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鱼类性腺发育的基因调控研究作为一类生殖较为活跃的动物，鱼类的性腺发育过程中的基因调控机制备受关注。
性腺发育的过程中，包括雄性和雌性生殖器官的形成、细胞增殖和分化、性激素分泌等一系列复杂的生化活动。
研究鱼类性腺发育的基因调控机制对于了解鱼类的繁殖生物学规律以及鱼类资源的可持续利用具有重要的意义。
一、胚胎发育时期的性决定与性分化在鱼类的胚胎发育早期，存在一种特殊的鱼类性腺基质，称为间充质细胞群（interstitial cell group，ICG），这些细胞群分布在靠近体表的位置。
在本期，没有明显的性腺区分，没有显著的性腺功能，也没有孢子母细胞或精原细胞的存在。
在此期间，卵巢和睾丸尚未发育，在显微镜下难以区分。
这时对于性別的决定主要依靠某些性别决定基因的表达调控。
性别决定基因位于性染色体中，对于雄性来说是Y染色体，对于雌性来说则是X染色体。
众所周知，雄性是由母体和父体共同决定的，它的性别由技术的遗传机制决定。
起初，所有鱼类的性别都是与环境因素相关的，交配方式多样，但是不同的鱼种的性别决定机制不同，有的是受温度、光照、营养等外界因素控制。
有的是靠某种特殊的性决定基因调节。
二、性腺发育时期的基因调控和分化性腺的发育过程可以分为两个阶段：第一个阶段是性腺原始细胞的前体细胞分化阶段,第二个阶段是性腺细胞的成熟阶段。
性腺细胞分化发育的关键问题是，性腺细胞初生的分化方向及都有哪些相关基因调控和参与。
性腺细胞早期分化中至关重要的基因包括SOX9，FOXL2，WNT4和DMRT1。
SOX9是一个转录因子，其在胚胎期下调标志着睾丸发育的开始。
WNT4和FOX14是卵巢发育的主要转录因子，其中WNT4被认为是卵巢形成中最重要的转录因子之一。
DMRT1是激素转录因子，其对睾丸的发育也起到了关键作用。
FOX14是一个细胞因子，能够促进性腺细胞生长和分裂。
在性腺分化的过程中，雌性鱼群的FOXL2基因表达普遍高于雄性鱼群。
而在睾丸的发育过程中，SOX9基因的过度表达会导致性反向。
鱼类Foxl3基因的生物信息学分析作者：姚竞杰申祥徐萍徐小博王三虎来源：《安徽农学通报》2019年第17期摘要：为进一步探明Foxl3的结构、功能信息，及其在鱼类性别决定和分化中的作用，利用生物信息学方法对欧洲黑鲈、青鳉、斑马鱼和虹鳟的Foxl3蛋白进行同源性、蛋白质理化性质、二级结构、功能结构域和三级结构分析。
结果表明：欧洲黑鲈与青鳉、斑马鱼同源性较高，和虹鳟相似度不高，只有79%;鱼类的Foxl3蛋白分别编码269、264、260和296个氨基酸;该蛋白定位于细胞核，无明显信号肽和跨膜结构;主要的二级结构元件是α-螺旋和无规则卷曲，且α-螺旋所占百分比：虹鳟>青鳉>欧洲黑鲈>斑马鱼，无规则卷曲所占百分比：欧洲黑鲈>虹鳟>青鳉>斑马鱼;均包含1个Forkhead家族（FH superfamily）功能结构域。
关键词：Foxl3;鱼类;性别决定与分化;生物信息学中图分类号 Q344 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）17-0016-03鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性，且存在雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，性逆转在鱼类中也是常见的现象。
近年来，随着分子生物学技术的不断发展，关于鱼类的性别决定和分化相关基因的研究越来越多，主要基因有Sox9、Dmrt1、Dax1、Wt1、Sf1、Amh、Tra2、Foxl2和芳香化酶基因[1-2]。
Foxl2（Winged helix/forkhead transcription factor gene）属于叉头转录因子家族，是目前发现的脊椎动物卵巢决定和分化的最早的标志性启动基因，它可以调节卵巢芳香化酶，对卵巢的分化起到重要作用。
目前关于鱼类Foxl2的研究，已经在罗非鱼[3]、石斑鱼[4]、胡子鲶[5]、稀有鮈鲫[6]、乌鳢[7]、舌齿鲈、青鳉[8]、斑马鱼[9]、虹鳟[10]、牙鲆[11]和黄鳝[12]等展开。
水产动物遗传学罗非鱼性别控制研究及应用水产动物遗传学是研究水产动物遗传与遗传变异的科学，可以为水产养殖提供重要的遗传改良手段。
在水产动物中，罗非鱼是一种重要的养殖鱼类，在全球范围内广泛分布。
了解罗非鱼的性别控制机制对于进行性别控制和性别选择具有重要的意义。
罗非鱼的性别决定机制是XX/XY，即雌性为XX，雄性为XY。
在罗非鱼研究中，存在着两种不同的性别控制模式：传统绝对性别控制和环境敏感性别控制。
传统绝对性别控制是指罗非鱼的性别完全由基因决定，与环境无关。
研究表明，Y染色体上的一个性别决定基因SDY是罗非鱼性别的主要决定因素。
它编码了一种性别决定蛋白，通过调节其他基因的表达来决定鱼的性别。
这种基于基因的性别决定机制具有稳定性高、遗传性强的特点，使得养殖者可以通过基因筛选和基因转导等手段，进行性别选择和性别控制，从而提高养殖效益。
环境敏感性别控制是指罗非鱼的性别决定不仅受基因的影响，还受环境条件的影响。
环境敏感性别控制的主要原因是温度。
研究表明，温度可以通过影响SDY基因的表达来控制罗非鱼的性别分化。
高温条件下，SDY基因表达量降低，导致雌性分化；低温条件下，SDY基因表达量增加，导致雄性分化。
因此，通过调节养殖水体温度，可以实现对罗非鱼性别的控制。
环境敏感性别控制具有灵活性强、操作简单的特点，对于养殖业来说具有重要的应用价值。
首先，利用基因筛选技术，选择具有良好性状的个体作为繁殖材料，加快罗非鱼的遗传改良进程。
通过筛选和配对，可以选择生长快、抗病能力强、食性适应广等优良性状的个体进行繁殖，提高后代的遗传水平。
其次，利用基因转导技术，实现罗非鱼性别控制。
通过将性别决定基因SDY导入罗非鱼胚胎，可以实现性别的选择和控制。
这种基因转导技术具有很大的潜力，在种质改良和繁殖中具有广阔的应用前景。
再次，利用温度调控技术，实现环境敏感性别控制。
通过调节水体温度，可以控制罗非鱼雌性和雄性的比例，在达到一定的温度条件下，实现性别的选择和控制。
鱼类分子生物学中的性别决定机制鱼类是一种非常特殊的生物，在其生命早期就需要决定其性别。
与哺乳动物和爬行动物不同，鱼类的性别决定机制更加灵活，可能受到环境和遗传因素的共同作用。
本文将详细介绍鱼类分子生物学中的性别决定机制。
一、鱼类性别决定基因的发现首先，我们需要知道鱼类的性别是由哪些基因决定的。
20世纪70年代以前，人们对鱼类性别决定机制的理解非常有限。
直到1972年，日本科学家Yasuo Nagahama和他的团队才首次发现了鲤鱼的性别决定基因。
这个基因被命名为sex-determining region Y（sry），是一个决定雄性性别的关键基因。
从此以后，人们开始运用基因工程和分子生物学技术在不同种类的鱼类中探索其性别决定机制。
通过对不同种类鱼类基因组的比较分析，人们发现鱼类性别决定基因形式多样，包括性染色体、单倍体基因、多倍体基因等。
二、鱼类性别决定基因的形式1. 性染色体性别决定许多鱼类的性别决定与哺乳动物和爬行动物类似，是由XY或ZW性染色体控制的。
在这种情况下，X或Z染色体是性别决定基因，从而决定了个体的性别。
例如，牛鱼的性别决定与人类的性别决定非常类似，都是由XY性染色体控制。
雌鱼有两个X染色体，而雄鱼则有一个X和一个Y染色体。
2. 单倍体基因性别决定在一些鱼类中，性别决定基因是由单个基因控制的，这类基因被称为性候选基因。
据统计，大多数这种鱼类的性别决定都与单倍体基因有关。
例如，日本鳞甲鲤就是一种由单倍体基因决定性别的鱼类。
日本鳞甲鲤的性别决定基因被命名为dmrt1，它能够控制个体的性别，并且还能控制生殖细胞的形成和发育。
3. 多倍体性别决定在鲈鱼等一些鱼类中，其性别决定机制被认为与多倍体基因有关。
这种性别决定形式在鱼类中比较罕见，但是它具有一定的普适性，能够解释鱼类性别决定中的一些奇异现象。
例如，鲈鱼的性别决定是由多倍体基因 cyp19a1b 控制的。
“cyp19a1b”基因编码酵素 aromatase，能够将雄性鱼体内的雄激素转化为雌激素。
鲅鱼的性别决定与遗传机制鲅鱼是一种常见的海洋鱼类，它们属于蓝鳍金枪鱼科、鲭鳍亚科，是重要的经济鱼类资源。
鲅鱼作为典型的洄游鱼类，其繁殖生殖特性备受关注，其中性别决定与遗传机制是一个重要的研究方向。
本文将深入探讨鲅鱼的性别决定与遗传机制的相关信息和研究进展。
一、鲅鱼的生殖特性和性别决定机制1. 鲅鱼的生殖特性鲅鱼具有明显的一夏性洄游特征，它们在繁殖季节会集中进行洄游，选择适合的海域进行产卵。
雌性鲅鱼一次可以释放大量的卵子，雄性鱼则会释放大量的精子，通过受精来完成繁殖过程。
2. 鲅鱼的性别决定机制鲅鱼的性别决定机制一直备受研究者的关注。
目前，有关鲅鱼性别决定机制的研究成果主要集中在两个方面：遗传性别决定和环境性别决定。
（1）遗传性别决定：许多现有的证据表明，鲅鱼的性别受到基因的调控。
在鲅鱼的性染色体系统中，存在X和Y性染色体。
雌性鲅鱼具有两个X染色体（XX），而雄性鲅鱼则具有一个X染色体和一个Y染色体（XY）。
这种性染色体系统与人类和其他哺乳动物的性染色体系统相似。
（2）环境性别决定：除了遗传性别决定外，环境因素也可能对鲅鱼的性别产生影响。
温度是最重要的环境因素之一。
研究发现，在不同的温度条件下，鲅鱼的性别比例可能发生变化。
一些研究表明，较高的温度有助于女性的发育，而较低的温度则更有利于雄性的发育。
然而，尚需进一步研究来揭示温度对鲅鱼性别决定的具体机制。
二、鲅鱼的遗传机制1. 性染色体遗传遗传研究表明，鲅鱼的性别遗传与其性染色体有关。
X和Y染色体的存在使得性别遗传呈现X-linked透明遗传方式。
雌性鲅鱼仅通过母系遗传，雄性则通过父母遗传。
这意味着，雌性鲅鱼的后代一定是雌性，而雄性鲅鱼的后代既有雌性又有雄性。
2. 基因调控在鲅鱼的性别决定过程中，性染色体上的基因起着重要的调控作用。
目前已经鉴定到了一些与性别决定相关的基因。
例如，在鲅鱼的X染色体上发现了SRY （Sex-determining Region Y）基因的同源基因SRY-like，它与雄性决定因子的功能相似。
鱼类性腺发育研究进展一、本文概述鱼类性腺发育研究是水产科学领域的重要研究方向，对于理解鱼类的繁殖机制、提高养殖产量以及保护渔业资源具有重要意义。
本文旨在综述近年来鱼类性腺发育研究的进展，包括性腺的组织结构、发育过程、调控机制以及环境因素对性腺发育的影响等方面的研究内容。
通过本文的阐述，旨在为相关领域的学者和从业者提供全面的研究参考，推动鱼类性腺发育研究的深入发展。
在本文中，我们首先对鱼类性腺的组织结构和发育过程进行概述，包括性腺的形态特征、细胞类型以及发育阶段等。
我们将探讨性腺发育的调控机制，包括内分泌激素、基因表达以及信号通路等方面的研究。
我们还将关注环境因素对鱼类性腺发育的影响，如温度、光照、水质等因素对性腺发育的调控作用。
我们将对鱼类性腺发育研究的未来趋势进行展望，以期为推动该领域的研究提供有益的思路和方向。
通过本文的综述，我们期望能够全面展示鱼类性腺发育研究的最新成果和进展，为相关领域的研究提供有益的参考和启示。
我们也希望本文能够激发更多学者和从业者对鱼类性腺发育研究的兴趣和热情，共同推动该领域的研究向更高水平发展。
二、鱼类性腺发育的生物学基础鱼类性腺发育的生物学基础涉及遗传、内分泌、环境等多个方面的因素。
在遗传层面，鱼类的性腺发育受到一系列基因的精细调控，这些基因在特定的时间和空间表达，共同影响性腺的分化、发育和成熟。
内分泌因素在鱼类性腺发育过程中起着至关重要的作用，特别是促性腺激素（GTH）和性类固醇激素（如睾酮和雌二醇）等，它们通过复杂的反馈机制调控性腺的发育和功能。
环境因素也对鱼类性腺发育产生显著影响。
水温、光照、水质、食物等环境因素的变化，都可能引起鱼类内分泌系统的改变，进而影响性腺发育。
例如，水温的升高可能促进鱼类性腺的发育和成熟，而水质污染则可能导致性腺发育异常或功能障碍。
在鱼类性腺发育过程中，性腺的组织结构和功能也发生了一系列变化。
这些变化包括生殖细胞的增殖、分化和成熟，以及性腺组织的形态学变化等。
浅谈鱼类的性别与性别控制摘要鱼类的性别控制对于提高鱼类养殖效益具有明显的应用价值, 目前已经成为水产养殖业的研究热点之一。
为此本文综述了鱼类性别的研究现状和性别控制的主要方法,并展望其发展前景。
关键词鱼类；性别；性别控制除病毒外, 几乎所有生物都有性别。
性别这一生命现象经历了漫长的进化过程, 它与有性生殖同时出现[]1。
鱼类性别控制对于提高鱼类的养殖效益具有十分明显的应用价值。
因为许多鱼类雌雄个体之间的经济性状存在着明显的差异(如生长率、个体大小等), 大多数鱼类性成熟后生长速度会减慢, 自然生殖活动还带来生长的停滞, 体组织可食部分减少。
因而选择具有最佳生长性能的性别进行单性养殖, 有利于提高养殖对象的生产量和经济价值。
另外, 鱼类性别控制的研究, 对阐明鱼类性别分化和性别决定机制等理论问题, 也是非常有用的[]2。
1鱼类的性别鱼类的性别与其它性状一样,是受基因控制的。
染色体是基因的载体,因此,研究鱼类的染色体及其核型,有时可以发现控制性别的异形染色体,从而可判出某种鱼类性染色体类型。
但是,在目前所分析的约2000种鱼类染色体核型中,大部分并没有发现性染色体。
就目前所知的某些鱼类的性染色体类型,有的种类为XY 型,有的为ZW型,有的为20型,有的甚至具有多条性染色性。
为什么在现存的鱼类中,有的具有性染色体,有的却没有性染色体呢?有的专家认为,实际上这些鱼都具有性染色体,只是运用现有的生物学技术还不能准确地鉴别出来而已。
现已证实,鱼类除性染色体以外,常染色体上也具有影响性别的基因。
例如,尼罗罗非鱼的性别就不只由一对染色体决定,还与常染色体有关。
日本学者Yamazaki认为,大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1:1的比率,而且还可产生雌雄同体的现象。
另外,还有人利用Southern印迹杂交的方法,证明了胡子鱿和斑马鱼基因组DNA均能与人的SRY(Sex一determin ingregiony)探针结合,表明了这两种鱼都存在SRY基因的同源序列。
鱼类性别发育和性别分化的分子机制鱼类的性别分化是一个非常复杂的过程，它涉及到一系列的分子机制，包括性别决定基因、性别逆转、雌雄激素等多个方面。
这些分子机制相互作用，共同掌控着鱼类性别的发育和分化。
1. 性别决定基因性别决定基因是指在不同的物种中，控制性别发育的基因。
在哺乳动物中，这个基因是SRY基因，而在鱼类中，则不止一个性别决定基因。
例如，虹鳟鱼和斑马鱼中的性别决定基因是dmrt1和gdf6，而草鱼和鲫鱼中则是amh和CYP19a1a。
这些性别决定基因的作用是通过调节下游基因的表达来控制性别分化。
在虹鳟鱼和斑马鱼中，dmrt1和gdf6基因分别调节睾丸和卵巢的发育。
而在草鱼和鲫鱼中，amh和CYP19a1a基因则分别调节雄性和雌性生殖细胞的发育。
2. 性别逆转性别逆转是指在性别分化过程中，由于外界环境的影响，使得一个本来应该是雌性的个体变为雄性或一个本来应该是雄性的个体变为雌性的现象。
在鱼类中，这个现象比较常见，例如泥鳅、鲤鱼和草鱼等品种都会出现性别逆转的情况。
性别逆转的原因是因为鱼类的性别分化过程受到环境因素的影响较大。
例如水温、光照、水质和饲料等环境因素会影响到鱼类的性腺发育和激素水平，从而导致性别逆转。
目前，科学家们已经发现了一些与性别逆转相关的基因，这些基因参与调节鱼类的性别发育过程，从而影响到性别逆转的发生。
3. 雄性激素和雌性激素雄性激素和雌性激素是影响鱼类性别分化的两种重要因素。
在鱼类中，雄性激素主要包括睾酮和11-酮雄酮，而雌性激素则主要包括雌二醇和17-酮雌酮。
这些激素可以通过直接调节下游基因的表达来影响到鱼类的性别分化，从而控制睾丸和卵巢的发育。
例如，在梭子蟹鱼和东方草鱼中，睾酮和11-酮雄酮可以抑制卵巢的发育，从而促进雄性的发育。
而在鲤鱼中，雌激素则可以促进雌性生殖细胞的发育，从而使得鱼体变成雌性。
总之，鱼类性别发育和性别分化的分子机制是一个复杂的过程，它涉及到多种基因、激素和环境因素的相互作用。
鱼类性别决定与分化相关基因的研究进展路畅1,2，苏利娜1，朱邦科 2(1.华中农业大学水产学院，武汉 430070；2.宁波大学海洋学院，宁波315211）摘要：综述了SOX、DMRT、芳香化酶、FTZ-F1、FOXL2、Pod1、GSDF、Fanconi Anemia/BRCA 等一些与鱼类性别决定与分化相关基因的研究动态和进展，旨在为系统研究鱼类性别决定机制提供参考。
关键词：性别决定基因；SOX；DMRT；芳香化酶基因；FOXL2中图分类号：文献标识码：文章编号：Research Progress in the Sex Determination andDifferentiation Genes of FishLU Chang1, 2, SU Li-na1, ZHU Bang-ke2(1.College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan Hubei 430070;2. Faculty of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo Zhejiang 315211)Abstract:This article reviews the research trends and progress in some sex determination and differentiation genes of fish, such as SOX, DMRT, aromatase, FTZ-F1, FOXL2, Pod1, GSDF and Fanconi Anemia / the BRCA, to provide a reference of fish sex determination mechanism.Key words: sex determination gene；SOX；DMRT；aromatase gene；FOXL2收稿日期：作者简介：路畅，女，硕士研究生，通讯作者：朱邦科，男，博士，副教授，E-mail:zhubangke@1 前言鱼类是脊椎动物中最低等但却是分布最广，种类最多的一类生物。
鱼类在进化上比较原始，与高等脊椎动物相比，其性别决定的遗传力较小。
鱼类的性别发育以遗传因素为基础，并受到外界环境和自身内分泌调节的影响，是三者相互作用的结果，因此鱼类的性别决定机制复杂多变，而且没有一个普遍的模式。
鱼类中存在从雌雄同体到雌雄异体，从遗传决定型到环境决定型的各种性别决定类型，性逆转在鱼类中也是较为常见的现象，基本上具有所有脊椎动物的性别决定方式，因此鱼类是一个极好的研究性别决定机制进化的模型。
了解鱼类性别决定特点对于我们寻找性别相关基因及性染色体有很大的帮助。
鱼类的性染色体组成形式多样，且其性染色体的出现与否及性染色体的种类与它们的系统进化地位无关，在亲缘关系较近的种类中，可能会具有完全不同的性染色体类型，如尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）为XX/XY型，而奥利亚罗非鱼（Tilapia aureus）为ZW/ZZ型[1]。
据统计资料显示，在所研究的鱼类中，仅有10%左右的鱼类具有异型性染色体，只在个别鱼类中，如青鳉（Oryzias latipes）[2]，已鉴定出性别决定候选基因DMY，可以认为其性别是由性别决定基因控制。
但大多数鱼的性别决定基因还有待寻找和证实。
鱼类性别决定的研究主要集中在与性别相关的基因上，如Sox9基因、DMRT1基因、芳香化酶基因、FTZ-F1基因等，近20年来有关鱼类性别决定与分化机理及性别相关基因的研究已取得了很大的进展。
本文就近年来在鱼类性别相关基因方面所做的研究做一个综述。
2 鱼类性别决定相关的基因2.1 SRY、ZFY、HOXSRY（sex-determining region of the Y）是1990年Sinclair等[3]在人类Y染色体上克隆到的一个单拷贝基因，被认为是雄性哺乳动物性别决定的最佳候选基因。
目前，已在黄鳝(Monopterus albus) [4]、斑马鱼(Danio rerio) [5]、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)[6]等鱼中发现了SRY的同源片段，但该同源片段在雌雄个体中都存在且无差异。
ZFY基因(Zine Finger Y gene，ZFY)位于Y染色体上，是一个较强的转录激活因子，与精子的形成与发生相关。
Ji等[7]在黄鳝基因组中检测出1条能与ZFY探针杂交的512bpDNA 片段，并将该片段定位到黄鳝的1号染色体上，在珊瑚鱼（Anthias squamipinnis）[8]和斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)[9]中也找到了能与ZFY探针发生特异杂交的片段，但在雌雄个体中无差异。
HOX（homeobox genes）是一组参与动物早期胚胎发育十分关键的基因。
付元帅等[10]对四种鱼央属鱼的研究发现，这四种鱼的HOX基因同源序列均无性别特异性，也无种间和亚种间特异性。
SRY、ZFY和HOX是与哺乳类、鸟类及某些爬行类性别决定相关的基因，在鱼类中发现了它们的同源片段，但与鱼类性别决定的相关性不大。
在性染色体及性别决定机制上，鱼类与其他脊椎动物有很大的不同，这可能与其进化速度及生长环境条件的不同有关。
2.2 SOX基因家族由于SRY产物具有高度保守的HMG（high mobility group box）序列，被统称为SOX (SRY-Related HMG Box)基因家族，其编码的蛋白质可以和特定的DNA序列结合，是一类重要的转录调控因子。
迄今为止，在包括鱼类在内的脊椎动物中发现了至少40种Sox基因，但与鱼类性别决定相关的主要有Sox9、Sox8、Sox3等。
Sox9是紧靠SRY基因的下游基因，被认为是哺乳动物SRY仅有的直接调节的目标基因，在SRY基因表达后被激活，且出现雄性率特异性升高的现象。
Sox9基因在硬骨鱼类中也有类似的作用，促进精巢发育，其表达主要在精子细胞附近。
在几种鱼类生殖腺分化的早期，已报道了关于Sox9基因的不完全性别二态性类型和在雌性个体中存在Sox9基因的表达，这些说明了Sox9在性别决定和性别分化的早期不起主要作用，但它可能参与生精小管后期的发育。
Dong等[11]发现半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）Sox9a基因在雄性的脑、垂体和性腺中的表达都显著高于雌性，而且Sox9a在9月龄的半滑舌鳎精巢中的表达量达到高峰，并且在原肠胚期的表达量高于其他时期，这说明Sox9a基因对半滑舌鳎的脑-垂体-性腺轴及精原细胞的形成起重要的作用。
在鲤(Cyprinus carpio)[12]、奥利亚罗非鱼[13]等硬骨鱼类中克隆并鉴定出了sox9基因，但其是否与鱼类性别相关，作者没有做出说明。
Sox8是继Sox9之后发现的，它与Sox9有相似的功能，可以替代Sox9的部分功能，但是与Sox9的功能强度相比弱了些[14]。
XX/XY型性别决定的生物中Sox3基因位于X染色体上。
姚波等[15]对斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)Sox3基因时空表达的研究证实了Sox3基因在中枢神经系统的发育、卵巢发生和功能维持上有重要作用。
Zhou等[16]在对雌雄同体鱼的研究中发现Sox3在精原细胞中表达，但Sox3继续表达，精原细胞的Sox3阳性向卵原细胞，卵母细胞发育。
相反，如果Sox3停止表达，精原细胞的Sox3阳性则向精子发生发展。
因此，Sox3作为一个转录因子，在卵子发生过程中起的作用比精子发生过程还要大。
Sox基因家族中与性别相关的基因在不同种类鱼中起不同的作用，甚至是相反的作用，Sox8、Sox9对鱼类的雄性发育起到重要作用，Sox3则对鱼类的雌性发育更重要。
2.3 DMRT基因家族DMRT（Double-sex and Mab-3 related transcription factor）是近年新克隆到的一类编码与性别决定相关的转录因子的基因家族，被认为是脊椎动物中最原始的性别决定基因，位于常染色体上，其功能可能与精巢足细胞的发育有关。
迄今，已在鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类等脊椎动物中检测到了DMRT基因的存在，非脊椎动物如果蝇和线虫中也发现了DMRTl 基因参与性别决定，这充分显示了该基因家族在进化上的高度保守性。
作为发育基因，其作用机理是产生具有时空差异的转录调控因子，以锌指方式与特异的DNA序列结合，在性别决定和分化发育中起调控作用。
对半滑舌鳎[17]、尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）[18]的研究发现DMRT1基因只在成鱼的精巢中特异性地表达，在其他组织中无表达，这说明了DMRT1基因在雄性发育中起到重要作用。
DMRT基因家族的其他成员在性别发育中也起到一定的作用。
DMY(the DM-domain gene on the Y chromosome)基因是在青鳉Y染色体上找到的一段DMRTl的复制片段，雌性个体中没有它的同源序列，这是首次在鱼类基因组中找到，被证明是与精巢发生和分化直接相关的一个性别决定功能基因[2]。
青鳉DMY基因是雄性个体正常发展的重要基因，Masaru等[19]用一个携带DMY基因的117kbDNA片段诱导硬骨鱼类的性别分化，随后发现了青鳉雌性(XX)个体向雄性发展。
对于青鳉而言，雌雄个体的区别只是单个的一个基因，那么我们就可以利用雄性DMY基因的PCR扩增条带的有无鉴定青鳉个体的雌雄性别。
Konda等[20]首先以与青鳉同属的西里伯斯青鳉(Oryzias celebensis)为研究对象，以青鳉DMY和DMRT1基因为探针，用DNA印迹法研究在这种鱼类中是否存在DMY 基因，结果未能检测出雄性特异性带。
但是Matsuda等[21]通过PCR方法在弓背青鳉(Oryzias curvinotus)中克隆到了DMY基因。
由于鱼类在进化上原始而不彻底的特点，在性别决定上出现一定的偏差也是有可能的。
2.4 芳香化酶基因芳香化酶是属于细胞色素P450的一种复合酶，也是体内由雄激素合成雌激素的重要酶类。
在鱼类中，芳香化酶可通过调节体内雄激素和雌激素的比例，进而控制性别分化和发育的方向。
硬骨鱼类有脑型（cyp19a1b）和卵巢型（cyp19a1a）两种芳香化酶基因，它们具有不同的表达调控机制，但具有相同的催化活性。
芳香化酶的生物合成发生在所有脊椎动物中，但在大多数脊椎动物中只分布在脑和性腺中，但在灵长类动物中的分布更广泛，甚至在发育胎儿的胎盘及脂肪组织中[22]。
Shan等[23]对日本鳗鲡（Anguilla japonica）芳香化酶基因的研究发现，脑中芳香化酶的活性在雌雄个体中没有差别，但在卵巢中能检测到该基因，在精巢中却无法检测到，表明了芳香化酶对卵巢的分化起到重要作用。
