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磷脂酶D在植物逆境信号转导中的作用机制研究进展
孙磊;钟秀丽
【期刊名称】《中国农学通报》
【年(卷),期】2012(28)30
【摘要】系统介绍了植物磷脂酶D(PLD)基因家族的分类,不同基因型PLD的结构特征以及激活特性与底物特异性等生物化学特征。
分别从PLDs的脂质降解功能和PLD产物PA介导的信号转导功能2个方面综述了PLDs参与植物逆境胁迫反应机制的研究进展。
归纳出这些PLDs各具不同的结构,因而具有独特的生物化学特征,从而决定其在植物逆境胁迫反应中的独特功能与作用机理。
最后讨论了PLD研究中存在的问题,并对PLD的未来研究方向进行了展望。
【总页数】7页(P159-165)
【关键词】磷脂酶D;抗逆胁迫;信号转导
【作者】孙磊;钟秀丽
【作者单位】中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业部旱作节水农业重点开放实验室
【正文语种】中文
【中图分类】Q814
【相关文献】
1.植物异三聚体G蛋白在细胞信号转导中的作用机制研究进展 [J], 郝立华;王伟霞;王灵敏;尚忠林
2.逆境胁迫下植物磷脂酶D的生理功能和作用机制综述 [J], 李丽;易萍;孙健;何雪梅;李昌宝;零东宁;饶川艳;肖占仕;盛金凤;郑凤锦
3.植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展 [J], 张继红;陶能国
4.磷脂酶在植物逆境胁迫信号传导中的作用 [J], 宋颖琦;杨谦
5.磷脂酶D信号转导与植物耐盐研究进展 [J], 王培培;宋萍;张群
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信号转导蛋白——磷脂酶C-δ
白洁;罗深秋;冀群升
【期刊名称】《细胞生物学杂志》
【年(卷),期】2001(23)4
【摘要】PLG-δ是PLC家族中最基本的成员,能水解肌醇磷脂,产生肌醇三磷酸和二酰基甘油,参与信号转导。
并与某些病理状态有关。
【总页数】4页(P210-213)
【关键词】磷脂酶C-δ;信号转导蛋白;生物学效应;蛋白结构
【作者】白洁;罗深秋;冀群升
【作者单位】第一军医大学细胞生物学与医学遗传学教研室
【正文语种】中文
【中图分类】Q26;Q556.1
【相关文献】
1.肿瘤坏死因子相关诱导凋亡配体联合蛋白酶抑制剂MG132对人肺腺癌细胞GLC-82血小板衍生生长因子受体α-磷脂酶Cγ1-蛋白激酶Cα信号转导的研究[J], 朱登彦;余旸;李向楠;杨洋;赵佳;吴恺;赵松
2.磷脂酶C-ε信号转导及调控机制的研究进展 [J], 谢建红;罗春丽
3.磷脂酶C-γ1信号转导分子和肿瘤 [J], 刘俊;李秀梅;罗深秋
4.冠心病患者血浆脂蛋白相关磷脂酶A2、血尿酸、高敏C-反应蛋白水平变化及与价值分析 [J], 崔坤;刘素云
5.磷脂酶C-γ_2与信号转导 [J], 白洁;王宏;罗深秋;冀群升
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磷脂酶D产生菌株的筛选及其转磷脂化反应特性石创;张薇;王一丁【摘要】采用磷脂平板筛选法,从土壤中筛选出一株1株能够降解磷脂的菌株SNUPLD-6.经验证SNUPLD-6产的磷脂酶为胞外酶含有高效磷脂酶D(PLD).对该菌形态特及ITS序列进行分析,将其鉴定为地霉属的白地霉(Geotrichum candidum).对该菌的生长条件及该菌产的PLD的转磷脂反应的条件进行优化,实验结果表明:该菌株的最适生长温度为30℃,最适pH为6,最适碳源为葡萄糖,最适氮源为牛肉膏和蛋白胨各50％.该菌产PLD最适发酵周期为3d.该PLD的转磷脂化反应最适反应温度为32℃,最适pH为5.5,最适的反应缓冲液为0.02M的醋酸-醋酸钠缓冲液,最适的金属离子激活剂为Ca2+、Zn2+.【期刊名称】《四川大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2016(053)001【总页数】6页(P215-220)【关键词】磷脂酶D(PLD);转磷脂化反应活性;磷脂酰丝氨酸;白地霉【作者】石创;张薇;王一丁【作者单位】四川师范大学生命科学学院,成都610101;四川师范大学生命科学学院,成都610101;四川师范大学生命科学学院,成都610101【正文语种】中文【中图分类】Q93脂酰丝氨酸(PS)具有预防老年痴呆症、改善记忆力等功能，另外对促进脑疲劳的恢复、平衡情绪、缓解抑郁也有一定的疗效.天然的PS很少，主要存在于植物种籽、动物的脑及肝脏中.目前提取PS是以动物组织中提取为主，提取PS大部分是以牛、羊、兔、马、驴等家畜的动物脑为原料.随着家畜致病因素的增多，用动物组织提取的PS产品安全性受到人们质疑，而生物酶法制备PS在生产时有反应条件温和和对环境无害，另外还有产品质量安全等优点，近年来受到越来越多的关注.磷脂酶D(PLD)是一种能作用于磷酰氧键的酶，除水解作用外，还可以催化一些含羟基的化合物结合到磷脂的酰基上，形成新的磷脂，这一特性称为 PLD 的转磷脂化反应，也称碱基交换反应，可以利用 PLD对磷脂进行改性，尤其是 PLD 催化的转磷脂化反应，为制备单一磷脂和稀有磷脂提供了可靠的途径.PLD的分布很广泛，在动植物和微生物中均有分布.目前报道的产PLD的微生物主要集中细菌、真菌中的酵母，尤其是链霉菌[1-3].在目前众多的测定PLD活性的资料中，更多的是在测定PLD的总活性[4-6]，对PLD的转磷脂活性单独研究的较少.即使涉及到转磷脂反应，主要也是在研究磷脂酰丝氨酸的合成工艺或者反应原理[7-20]，从而提高磷脂酰丝氨酸转化率.本文从榨大豆油油坊附近的土样中筛选出一株产PLD的菌株，研究不同的培养条件对该菌株生长情况的影响，以及该菌株产的PLD转磷脂反应活性的最适条件，为工业生产中改进和完善PLD转磷脂反应提供一些理论依据. 2.1 实验材料2.1.1 菌种来源榨大豆油油坊附近的土样.2.1.2 实验用培养基富集培养基：蛋黄5%，氯化钠0.3%，榨大豆油油坊附近的土样1%,pH自然.分离培养基：氯化钠0.3%，MgSO4.7H2O 0.05%，CaCl2 0.1% ,琼脂2%，50%卵磷脂1%，pH为6.5～7.5.发酵培养基：葡萄糖1%，牛肉膏0.75%，蛋白胨0.75%,氯化钠0.3%，K2HPO4.3H2O 0.1%,MgSO4.7H2O 0.1%,pH为6.5～7.5.2.1.3 实验仪器PHS-4C+酸度计，沈阳众博铭诚科技有限公司.美国致微/GI54DW 立式灭菌锅，上海旦鼎国际贸易有限公司.博医康/FD-1A-50 冷冻干燥剂，北京博医康实验仪器有限公司.湘仪/HI850R 高速冷冻离心机，长沙湘仪离心机有限公司.ZWYR-2102C 恒温培养振荡器，上海智成分析仪器有限公司.岛津-20A 高效液相色谱仪，日本岛津仪器公司.2.2 实验方法2.2.1菌株的筛选1)菌株的富集与分离取1g土样接入50mL的富集培养基，32℃.220r/min.150min，待卵磷脂乳化后再调置180r/min下活化21.5h.将富集培养液稀释至1～10-7浓度，涂布于分离培养基上，32℃培养30h，挑取有透明圈的单菌落.2)菌株的筛选与转磷脂化反应条件将筛选出来的菌株在32℃，150r/min的条件下培养6d.6000r/min离心发酵液，取上清12mL加入到48mL pH=5.5的0.02M醋酸-醋酸钠缓冲液中，在其中溶解6g L-丝氨酸，与120mL溶解有1g 50%卵磷脂的乙醚混合，在32℃，200r/min反应60min.取反应后的有机相，将有机相蒸干后，得到样品，用高效液相色谱检测PS的含量.2.2.2 菌株的鉴定1)菌株的形态和生理生化特征研究用对数生长期菌液用来镜检，观察菌体的形态.2)菌株生长曲线接种量为3%(v/v)接种，测定1.5,3,4,6,8,10,12,14,16,20,24,32h的吸光度.3) DNA的提取及PCR扩增取发酵18h的发酵液离心5min，去上清，保留菌体.按真菌DNA提取试剂盒，来提取该菌的DNA为模板，以ITS1和ITS4为引物扩增菌株的ITS序列.PCR反应体系：Taq.PCR Master Mix25μL，DNA 模板1μL，引物I TS1 2μL，引物ITS4 2μL，去离子水20μL.反应条件:94℃4min；94℃1min，55℃40s，72℃ 90s，循环35次；72℃延伸10min.由生工生物工程(上海)有限公司测序.4)ITS序列的分析用Blast比较ITS序列与Gen bank中已登出的序列，调出与该菌株ITS序列同源并经过菌种鉴定的序列.2.2.3 菌株生长条件的优化1)接种量对菌体浓度的影响按体积比为1%,2%,3%,4%,5%,6%的量来接种，在pH=7，32℃,150r/min的条件下培养18h后，照测其吸光度(OD600).2)pH值对菌体浓度的影响接种量为3%(v/v)，用pH=5,6,7,8,9发酵培养基在32℃,150r/min的条件下培养18h后，测定发酵液的OD600.3)碳源对菌体浓度的影响分别以葡萄糖，蔗糖，乳糖和麦芽糖为碳源培养18h 后测定OD600.4)氮源对菌体浓度的影响分别以牛肉膏，蛋白胨，牛肉膏和蛋白胨，硫酸铵为氮源培养18h后测定OD600.5)温度对菌体浓度的影响26℃到36℃等梯度设置温度梯度,150r/min的条件下培养18h后，测定各温度下的发酵液的吸光度(OD600).2.2.4 测定方法和反应条件的优化1)转磷脂反应活性的测定方法仪器：岛津-20A;柱子：Kromasil 100-5SIL250×4.6mm;流动相：乙腈∶甲醇∶磷酸=85∶15∶1.5[21];流速：1.0mL/min，检测波长205nm，时间15min. 流速：1.0mL/min，检测波长205nm，时间15min.以氯仿为溶剂5到20mg/mL等梯度浓度的PS标准溶液，作PS浓度与对应的峰面积之间的标准曲线y=ax+b。
第12 卷第2 期V o l. 12, N o. 2草业学报A CTA PRA TA CUL TU RA E S IN IC A植物盐适应性调节机制的研究进展1- 64ƒ2003高永生, 王锁民3 ,(兰州大学生命科学学院; 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃兰州730000)摘要: 植物的正常生长发育需要一个适度的盐分环境, 超过一定的阈值, 植物就会受到盐胁迫甚至盐伤害。
在盐胁迫下, 植物体内发生一系列的生理生化反应来消除或降低盐分的伤害作用, 即阻止、减少或抵偿盐分所诱导的有害胁变的生理生化过程。
本研究综述和讨论了包括离子的内流、外流、区域化及渗透调节物质的合成、光合途径的改变、激素的调节和基因特异性表达等植物盐适应性调节的生理学机制的研究进展。
关键词: 盐胁迫; 选择性吸收; 逆向转运; 区域化; 渗透调节; 基因表达; 诱导蛋白中图分类号: Q 946233 文献标识码: A 文章编号: 100425759 (2003) 022*******Ξ全世界拥有占土地面积25% 的盐渍化土地, 土壤的次生盐渍化也日趋严重, 盐渍化是困扰和威胁农业生产的世界性难题, 因此盐渍土壤的生物学治理和综合开发利用及作物耐盐性的研究是未来农业领域的两大重要课题。
笔者曾就植物体内盐分离子选择性吸收和运输的分子生物学机制作过相关论述, 它们是植物耐盐性研究的重要内容, 在此基础上, 就植物盐胁迫适应性调节的生理学机制的研究进展作进一步论述。
1 植物细胞内离子相对平衡状态的调节植物细胞维持相对平衡的离子状态对其各种代谢功能的正常进行和生长发育是重要的也是必需的, 例如K+是高等植物所必需的大量元素, 它在植物的膨压调节、电荷平衡、叶片运动和蛋白质合成中都起重要作用。
植物存在高效的离子运输和选择性吸收机制, 植物通过对离子的选择性吸收、外排和区域化来维持细胞内生理代谢所要求的动态平衡, 使植物不同程度的表现出它们的耐盐性, 一旦这种平衡受到破坏, 就表现为盐胁迫甚至盐伤害。
磷脂酶D及其催化机制的研究进展杨学利;马沁沁;袁向华;王一丁【摘要】磷脂酶D是一类具有水解作用和磷酰基转移作用的酶,故其在磷脂改性方面发挥重要作用.主要对磷脂酶D及其催化机制研究现状进行介绍,包括磷脂酶D 的来源与制备、催化合成磷脂质、磷脂酶D的分子结构、分子催化机制与分子改造.最后对磷脂酶D的发展进行了展望.【期刊名称】《中国油脂》【年(卷),期】2016(041)003【总页数】5页(P80-84)【关键词】磷脂酶D;磷脂质;催化合成;催化机制;分子改造【作者】杨学利;马沁沁;袁向华;王一丁【作者单位】四川师范大学生命科学学院,成都 610000;四川师范大学生命科学学院,成都 610000;四川师范大学生命科学学院,成都 610000;四川师范大学生命科学学院,成都 610000【正文语种】中文【中图分类】Q55;TQ426综合利用磷脂酶D(Phospholipase D，PLD)是一类能水解磷脂质生成磷脂酸和羟基化合物的酶，其催化部位为磷脂质的磷酸二酯键。
除了水解活性外，PLD还通过磷酰基转移作用催化磷脂质的极性头部基团的转移。
PLD的磷酰基转移作用尤为重要，它可以将大量磷脂酰胆碱(Phosphatidylcholine, PC)催化合成为自然界稀有的磷脂质，如磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine, PE)[1]、磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine, PS)、磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol, PG)。
合成的磷脂质在食品、化妆品、药品中有重要作用。
传统的PLD提取自动植物，后来研究者相继从微生物中发现并提取了PLD。
近年PLD的克隆表达成为研究热点，如基因的原核高效表达[2]及真核酵母表面展示[3]、定点突变[4]等。
本文主要从PLD的来源及制备、催化合成磷脂质、催化机制及分子改造等方面介绍PLD的最新研究进展。
1.1 PLD的来源1947年 Hanahan 和 Chaikoff首次在胡萝卜和白菜叶子中发现了PLD，随后人们相继从各种植物的根、叶子和种子等器官中发现并提取了PLD。
ABA调控植物盐胁迫应答机制研究进展
陈素梅;王新慧;李菲;周李杰;蒋甲福;管志勇;陈发棣
【期刊名称】《南京农业大学学报》
【年(卷),期】2022(45)5
【摘要】土壤盐渍化是植物生长发育过程面临的主要非生物胁迫之一。
植物激素脱落酸(ABA)在植物应对盐胁迫过程中发挥着重要作用。
新近研究发现,分子伴侣信号路径中的热休克蛋白/热激转录因子(HSP/HSF)多个成员、表观遗传修饰也与植物应对盐胁迫密切相关。
本文对ABA信号路径及其与分子伴侣信号路径以及表观遗传修饰协同调控植物盐胁迫应答机制进行综述,以期为植物应答盐等逆境胁迫研究提供新思路。
【总页数】8页(P856-863)
【作者】陈素梅;王新慧;李菲;周李杰;蒋甲福;管志勇;陈发棣
【作者单位】南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室/农业农村部景观设计重点实验室/国家林业和草原局华东地区花卉生物学重点实验室/园艺学院【正文语种】中文
【中图分类】Q945.78
【相关文献】
1.植物盐胁迫下应激调控分子机制研究进展
2.植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展
3.褪黑素调控植物生物与非生物胁迫应答的分子
机制研究进展4.ABA响应植物盐胁迫的机制研究进展5.基于转录组学的植物响应盐胁迫调控机制研究进展
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专利名称：一种促进植物根系发育的磷脂酶D基因及其应用专利类型：发明专利
发明人：万东石,白小涛,刘建全,吴桂莉
申请号：CN202210047795.6
申请日：20200920
公开号：CN114369609A
公开日：
20220419
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：本发明属于生物技术领域，具体涉及一种促进植物根系发育的磷脂酶D基因PeuPLDζ4及其表达载体、细胞系和宿主菌。
本发明分离出的胡杨PeuPLDζ4基因，是一种能够作用于细胞膜与细胞核的磷脂酶D。
在单子叶与双子叶植物中过表达胡杨PeuPLDζ4基因，其植株根系的发育均出现了显著增强，其对低水位地下水利用效率也出现了进一步的提高，进而增强了其对于高盐、干旱等非生物胁迫的耐受性。
该基因的发现对于培养优良的作物品种特别是耐干旱、耐盐作物品种、促进沙漠及干旱地区的植物繁育具有重要的理论及实践意义。
申请人：兰州大学
地址：730000 甘肃省兰州市城关区天水南路222号
国籍：CN
代理机构：北京力量专利代理事务所(特殊普通合伙)
代理人：戴治娟
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磷脂是细胞膜的骨架成分，其水解产物参与生理生化、细胞信号转导以及环境刺激引起的细胞应答等多个过程。
磷脂酶是代谢磷脂的关键酶，根据其水解位点不同分磷脂酶A1(Phospholipase A1，PLA1)、磷脂酶A2(Phospholipase A2，PLA2)、磷脂酶C(Phospholipase C，PLC)和磷脂酶D(PhospholipaseD，PLD)。
PLD 是植物中最早被发现和克隆的磷脂酶基因，广泛分布于根、茎、叶、花、果实和种子等各个组织。
根据基因序列和结构域的不同，拟南芥12 个PLD 基因分为6 类：PLDα(1-3)，PLDβ(1，2)，PLDγ(1-3)，PLDδ，PLDε 和PLDζ(1，2)。
除了PLDζ，植物PLD 基因都包括N 端的C2 结构域，属于结合磷脂的折叠域，与Ca2+ 的结合有关，是植物PLD 特有的结构;两个重复的HKD 区域是所有真核PLD 基因共有的结构域，对PLD 活性非常重要。
PLDζ 除了含有HKDs 结构域，还有两个N 端特殊结构域PX(Phox homology)和PH(Pleckstrinhomology)，PX 富含脯氨酸残基，可以与磷酸肌醇结合，而PH 可以与磷脂酰肌醇结合。
PLD 基因除了结构上的共性以外，还有一些特殊性，如PLDβ1 拥有一个PIP2 结合区，可以被PIP2 和Ca2+ 协同激活;PLDα1 在两个HKDs 结构域中间包含DRY 基序，此结构域可以和异三聚体G 蛋白亚基α(Gα)结合，从而增强Gα 的GTP 酶活性，共同调节气孔运动与水分散失。
在第一个HKD 结构域后，PLDδ 包含一个油酸结合区域。
另外，PLD 基因的亚细胞分布及在组织、器官中的表达和分布也是不同的，最终导致了其功能的特异性。
研究表明，植物能够迅速感受、应答各种胁迫环境，该信号转导过程与特异的磷脂酶激活有关。
PLDα1 参与盐胁迫、脱水、活性氧诱导的氧化胁迫、脱落酸反应、气孔关闭、冻害和种子老化等多种胁迫反应;PLDδ 涉及冻害、脱水、盐胁迫和干旱等胁迫反应;PLDα3 介导了植物高渗胁迫应答;PLDβ1 和PLDδ 在植物抵御病害中发挥重要作用;PLDε 参与氮信号转导;PLDζ2 参与磷饥饿、生长素响应和囊泡运输;PLDγs 活性受铝胁迫诱导，在植物耐铝性中起负调控作用。
土地盐碱化是制约农业生产稳定发展的重要因素之一。
盐害是植物体经常遭受的非生物胁迫之一，在世界范围对作物生产会造成重大损失。
植物形成各种生理、细胞和遗传机制使其在高盐胁迫下得以生存，其中包括SOS(Salt overly sensitive)系统、植物激素、抗氧化防护系统、渗透调节物质和膜脂信号等。
其中，PLD 及其产物PA 在植物耐盐信号转导中扮演重要角色，本文综述了PLD/PA参与植物耐盐胁迫的研究进展及其可能的分子机制，以期为植物耐盐研究和农作物分子改良提供一定的参考。
1 盐胁迫下PLD 改变生长素运输与分布生长素是植物体内唯一具有极性运输(Polar auxintransport，PAT)特点的激素，它主要在植物茎尖、顶芽、幼叶、发育的种子、主根根尖的分生组织及发育的侧根等生长活跃的部位合成，然后通过PAT(主要是从茎顶端向根尖)到达靶细胞来调节一系列生理反应。
生长素的极性运输影响植物体的生长、发育和繁殖等众多生理过程：植物的形态建成和向性反应、组织的伸长生长及维管分化、胚胎发育和光形态建成等。
生长素的极性运输是通过向细胞内运输生长素载体(AUXIN-RESISTANT1，AUX1)和向细胞外运输生长素载体(PIN-FORMED，PIN)实现的。
PINs 蛋白的极性运输、分布和表达水平变化，直接影响植物主根、侧根的发生和发育。
低盐处理会减少生长素信号突变体axr1、axr4和tir1 中的侧根数目，并抑制PIN2 蛋白的表达，降低PIN2-GFP 在根尖伸长区的分布，盐信号可能通过转录水平和转录后水平调节生长素的运输。
盐诱导PLDα1、PLDα3 和PLDδ 产生PA，参与拟南芥对盐害的响应过程。
拟南芥pldα1pldδ 双突变体的PA含量较低，其耐盐性也显著降低。
拟南芥PLDα3的插入缺失突变体对盐害更敏感，而过表达PLDα3基因能显著提高植株的耐盐性。
PLDζ2 及其产物PA 通过调节PIN2 蛋白的囊泡循环过程，影响了生长素的极性运输、分布。
近期研究表明，盐胁迫促进PLDζ2 依赖的网格蛋白招募到质膜和PIN2 的内化、回收到根的一侧，最终导致生长素的差异分布及其根部弯曲，从而促使植物避开盐环境;对盐胁迫响应是PIN2 蛋白特有的，而不是其他膜蛋白共有的。
PA 调控生长素信号通路的关键靶蛋白可能是蛋白磷酸酶PP2A。
PLD 来源的PA 结合PP2A 的亚基PP2AA1，二者的互作诱导质膜PP2AA1 含量增加和活性升高，并调控PP2A 介导的PIN1 去磷酸化水平，进而影响生长素的分布。
2 PLD 参与响应盐胁迫的蛋白激酶信号转导途径植物体在高盐胁迫下会接受并且转导胁迫信号，启动植物对盐胁迫的响应机制。
植物蛋白激酶在信号转导中起着重要作用，蛋白质的磷酸化和去磷酸化可以实时调节细胞稳态，维持植物体正常的生命活动。
蛋白激酶分类蛋白激酶数量多、功能多样化，根据底物特异性分为 5 类：丝/ 苏氨酸蛋白激酶、组/ 精/ 赖氨酸蛋白激酶、酪氨酸蛋白激酶、色氨酸蛋白激酶和天冬酰胺基/ 谷氨酰胺基蛋白激酶。
根据催化域氨基酸序列的不同分为5 类：AGC 类(包括蛋白激酶A、G、C)，CaMK 类(CDPK 家族)和需要SNF1/AMP 活化的蛋白激酶家族(SNF1-related proteinkinase)，CMGC 类(包括细胞周期蛋白依赖激酶CDK、糖原合成酶激酶(GSK-3)、促分裂原活化蛋白激酶MAPK 以及酪蛋白激酶CK Ⅱ，常规PTK 类和其他类蛋白激酶。
PLD调控植物盐胁迫信号转导的蛋白激酶MAPKs 家族成员是丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶，参与多种信号传递过程，包括分裂原激活的蛋白激酶(MAPK)、分裂原激活蛋白激酶的激酶(MAPKK)和分裂原激活蛋白激酶的激酶的激酶(MAPKKK)3种类型。
通过MAPK/MAPKK/MAPKKK 间逐级磷酸化形成一个MAPK 级联系统。
盐胁迫可以激活拟南芥MAPK3、MAPK4 和MAPK6，过表达MAPKK2可以增加MAPK4 和MAPK6 活性，提高植株的耐盐性和耐冻性。
研究表明，PA 调控盐信号的靶蛋白激酶是MAPK6。
盐胁迫下，PLDα1 被激活产生的PA 与MAPK6 的结合，诱导MAPK6 激酶活性增加，促进Na+/H+ 转运蛋白SOS1 的磷酸化水平，增加其外排Na+ 的活性，提高了植物的抗盐性。
蛋白激酶CTR1(Constitutive triple response)是乙烯信号途径的负调控因子，PA 与CTR1 能够结合并抑制后者与乙烯受体ETR1(Ethylene receptor)的互作。
研究表明乙烯信号途径是植物耐盐所必需的。
拟南芥etr-1 突变体表现为盐敏感表型，乙烯信号的核心组分EIN2(ETHYLENE INSENSITIVE2)的突变体也对盐胁迫非常敏感。
但是，PA 如何通过精细调节乙烯信号通路，并进而调控植物对盐信号的感受、应答，仍然需要更多的分子细胞和遗传证据。
作为AGC 激酶的上游激活因子，蛋白激酶PDK1(3-phosphoinositide-dependent kinase 1)能够激活生长素信号途径重要的蛋白激酶PID(PINOID)，进而调控植物生长素极性运输和植物的耐盐性。
PA 能特异结合PDK1 并激活下游AGC 活性，该激活效应是依赖PDK1 的。
因此，可以推测，PA 依赖的PDK1-PID 激酶途径可能是植物连接生长素信号和植物耐逆的关键因子。
PA 也能结合和激活鞘氨醇激酶(Sphingosine kinase，SPHK)并促使后者产生鞘氨醇-1- 磷酸(Phytosphingosine1-phosphate，Phyto-S1P)，共同调节ABA 介导的气孔运动途径，但上述互作是否影响植物耐盐性尚无报道。
另外，OsMAPK5 能够正向调节水稻对盐的耐受性;OsMAPK33 通过调节Na+/K+，维持植物体内稳态，增强耐盐性。
CDPK 家族GsCBRLK[47]、A t C P K 3 、O s C P K 2 、O s C P K 4 、O s C P K 7 和OsCPK12 都参与植物耐盐;RLK 家族OsSIK1和OsSIK2 都能使水稻转基因植株耐盐性提高。
PLD 成员是否参与其中，值得进一步研究。
3 PLD 调控盐胁迫中的微管形态细胞骨架(包括微管、微丝和中间纤维)是位于细胞膜内侧面的蛋白质丝纤维网架系统，参与细胞运动、细胞分裂、细胞分化以及细胞信号转导过程，并且在抗逆反应中起到重要作用。
微管主要由α-、β-微管蛋白(tubulin)和少量的微管结合蛋白(MAP)构成。
微管结合蛋白可以与微管特异结合，从而影响微管的结构与功能，调节微管稳定性，促使微管与质膜等细胞结构交联。
早期研究发现，150 mmol/L NaCl 处理烟草BY-2悬浮细胞后，细胞微管由横定性转变为无序状态;Wang 等研究表明盐胁迫诱导拟南芥植株根部向右弯曲生长并伴随着皮层微管的解聚;Mao 等发现AtMAP65-6 能够诱导单根微管形成致密的网状结构，该网状结构可以抵抗500 mmol/L NaCl 的胁迫;这些都表明微管参与了应答高盐刺激。
PLD 蛋白或者其产物PA 可能是连接微管和细胞膜的重要因子，Zhang 等[59]近期研究表明，pldα1 突变体的细胞微管对NaCl 胁迫超敏感，而外源补充PA 能显著提高其抗性;PA 能结合并激活微管蛋白MAP65-1，形成PA-MAP65-1- 微管复合体，促使微管形成更多的维管束结构，缓解胁迫对细胞的伤害，提高拟南芥植株对盐害的抵抗力;过表达MAP65-1 增强了拟南芥细胞耐盐的能力;PA与MAP65-1 蛋白有3 个关键的结合区域(53-55、61-63 和428-429 位氨基酸)，突变上述的结合区域导致其聚合微管能力下降，细胞耐盐性降低。
因此，PA 可能通过靶蛋白MAP65-l 将质膜和细胞骨架联系在一起并转导盐信号，对研究植物抗盐有重要的指导作用。
蛋白激酶如ANP2/ANP3、MPK4 和MPK6等均可磷酸化MAP65-1，通过调节其蛋白活性，参与细胞微管排布和分裂周期的调控。
