其生理机制研究,C-2植物生理学报)’$!%)(*#’$%&&>&*(2,"-K耿兴敏)胡才民)杨秋玉)等2杜鹃花对各种非生物逆境胁迫的抗性研究进展,C-2中国野生植物资源)’$!*)&&#&$%!%>’!2,!$-K李小玲)雒玲玲)华智锐)等2高温胁迫下高山杜鹃的生理生化响应,C-2西北农业学报)’$!%)’)#’$%’(&>’("2 ,!!-K张乐华)孙宝腾)周广)等2高温胁迫下五种杜鹃花属植物的生理变化及其耐热性比较,C-2广西植物)’$!!)&!#($%#(!>#(%2,!’-K刀志灵)郭辉军2高黎贡山地区杜鹃花科植物多样性及可持续利用,C-2植物分类与资源学报)!"""#增刊!$%’*>&*2,!&-K刘晓青)苏家乐)李倩中)等2部分高山杜鹃品种在南京的性状表现及配套栽培技术,C-2江苏农业科学)’$$%#!$%!!">!’$2,!*-K彭绿春)陶俊锋)段修安)等2腋花杜鹃多倍体诱导和鉴定,C-2核农学报)’$!%)&’#’$%’()>’#(2,!(-K张露)李世峰)宋杰)等2木本高山花卉马缨杜鹃的全基因组扫描分析,C-2基因组学与应用生物学)’$!%))&#!$%&’#>&&!2,!#-K周媛)童俊)徐冬云)等2高温胁迫下不同杜鹃品种‘<"活性变化及其耐热性比较,C-2中国农学通报)’$!()&!#&!$%!($>!("2,!)-K赵冰)付玉梅)丁惠惠)等2?S’O处理对秦岭高山杜鹃耐热性的影响,C-2西北林学院学报)’$!$)’(##$%’">&’2,!%-K胡伟娟)张启翔)潘会堂2报春花属植物耐热性生理指标研究初探,C-2中国农学通报)’$!$)’##($%!(%>!#&2,!"-K李爱国)屈霞)李小科)等2植物耐热性的研究进展,C-2作物研究)’$$)#b!’$%*"&>*")2,’$-K陈立松)刘星辉2植物抗热性鉴定指标的种类,C-2干旱地区农业研究)!"")#*$%)’>))2,’!-K朱玉雪)张敏涛)刘莹)等2*种早花大花组铁线莲的耐热性综合评价,C-2上海交通大学学报#农业科学版$)’$!))&(#!$%(%>#(2,’’-K苏秀红2不同紫茎泽兰种群耐旱与耐热性的评价及耐热性生理生化特性的研究,M-2南京%南京农业大学)’$$(2#责任编辑#侯春晓$。

高温胁迫下五种杜鹃花属植物的生理变化及其耐热性比较张乐华;孙宝腾;周广;王书胜;李晓花;单文【摘要】高温是制约分布于较高海拔地区杜鹃花迁地保育与园林应用的重要因子.为探讨杜鹃花属植物的高温致伤机理,该实验以隶属不同亚属的白花杜鹃、羊踯躅、毛棉杜鹃、红滩杜鹃及红棕杜鹃4年生实生苗为材料,通过人工气候箱的盆栽实验,研究了30℃、38℃高温胁迫下其叶片生理生化指标的变化,并利用隶属函数法及系统聚类分析法对其种间耐热性进行了综合评价.结果表明:高温胁迫下,5种杜鹃叶片的过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及脯氨酸(Pro)、过氧化氢(H2O2)、丙二醛(MDA)含量均随着胁迫温度的升高而增大;超氧化物歧化酶( SOD)活性在30℃轻度胁迫时均小幅度上升,而38℃重度胁迫时下降.2个高温条件下,SOD、CAT的变化幅度与杜鹃种间耐热性总体呈正相关,而H2 O2、MDA增幅与种间耐热性呈负相关;Pro增幅在30℃轻度胁迫时与种间耐热性呈负相关,而38℃重度胁迫时与耐热性呈正相关;APX增幅与种间耐热性的相关性较弱.隶属函数与聚类分析综合评判得出5种杜鹃耐热性强弱顺序为:白花杜鹃＞羊踯躅、毛棉杜鹃＞红滩杜鹃＞红棕杜鹃,与其田间耐热性表现一致.%High temperature is the important constraining factor of Rhododendron in ex situ conservationand landscape application. In order to reveal the injury of mechanism of five Rhododendron species under high-temperature stress,R. Mucronatum,R. Molle,R. Moulmainense,R. Chihsinianum and R. Rubiginosum which belong to different subg. Rhododendron were used in the experiment Four years-old seedlings of these five species were planted in artificial climate chambers and their changes of physiological and biochemical index were determined under high-temperature of 30 ℃ and38 ℃ stress,and the heat tolerance was comprehensively evaluated with fuzzy subordinate function and system cluster analysis. The results showed that the activities of catalase(CAT),ascorbate peroxidase(APX)in leaves of five species were increased with temperature becoming higher,so do the contents of proline(Pro),hydrogen peroxide (H2O2) and malondi-aldeyde(MDA). The activity of superoxide dismutase(SOD) increased slightly under 30 ℃ and decreased under 38 ℃. The variational extent of SOD and CAT had positive correlation with the heat tolerance and the increase extent of H2O2 and MDA had the negative correlation under high temperature. The increase extent of Pro had negative correlation with the heat tolerance under 30 ℃ and positive correlation under 38 ℃. There was weak correlation between the increase extent of APX and the heat tolerance. The comprehensive evaluation of subordinate function and cluster analysis indicate that the heat tolerance sequence of five Rhododendron species was R. Mucronatum>R. Molle and R. Moulmainense>R. Chihsinianun>R, rubiginosum,m accordance with their behavior in the field.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2011(031)005【总页数】8页(P651-658)【关键词】杜鹃花属;高温胁迫;生理生化指标;耐热性;隶属函数;聚类分析【作者】张乐华;孙宝腾;周广;王书胜;李晓花;单文【作者单位】江西省、中国科学院庐山植物园,江西庐山332900;南昌大学生命科学与食品工程学院,南昌 330031;江西省、中国科学院庐山植物园,江西庐山332900;南昌大学生命科学与食品工程学院,南昌 330031;江西省、中国科学院庐山植物园,江西庐山332900;江西省、中国科学院庐山植物园,江西庐山332900;江西省、中国科学院庐山植物园,江西庐山332900【正文语种】中文【中图分类】Q945.78杜鹃花（Rhododendron）是世界著名的高山花卉和中国十大名花，具有极高的观赏和园林应用价值。

高温胁迫下21个山茶种质的生理生化响应彭邵锋;陆佳;陈永忠;陈隆升;马力;王瑞【摘要】In order to provide scientific basis for resources evaluation and further exploitation of Camellia genus plants, using 21 Camellia germplasms as experiment materials, changes of relative electrical conductivity, chlorophyll content, MDA content and SOD activity were studied under high temperature stress. The results showed that relative electric conductivity of 21 Camellia germplasms were increased with the rise of treated temperature, and presented “S” curve. The semilethal temperatures of 5 Camellia germplasms including XSC14 were over 60 ℃ . Chlorophyll contents in 21 Camellia germplasm were decreased under the condition of high temperature stress. XSC20 and XSC14 were more stronger heat resistance than the others, and the heat resistance of XSC4 was poorer.%为给山茶属植物的资源评价及进一步开发利用提供科学依据，以21个山茶种质为材料，研究了高温胁迫条件下的相对电导率、叶绿素含量、丙二醛含量和 SOD 活性变化情况。

5个草地早熟禾品种在干热胁迫下的生理响应杜建雄1,孙吉雄1,刘金荣1,2,谢晓蓉2(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070;2.河西学院生物系西部资源环境化学重点实验室,甘肃张掖734000)摘要:高温和干旱是冷季型草坪草的两个重要胁迫因子。

试验将5个早熟禾品种进行干热胁迫处理21d,每隔3d评定草坪质量(T Q)、叶片萎蔫率(LW)、测定叶片相对电导率(EL)、叶片相对含水量(RWC)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CA T)活性和丙二醛(MDA)含量的变化。

结果显示,随着干热胁迫天数的增加,草坪质量、叶片相对含水量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性都明显下降,而叶片萎蔫率、叶片相对电导率和丙二醛的含量却明显上升。

关键词:早熟禾;干热胁迫;生理变化中图分类号:S688.4文献标识码:A文章编号:100925500(2007)0320041204干旱和高温胁迫是干旱与半干旱地区限制草坪草生长的最主要的环境因子[1]。

在我国西北地区的夏季,干旱和炎热往往同时发生,这种自然环境极大地限制了绿地草坪的普及和推广,因此,在该区域推广草坪草种植的重要措施就是选择抗旱抗热的品种或栽培种[2]。

探究早熟禾草坪草在干热双重胁迫下的生理反应,以期为干旱或半干旱地区草坪建植中草种选择和提高管理策略提供理论和技术依据。

1材料和方法1.1试验材料与试验地概况试验材料是中种集团提供的草地早熟禾的5个品种:浪潮(Impact)、奖品(Award)、新哥来德(Nu2 glade)、抢手股(Bluechip)、康尼(Conni)。

试验于2006年6月在甘肃农业大学草业学院试验地和实验室进行。

试验区的地理坐标N36b03c,E 103b53c,属中温带大陆性气候,温差大,降水少,冬季严寒,夏季酷热。

绝对最高气温39.1e。

年平均降水量为324mm,且降水不均匀,年蒸发量1468mm,为降水量的4.5倍。

日照时数2500h。

接种ERM的杜鹃在高温胁迫下生理指标变化罗倩;何颖;宋卓达;郁书君【摘要】为研究ERM真菌对杜鹃品种“淡妆”（Rhododendron“Danzhuang”）的抗热性是否有促进作用，测定高温胁迫下接种ERM真菌的杜鹃品种“淡妆”叶片生理指标的变化，结果表明：基质灭菌处理的侵染率比基质不灭菌处理的侵染率高，均高于不接种处理；接种ERM真菌能降低高温胁迫对杜鹃品种“淡妆”叶片的伤害程度，其中基质灭菌的处理表现优于基质不灭菌的处理。

高温胁迫下，接种ERM真菌提高了杜鹃叶片的抗氧化酶活性，而对膜脂过氧化作用的产物积累影响较小，在一定程度上可以提高杜鹃“淡妆”的抗热性。

【期刊名称】《林业与环境科学》【年(卷),期】2016(032)001【总页数】6页(P41-46)【关键词】杜鹃“淡妆”;ERM真菌;高温胁迫;生理指标【作者】罗倩;何颖;宋卓达;郁书君【作者单位】[1]华南农业大学林学与风景园林学院,广东广州510640;[2]安徽省六安市园林绿化管理局,安徽六安237000【正文语种】中文【中图分类】S685.21杜鹃花类菌根属于内生菌根，也称为欧石楠类菌根。

早在1915年Rayner发现了杜鹃花科（Ericaceae）植物的根皮层细胞被菌丝节（coil）所占据［1］。

后来把这种特殊的菌根共生结构命名为杜鹃花类菌根（Ericoid Mycorrhiza，简称为ERM）。

有研究认为杜鹃花科植物在世界上分布广泛，而大多数生存环境条件恶劣，这与其共生真菌有必然联系［2-4］。

在澳大利亚的热带雨林中发现Rhododendron lochiae已经形成杜鹃花类菌根的隔离群［5］。

菌根对促进杜鹃花类植物的营养吸收、增强其对逆境的抗性等方面都具有非常重要的作用［6-8］。

杜鹃花类菌根真菌能够通过减少环境胁迫对寄主植物本身的影响来增强寄主的适应性，以促进杜鹃的生长发育，使杜鹃能在恶劣环境中存活［9-10］。

在比较贫瘠的石楠（Photinia serrulata）灌丛生态系统中，ERM会促进有机氮和磷的吸收［11］。

1.两种常绿杜鹃亚属幼苗耐热性的主成分及隶属函数分析中文关键词:常绿杜鹃亚属幼苗耐热性综合评价；以常绿杜鹃亚属(Rhododendron subgenus Hymenanthes)的井冈山杜鹃(R. jinggangshanicum Tam)、猴头杜鹃(R. simiarum Hance) 4年生实生苗为材料,在人工气候箱中模拟高温试验,测定不同温度下叶片的丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白质、抗坏血酸(AsA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性等生理生化指标,并采用主成分分析与隶属函数相结合的方法对其种间耐热性进行综合评价。

结果表明,与杜鹃幼苗耐热性密切相关的生理生化指标有MDA、H2O2、SOD、CAT、POD及APX,6个指标的隶属函数值(U值)与所有指标的U值高度相关(r=0.987**),达到了极显著水平;在30℃和38℃高温条件下,猴头杜鹃的U值及其增幅均大于井冈山杜鹃,评价结果与其田间耐热性一致。

因此,本方法可用来对该亚属杜鹃幼苗的种间耐热性进行客观评价。

英文摘要:In order to explore the indices and evaluation method of heat tolerance of Rhododendron subgenus Hymenanthes, 4-year-old seedlings of R. jinggangshanicum Tam and R. simiarum Hance were planted in artificial climate chamber under different high temperatures (30℃, 38℃, and with 22℃as control). The contents of malondialdehyde (MDA), hydrogen peroxide (H2O2), proline (Pro), soluble protein, ascorbic acid (AsA) and the activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX) were determined after treated for 6 days. The heat tolerance of two species was comprehensively evaluated by principal components analysis and fuzzy subordinate function based on the measurement values of tested parameters. The results showed that MDA, H2O2, SOD, CAT, POD, APX were the most important physiological and biochemical indexes for heat tolerance of Rhododendron seedlings. A very significant correlation (r=0.987**) was found between the subordinate function values (U value) of 6 main indices and U value of whole indices. The U value and increased range of U value in R. simiarum were larger than those in R. jinggangshanicum at 30℃and 38℃, the evaluation results accorded with their behavior in the field. It is suggested that the method can give an objective evaluation on the comprehensive heat tolerance between different species of Rhododendron subgenus Hymenanthes seedlings.参考文献(共27条):参考文献(共27条):[1] Gulen H, Eris A. Effect of heat stress on peroxidase activity and total protein content in strawberry plants [J]. Plant Sci, 2004, 166(3): 739-744.[2] Zhang X X(张晓霞), Gao Y G(高永革), Yan X B(严学兵), et al. Research progress on heat resistance identification and evaluation in alfalfa [J]. Prat Sci(草业科学), 2010, 27(2): 113-118.(in Chinese)[3] Wu Z Y, Raven H P. Flora of China Volume 14 [M]. Beijing: Science Press, St Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2005: 260-455.[4] Zhang L H(张乐华). A study on the introduction and adaptability of Rhododendron in Lushan Botanical Garden [J]. J Nanjing For Univ (Nat Sci)(南京林业大学学报:自然科学版), 2004, 28(4):92-96.(in Chinese)[5] Zhou G(周广),Sun B T(孙宝腾),Zhang L H(张乐华), et al. Responses of antioxidant system in leaves of Rhododendron jinggangshanicum to high temperature stress [J]. Acta Bot Borea1-OccidSin(西北植物学报), 2010, 30(6): 1149-1156.(in Chinese)[6] Zhou G(周广). Effect of the physiological and biochemical character of seven Rhododendron L. plants under high temperature stress [D]. Nanchang: Nanchang University, 2010: 1-62.(in Chinese) [7] Wahid A, Gelani S, Ashraf M, et al. Heat tolerance in plants: An overview [J]. Environ Exp Bot, 2007, 61(3): 199-223.[8] Zhang Z Y(张朝阳), Xu G F(许桂芳). Comprehensive evaluation of heat tolerance of four ground covering plants by subordinate function values analysis [J]. Prat Sci(草业科学), 2009, 26(2): 57-60.(in Chinese)[9] Zeng X L(曾小玲), Fang S G(方淑桂), Chen W H(陈文辉), et al. Comprehensive evaluation on heat tolerance of various Chinese cabbage seedlings [J]. Fujian J Agri Sci(福建农业学报), 2010,25(2): 183-186.(in Chinese)[10] Zeng X H(曾宪海), An F(安锋), Cai M D(蔡明道), et al. Analysis of the principal component and the subordinate function on rubber seedling drought resistance under hypertonic solution stresses [J]. Chin Agri Sci Bull(中国农学通报), 2010, 26(1): 260-264.(in Chinese)[11] Han R H(韩瑞宏), Lu X S(卢欣石), Gao G J(高桂娟), et al. Analysis of the principal components and the subordinate function of alfalfa drought resistance [J]. Acta Agres Sin (草地学报), 2006, 14(2): 143-147.(in Chinese)[12] Zhao S J(赵世杰), Xu C C(许长城), Zou Q(邹琦), et al. Improvement of method for measurement of malondialdehyde in plant tissues [J]. Plant Physiol Commun(植物生理学通讯), 1994, 30(3):207-210.(in Chinese)[13] Velikova V, Yordanov I, Edreva A. Oxidative stress and some antioxidant system in acidrain-treated bean plants: Protective role of exogenous polyamines [J]. Plant Sci, 2000, 151(1): 59-66. [14] Zhang D Z(张殿忠), Wang P H(汪沛洪), Zhao H X(赵会贤). Determination of the content of free proline in wheat leaves [J]. Plant Physiol Commun(植物生理学通讯), 1990, 26(4): 62-65.(in Chinese) [15] Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of protein-dye binding [J]. Anal Biochem, 1976, 72(1/2): 248-254.[16] Cai Z(蔡卓), Huang F R(黄富嵘), Liang X Y(梁信源), et al. Spectrophotometric determination of vitamin C in tablets using potassium dichromate [J]. J Guangxi Univ (Nat Sci)(广西大学学报: 自然科学版), 2008, 33(3): 289-291.(in Chinese)[17] Spychalla J P, Desborough S L. Superoxide dismutase, catalase and alpha tocopherol content of stored potato tubers [J]. Plant Physiol, 1990, 94(3): 1214-1218.[18] Türkan ⅰ, Bor M, zdemir F, et al. Differential responses of lipid peroxidation and a ntioxidants in the leaves of drought-tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive P. vulgaris L. subjected to polyethylene glycol mediated water stress [J]. Plant Sci, 2005, 168(1): 223-231.[19] Wu Y X, Tiedemann A. Impact of fungicides on active oxygen species and antioxidant enzymes in spring barley (Hordeum vulgare L.) exposed to ozone [J]. Environ Pollut, 2002, 116(1): 37-47. [20] Nakano Y, Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts [J]. Plant Cell Physiol, 1981, 22(5): 867-880.[21] Xie H X(谢恒星), Cai H J(蔡焕杰), Zhang Z H(张振华), et al. Research on muskmelon growth formula in greenhouse based on principal component analysis [J]. Agri Res Arid Areas(干旱地区农业研究), 2009, 27(6): 134-138.(in Chinese)[22] Li M(李敏), Ma J(马均), Wang H Z(王贺正), et al. Relationship between some physiological and biochemical characteristics and heat tolerance at flowering stage in rice [J]. Hybrid Rice(杂交水稻), 2007, 22(6): 62-66.(in Chinese)[23] Ji C D(姬承东), Zhang D G(张德罡), Zhu J(朱钧), et al. Effects of high temperature stress on some physiological characteristics and regeneration ability of Agrostis stolonifera green turfgrass [J]. Chin Agri Sci Bull(中国农学通报), 2007, 23(1): 221-224.(in Chinese)[24] Ye X Y(耶兴元), Ma F W(马锋旺), Wang S C(王顺才), et al. Physiological effects of kiwifruit lamina under high temperature stress [J]. J NW Sci-Techn Univ Agri For (Nat Sci)(西北农林科技大学学报: 自然科学版), 2004, 32(12): 33-37.(in Chinese)[25] Shao L(邵玲), Liu G L(刘光玲), Li Y Y(李芸瑛), et al. Comparison of physiological characteristics in leaves of Amaranthus tricolor L. \'Red flower’ and \'Green leaf’ under high temperature [J]. J Trop Subtrop Bot(热带亚热带植物学报), 2009, 17(4): 378-382.(in Chinese)[26] Wu T(吴涛), Lang N J(郎南军), Peng M J(彭明俊), et al. Effect of high temperature stress on some physiological indices of Jatropha curcas seedlings [J]. J NE For Univ(东北林业大学学报), 2008, 36(11): 29-31.(in Chinese)[27] Zhou S J(周斯建), Yi M F(义鸣放), Mu D(穆鼎). The preliminary research on the morphological and physiological response to heat stress of Lilium longiflorum seedlings [J]. Acta Hort Sin(园艺学报), 2005, 32(1): 145-147.(in Chinese)国内外蔷薇属植物品种耐热性研究导读温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子。

不同杜鹃品种越夏能力的比较作者：何丽斯苏家乐刘晓青李畅陈尚平肖政来源：《江苏农业科学》2014年第12期摘要：为了丰富杜鹃在园林绿化中的景观效果并筛选适宜园林应用的品种，以12个杜鹃品种为材料，以园林中常用品种紫蝴蝶为对照，采用田间观察方法开展不同杜鹃品种露天越夏能力的初步研究。

结果表明，在南京夏季高温露天栽培的条件下，大朱砂、胭脂蜜、大青莲、江南春早、喜鹊登梅5个杜鹃品种在株高增长量、地径增长量、叶片伤害指数以及抗病虫害方面均优于或相当于对照品种紫蝴蝶，这5个品种既是比较理想的紫蝴蝶替代品种，又可以丰富杜鹃在园林应用中的景观效果。

关键词：杜鹃花；园林应用；越夏；品种筛选中图分类号： S6*******文献标志码： A文章编号：1002-1302（201412-0228-02杜鹃是杜鹃花科（Ericaceae杜鹃属（Rhododendron植物的总称，是中国十大名花之一，具有极高的观赏和园林应用价值。

但是，受遗传机制的制约，杜鹃性喜冷凉湿润环境，耐热性较差，夏季高温是制约其引种及园林应用的主要因素[1]。

夏季高温环境易造成杜鹃热损伤，使其生理代谢失衡，导致植物萎蔫、叶片枯黄，进而影响植物的生长及开花质量。

目前，我国生产的杜鹃品种有200余个，但在园林中应用的品种十分单一，以毛鹃为主，花色也集中于粉色和紫红色，如此单调的品种和色彩，使得杜鹃的园林景观缺乏生气，降低了其在园林景观中的园艺水平。

因此，笔者通过多年经验，选择多个长势旺、观赏效果好的代表性杜鹃品种进行露天越夏能力比较试验，以期更加明确品种的特征特性及其在园林中的适应性，从而针对性筛选适宜长江中下游地区园林应用的优良杜鹃品种，丰富园林用杜鹃种类，提升其在园林应用中的价值。

1材料与方法11试验地概况试验地点在江苏省农业科学院园艺研究所试验田。

根据2011—2013年的温度记录，南京7月平均温度为297 ℃，极端最高气温为370 ℃（http：//wwwtianqihoubaocom/lishi/nanjinghtml。

江西农业学报㊀２０１９，３１（５）：１７ ２２ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｘｎｙｘｂ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１９３８６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｘｎｙｘｂ．２０１９．０５．０４干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究李小玲，韩洁，侯瑶，华智锐㊀㊀收稿日期：２０１８－１１－２１基金项目：陕西省科技厅项目 秦岭高山杜鹃生理生态及引种栽培技术研究 （２０１７ＮＹ－０２７）；陕西省大学生创新创业训练计划项目（２０１７２７１３）；商洛学院根植地方行动计划项目（ｇｚ１６０１５）㊂作者简介：李小玲（１９８０─），女，副教授，硕士，主要从事园林植物生理生态研究㊂（商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西商洛７２６０００）摘㊀要：采取模拟干旱和高温交叉胁迫方法，测定干旱高温互作下高山杜鹃幼苗的生理指标并进行分析，为耐干旱高温种质的遗传改良和人工引种栽培提供理论依据㊂结果表明，随着干旱高温时间的延长，在４０ħ高温下，２０％的ＰＥＧ胁迫对高山杜鹃幼苗的伤害程度最大㊂在干旱高温互作下，脯氨酸含量呈上升趋势，其含量平均高达对照组的２８３．３％；ＭＤＡ含量和相对电导率分别比对照组增加了１７８．１％和１６３．８％；可溶性蛋白比对照组增加了２８．８％；ＰＯＤ㊁ＣＡＴ的活性呈上升趋势，分别比对照组上升了７１．９％和２２．９％；而ＳＯＤ活性呈先升后降趋势，与对照组相比增加了１５．４％，说明干旱高温互作对高山杜鹃幼苗的生长和干旱高温抗性均有显著影响㊂关键词：干旱高温互作；高山杜鹃；生理生化指标；抗性中图分类号：Ｑ９４９．７７２．３㊀文献标志码：Ａ㊀文章编号：１００１－８５８１（２０１９）０５－００１７－０６ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＣｈａｎｇｅｓｏｆＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍＳｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔａｎｄＨｉｇｈＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎＬＩＸｉａｏ－ｌｉｎｇ，ＨＡＮＪｉｅ，ＨＯＵＹａｏ，ＨＵＡＺｈｉ－ｒｕｉ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙＰｈａｒｍａｃｙａｎｄＦｏｏｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｇｌｕｏＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｌｕｏ７２６０００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＲｈｏ⁃ｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙａｄｏｐｔｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（４０ħ）ｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅ，２０％ＰＥＧｓｔｒｅｓｓｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｉｎｊｕｒｙｔｏＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ⁃ｔｅｒａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｅｉｎｇ２８３．３％ｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｉｎａｖｅｒａｇｅ；ｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ１７８．１％ａｎｄ１６３．８％ｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｗａｓ０．３６ｍｇ／ｇｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ；ｔｈｅＰＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｒｉｓｉｎｇｔｒｅｎｄ，ａｎｄｗｅｒｅ７１．９％ａｎｄ２２．９％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ；ｗｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１５．４％．Ｔｈｕｓ，ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＲ．ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘ；Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀植物在其生长发育过程中常常遭受生物因子及各种非生物因子的胁迫，其中非生物因子是主要的危害因素㊂近年来，频繁的人类活动排放了大量的温室气体，致使全球气温不断上升，随着全球气候变暖，极端天气的频繁发生，如局部地区的异常干旱㊁高温等已成为影响植物生长发育的重要环境因子㊂研究发现，在干旱㊁高温互作下，植物体内积累大量的有害物质，如活性氧，引起膜质过氧化作用，抑制植物的光合作用，降低植物体内水分利用效率，最终导致植物生长发育受阻和形态发生变化㊂为了抵御干旱高温对植物体的伤害，植物通过自身保护机制以降低逆境对其造成的伤害［１］㊂干旱㊁高温不仅影响植物的生理生态过程，还成为限制植物的分布㊁生长和生产力的重要生态因子［２］㊂杜鹃花是杜鹃花属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）植物的统称，属于世界三大高山野生花卉之一，具有极高的观赏及园林应用价值［３］㊂据调查，世界杜鹃花属植物约有９６７种，我国作为世界杜鹃花资源最为丰富的地区，分布有原生种５７１种，其中特有种约４０９种，占国有种的７１．６％［４］㊂而秦岭地区的野生杜鹃花属植物共有２８种，占我国杜鹃花种类的５．１％［５］㊂秦岭是我国杜鹃花分布的重要区域之一，且单种蕴藏量较大，耐寒性较强㊂秦岭野生的杜鹃花植物作为西北地区急需开发的野生资源之一，其花朵鲜艳㊁枝叶繁茂，且能药食两用，具有极高的观赏价值和开发利用价值［５］㊂杜鹃花属植物常丛生为密不可分的灌木林，因其密集的枝条㊁发达的根系，在耐受极端的高山气候环境㊁保持高山土壤㊁防止山体滑坡等方面起到作用，著称优良的山地水土保持植物［６］㊂地处商洛市镇安县的国家木王林场中分布有秀雅杜鹃（Ｒ．ｃｏｎｃｉｎｎｕｍ）㊁美容杜鹃（Ｒ．ｃａｌｏｐｈｙｔｕｍ）㊁头花杜鹃（Ｒ．ｃａｐｉｔａｔｕｍ）㊁照山白（Ｒ．ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ）等，其中美容杜鹃的数量最多并且分布面积最广［７］㊂杜鹃花生态习性为喜冷凉㊁多雾㊁湿润气候，忌高温干旱，较耐阴，光照过强常引起植株失水㊁叶片黄化，甚至造成日灼；光照不足影响光合作用和开花结果数量㊂故此，开展高山杜鹃干旱高温互作机理的研究能为杜鹃的引种栽培提供理论参考㊂目前对高山杜鹃抗逆性方面的研究大多集中于耐寒或耐高温等单一逆境因子方面［８－１１］，而对于干旱高温双重胁迫研究尚未见报道㊂鉴于此，本研究以秦岭高山杜鹃为材料，探讨其在干旱高温互作下的生长表现及叶片相应生理生化指标的变化，从理论上揭示高山杜鹃对高温胁迫的生理生态适应机制，丰富杜鹃花的生理研究内容，并通过对干旱高温互作下生理生化指标响应的研究及主因子的分析，为耐干旱高温种质的遗传改良和人工引种栽培提供理论依据㊂１㊀材料和方法１．１㊀试验材料㊀试验所用高山杜鹃幼苗于２０１７年３月上旬采自商洛市镇安县国家木王林场海拔１５００ｍ左右的杜鹃花景区㊂１．２㊀试验方法１．２．１㊀杜鹃幼苗的预培养㊀将采集的大小一致㊁生长状态良好的两年生高山杜鹃实生苗移栽到直径２０ｃｍ的花盆中，每盆栽两株，培养基质为腐叶土ʒ松针土＝１ʒ２，每天傍晚适时喷洒０．１％ ０．５％的硫酸亚铁保持７０％ ８０％的相对湿润，在人工气候箱中２５ ２７ħ培养１周㊂１．２．２㊀试验设计㊀配制浓度为１０％㊁１５％㊁２０％聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）溶液，设轻度干旱胁迫（１０％ＰＥＧ）㊁中度干旱胁迫（１５％ＰＥＧ）㊁重度干旱胁迫（２０％ＰＥＧ）处理㊂在人工气候箱中进行温度处理㊂空气相对湿度为７５％，光照时间为１２ｈ／ｄ，光照强度为３级；设２５ħ（对照）㊁３３ħ（轻度高温胁迫）㊁４０ħ（重度高温胁迫）３个温度梯度㊂干旱与温度交叉结合对高山杜鹃幼苗进行胁迫处理（表１），每天下午１８：００对高山杜鹃幼苗叶片喷洒ＰＥＧ－６０００进行干旱胁迫，以室温栽培和喷洒蒸馏水的植物为对照（ＣＫ）㊂每处理３次重复，每次重复３株苗㊂处理后隔天采样，立即剪下适宜的叶片，洗净，用蒸馏水冲洗，除去叶脉后剪碎，用于测定ＭＤＡ含量㊁脯氨酸含量㊁可溶性蛋白含量等生理指标㊂表１㊀干旱高温互作试验设计处理温度／ħＰＥＧ－６０００浓度／％Ｔ１２５１０Ｔ２２５１５Ｔ３２５２０Ｔ４３３１０Ｔ５３３１５Ｔ６３３２０Ｔ７４０１０Ｔ８４０１５Ｔ９４０２０１．２．３㊀生理指标的测定㊀脯氨酸含量的测定参照李小方［１２］的茚三酮法，相对电导率的测定参照陈建勋等［１３］的浸泡法，ＭＤＡ含量的测定参照张志良等［１４］的硫代巴比妥酸法，ＳＯＤ活性的测定参照李合生［１５］的氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法，ＰＯＤ活性的测定参照郝再彬等［１６］的愈创木酚显色法，ＣＡＴ活性的测定参照高俊风等［１７］的紫外光谱法，可溶性蛋白含量的测定参照高俊风等［１７］的考马斯亮蓝Ｇ－２５０法㊂１．３㊀数据处理所有处理每次重复测定３次，数据为３次测定值的平均值，用Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据统计，用ＳＰＳＳ１７．０软件进行数据分析㊂８１江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３１卷２㊀结果与分析２．１㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗脯氨酸含量的影响由图１可知，与对照组相比，干旱高温互作下各处理组的脯氨酸含量随胁迫时间的延长而持续升高，但是各处理组的脯氨酸含量有明显差异㊂与ＣＫ相比，Ｔ１㊁Ｔ２㊁Ｔ３的脯氨酸含量变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而在其它浓度的处理下脯氨酸含量有显著性差异（Ｐ＜０．０５），脯氨酸含量随着胁迫时间的延长呈现逐渐增大的趋势㊂其中在４０ħ高温下，用２０％的ＰＥＧ处理下影响最大，其脯氨酸含量平均高达对照组的２８３．３％㊂图１㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗脯氨酸含量的影响２．２㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗相对电导率的影响相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标㊂由图２可以看出，对照组的相对电导率变化不显著；随着干旱高温胁迫时间的延长，各处理的相对电导率均有较大幅度的增加㊂对照组叶片的相对电导率为３１．５％，在胁迫处理９ｄ后，各处理的相对电导率分别比对照组增加了９６．２％㊁９９．４％㊁１０８．９％㊁１０９．５％㊁１２０．０％㊁１３１．４％㊁１３４．３％㊁１４５．１％㊁１６３．８％㊂相对电导率的值越大，电解质的渗漏量越多，细胞膜受害程度越重㊂图２㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗相对电导率的影响２．３㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ活性的影响由图３可知，与对照组相比，ＳＯＤ的活性呈先升后降的趋势，ＳＯＤ活性在第７天时达到最大以后逐渐下降，Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＳＯＤ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而Ｔ６处理的ＳＯＤ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），与对照组相比增加了１５．４％，说明干旱高温互作显著影响了杜鹃叶片ＳＯＤ的活性㊂由图４㊁图５可知，干旱高温互作下高山杜鹃的ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均随着胁迫天数的增加呈上升趋势，Ｔ１㊁Ｔ２㊁Ｔ３处理的ＰＯＤ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５），而Ｔ９处理的ＰＯＤ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），比对照组增长了７１．９％㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＣＡＴ活性变化不显著（Ｐ＞０．０５），而Ｔ９处理的ＣＡＴ活性差异最为显著（Ｐ＜０．０５），比对照组增长了２２．９％，说明胁迫程度越大，杜鹃叶片的ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性也逐渐增大以达到减少干旱高温伤害的保护目的㊂图３㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＳＯＤ活性的影响图４㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＰＯＤ活性的影响２．４㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＭＤＡ含量的影响由图６可知，与对照组的ＭＤＡ含量相比，干旱高温互作下各处理组的ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长而持续升高，但是各处理组的ＭＤＡ含量有明显差异㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理的ＭＤＡ含量变化不显著（Ｐ＞０．０５）；而Ｔ９处理的ＭＤＡ含量差异最为显著（Ｐ＜０．０５），与对照组相比增加了１７８．１％㊂丙二醛含量９１㊀５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李小玲等：干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究随着胁迫时间的延长而升高，说明高温干旱互作下细胞质膜发生了过氧化作用，引起质膜正常的生理功能发生紊乱㊂图５㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＣＡＴ活性的影响图６㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗ＭＤＡ含量的影响２．５㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗可溶性蛋白含量的影响可溶性蛋白质是植物体内的重要渗透调节物质㊂由图７可知，对照组的可溶性蛋白含量相对稳定，而在干旱高温互作下高山杜鹃叶片中可溶性蛋白含量随着胁迫时间的延长均呈上升趋势㊂Ｔ１㊁Ｔ２处理下可溶性蛋白含量与对照组相比无显著性差异（Ｐ＞０．０５）；处理Ｔ９与对照组相比存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），增加了２８．８％㊂说明在抗逆境中可溶性蛋白不仅能够维持细胞的膨压，而且能够起到抵御或减轻干旱㊁高温伤害等作用㊂图７㊀干旱高温互作对高山杜鹃幼苗可溶性蛋白含量的影响３㊀讨论植物受到非生物胁迫时，体内常通过自身的防御网络来调控相关的代谢途径㊂脯氨酸不仅是细胞内最重要的渗透调节物质，而且是一种水溶性极强的氨基酸，具有较强的水合能力；此外，还可以增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保持膜结构的完整性［１８］㊂脯氨酸能有效帮助植物细胞组织持水和防止脱水，同时具有解氨毒和保护膜完整性的作用㊂干旱胁迫时脯氨酸的积累最为明显，其含量可以比正常条件下增加几十到几百倍［１９－２０］㊂本研究中，各处理组脯氨酸含量随着胁迫时间的延长呈上升趋势，在Ｔ９处理下高山杜鹃脯氨酸含量增长幅度最大㊂植物体内脯氨酸含量的多少在一定程度上与植物的抗逆性呈正相关，抗性强的品种往往积累的脯氨酸较多㊂因此脯氨酸含量可以作为衡量植物的抗逆性强弱的生理指标㊂植物相对电导率是反映植物细胞膜透性的一项基本指标㊂在本试验中，对照组叶片的相对膜透性没有明显的变化，而干旱高温互作处理下的相对电导率变化显著，随着胁迫时间的延长均呈上升趋势，但存在一定的差异，其中Ｔ９增长幅度最大㊂因此，植物在受到干旱高温互作的情况下细胞膜容易被破坏，导致胞质的胞液外渗而使相对电导率增大㊂在逆境胁迫下，植物体内活性氧的产生与清除平衡被打破，导致植物体在生命过程中活性氧不断积累㊂ＳＯＤ㊁ＰＯＤ和ＣＡＴ是植物体内３种重要的保护酶㊂ＳＯＤ是植物活性氧代谢的关键酶，而ＰＯＤ和ＣＡＴ这２种酶反映了植物生理生化代谢及生长发育情况，也可作为植物抗性强弱的标志［２１］㊂普遍认为，在逆境胁迫下，植物的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ和ＣＡＴ活性都会有一定提高［２２－２３］㊂ＳＯＤ活性受超氧阴离子自由基（Ｏ２－）的诱导，歧化Ｏ２－为Ｈ２Ｏ２和Ｏ２，而ＣＡＴ和ＰＯＤ则进一步将Ｈ２Ｏ２催化生成Ｈ２Ｏ，从而减少Ｏ２－和Ｈ２Ｏ２的积累［２４］㊂在本研究中，干旱高温互作下高山杜鹃的ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均随着胁迫时间延长呈上升趋势，其中ＰＯＤ㊁ＣＡＴ活性均在Ｔ９处理下增长幅度最大；而ＳＯＤ的活性随着胁迫时间延长呈现出先升后降的趋势，其中在第７天时达到最大后逐渐下降，这与庞新华等［１０］的研究结果一致㊂ＳＯＤ的活性呈现０２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３１卷这一趋势，可认为，尽管ＳＯＤ可清除Ｏ２－，减轻膜脂过氧化对细胞内其他部位的伤害，但这种保护作用是有限的；到干旱高温胁迫后期，当胁迫压力超过植物所能承受的极限时，干旱高温会破坏酶的活性中心，通过改变酶的结构或抑制酶的表达，使得酶活性下降㊂王丽娟等［２５］在对逆境胁迫下桃叶杜鹃幼苗的生理生化研究中却发现ＳＯＤ活性持续上升㊂这一现象可能与不同实验研究中材料㊁方法或处理时间的不同或不同类型杜鹃对高温胁迫的反应不同有关，具体原因还有待深究㊂ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量高低被作为活性氧伤害的重要指标㊂在本试验中，干旱高温互作下高山杜鹃幼苗的ＭＤＡ含量显著增加，其中处理Ｔ１㊁Ｔ２的ＭＤＡ含量增长幅度不明显，Ｔ９处理的ＭＤＡ含量增长幅度最大，高山杜鹃ＭＤＡ含量随胁迫时间的延长而增加的这一现象与对其它杜鹃花属植物的研究结果相吻合［１０］，说明干旱高温互作下胁迫程度的加深，致使抗氧化系统被破坏，植物体内的活性氧大量积累，导致了膜脂的过氧化，对细胞膜造成了严重的伤害㊂因此，ＭＤＡ可被作为检测膜损伤程度㊁膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应强弱的指标㊂可溶性蛋白质是细胞内的重要渗透调节物质，对维护细胞膜结构的稳定具有重要作用㊂高含量的可溶性蛋白质可使细胞维持较低的渗透势，抵抗水分胁迫带来的伤害㊂本研究结果表明，随胁迫时间的延长，可溶性蛋白质的含量呈上升趋势，其中Ｔ１处理的可溶性蛋白质含量增长幅度不明显，Ｔ９处理的可溶性蛋白质含量增长幅度最大㊂因此，可溶性蛋白不仅能够维持细胞的膨压，而且能够起到抵御或减轻干旱㊁高温伤害等作用㊂综合各项指标表明，干旱高温胁迫处理程度越深，对秦岭高山杜鹃的伤害越大，植物越容易死亡㊂因此，秦岭高山杜鹃幼苗适宜在２５ħ左右的温度下和没有干旱胁迫的环境下生长，３３ħ和不同浓度的ＰＥＧ干旱处理会导致植物生长受到抑制，但具有一定抗性；４０ħ和不同浓度的ＰＥＧ干旱处理会导致植物生长受到严重影响㊂因此，将高山杜鹃引种栽培到夏季最高温度不超过２５ħ左右的地区是可行的，但随着近年来夏季温度的不断上升，通过什么方法让杜鹃在炎热的城市引种成功还需要进一步研究㊂参考文献：［１］周广．高温胁迫对７种杜鹃生理生化特性的影响［Ｄ］．南昌：南昌大学，２０１０．［２］ＧｈｏｕｉｌＨ，ＭｏｎｔｐｉｅｄＰ，ＥｐｒｏｎＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｍａｌｏｐｔｉｍａｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍ⁃ｉｓｉｔｙｉｎｃｏｒｋｏａｋｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，２３（１５）：１０３１－１０３９．［３］赵冰，杜宇科，付玉梅，等．镇安木王国家森林公园野生杜鹃花资源调查［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，２（１）：５４－５６，６１．［４］ＷｕＺＹ，ＲａｖｅｎＰＨ，ＨｏｎｇＤＹ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ（Ｖｏｌｕｍ１４）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００５：２６０－４５５．［５］赵冰，杜宇科，付玉梅，等．镇安木王国家森林公园野生杜鹃花资源调查［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（８）：４０００－４００１，４０４１．［６］李璟琦，苏真，张晓静．秦岭杜鹃花属植物资源及其利用研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（２２）：３０４－３０７．［７］赵冰，张果，司国臣，等．秦岭野生杜鹃花属植物种质资源调查研究［Ｊ］．西北林学院报，２０１３，２８（１）：１０４－１０９．［８］ＭａｒｉａｎＣＯ，ＫｒｅｂｓＳＬ，ＡｒｏｒａＲ．Ｄｅｈｙｄｒｉｎｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａ⁃ｍｏｎｇＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｐｅｃｉｅｓ：ａ２５ｋＤａｄｅｈｙｄｒｉｎｉｓｃｏｎ⁃ｓｅｒｖｅｄａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｄｉｖｅｒｓｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１６（３）：７７３－７８０．［９］余丽玲，何天友，陈凌艳，等．人工低温胁迫下西洋杜鹃生理生化指标的变化［Ｊ］．农学学报，２０１４，４（１）：４８－５３．［１０］庞新华，罗清．杜鹃耐热生理研究进展［Ｊ］．北方园艺，２０１６（１３）：１９２－１９５．［１１］李娟，黄丽华，陈训．２种杜鹃对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价［Ｊ］．西南农业学报，２０１５，２８（３）：１０６７－１０７２．［１２］李小方．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０１６：１９１－１９２．［１３］陈建勋，王晓峰．植物生理学实验指导（第二版）［Ｍ］．广州：华南理工大学出版社，２００６：６４－６６．［１４］张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导（第四版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００９：２２７－２２９．［１５］李合生，植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１６７－１６９．［１６］郝再彬，苍晶，徐仲．植物生理实验［Ｍ］．哈尔滨：哈尔滨工业大学出版社，２００４：１１０－１１２．［１７］高俊风．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：１４０－１４３．［１８］刘世鹏，刘济明，陈宗礼，等．模拟干旱胁迫对枣树幼苗的抗氧化系统和渗透调节的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（９）：２２１－２２４．［１９］刘应迪，曹同，向芬，等．高温胁迫下两种藓类植物过１２㊀５期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀李小玲等：干旱高温互作下高山杜鹃幼苗生理生化变化研究氧化物酶活性的变化［Ｊ］．广西植物，２００１，２１（３）：２５５－２５８．［２０］张显强，罗在柒，唐金刚，等．高温和干旱胁迫对鳞叶藓游离脯氨酸和可溶性糖含量的影响［Ｊ］．广西植物，２００４（６）：５７０－５７３．［２１］谢亚军，王兵，梁新华，等．干旱胁迫对甘草幼苗活性氧代谢及保护酶活性的影响［Ｊ］．农业科学研究，２００８，２９（４）：１９－２２．［２２］ＷａｎｇＸ，ＰｅｎｇＹＨ，ＳｉｎｇｅｒＪＷ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥＬＩＰｅｘｐｅｒｓｓｉｏｎｉｎａｔｈｅｒｍｏｎａｓｔｉｃａｎｄｎｏｎ－ｔｈｅｒｍｏｎａｓｔｉｃＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｐｅｃｉｅｓ：Ａｃｏｍｐａｒｅｉｓｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１７７（６）：６０７－６１７．［２３］时忠杰，杜阿朋，胡哲森，等．水分胁迫对板栗幼苗叶片活性氧代谢的影响［Ｊ］．林业科学研究，２００７，２０（５）：６８３－６８７．［２４］姬承东，陈平，朱钧，等．高温对匍匐翦股颖果岭草坪草生理特性及再生性的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００７，２３（１）：２２１－２２４．［２５］王丽娟，欧静，钟登慧，等．高温胁迫对桃叶杜鹃幼苗生理生化指标的响应［Ｊ］．湖北农业科学，２０１４，５３（２０）：４８８２－４８８４．（责任编辑：许晶晶）２２江㊀西㊀农㊀业㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀３１卷。