第八章植物的生长和运动

第三节 植物的组织培养
一、组织培养的概念和分类 组织培养(tissue culture)是指通过 无菌操作分离出植物体的一部分接种到 培养基上，在人工控制条件下(包括温度、 湿度、光照等)进行培养的过程。 通常是把被培养的上述植物离体部分 称为外植体(explant)。
根据外质体的种类组织培养可分为： 1.器官培养 2.花药和花粉培养 3.组织培养 4.胚胎培养 5.细胞培养 6.原生质
(四)光照 自然界中大多数植物的种子萌发对光照无 反应，但也有些植物的种子萌发却受光的影响。 如莴苣、月见草、鬼针草、烟草及一些禾本科 牧草等植物的种子需要在光照下才能萌发，被 称为“需光种子”；相反，象茄子、番茄、瓜 类、葱属等植物的种子在光下则萌发受到抑制， 需要在黑暗中才能萌发，被称为“嫌光种子” 或“需暗种子”。
(一)顶端生长与分化 高等植物是直立不动的生物。在它的发育 过程中，一个最突出的特点就是在其茎和根的 尖端始终保持着一团胚胎状态的分生组织，它 们对整株植物的发育起着绝对的控制作用。 1.茎尖的生长与分化 茎顶的生长锥是高等植物 营养器官(茎、叶、芽、次生根、分枝)和生殖 器官(花、果实、种子)的最初发源地，营养体 向生殖体的转变也发生在这里。 2.根尖的生长与分化 根的顶端与茎顶既有相似 又有区别，根尖生长点只进行单一的尖端生长， 不形成任何侧生器官，也没有节和节间。但有 根冠可保护根尖分生组织。
三、组织培养的步骤 1.培养基的准备：培养基是指人工配制的含有 营养物质供培养物生长分化的介质。通常含 无机营养物质(大量元素和微量元素)、碳源 (1%-4%蔗糖)、生长调节剂(2，4-D或NAA、KT 或6-BA)以及有机附加物(维生素、甘氨酸)等 几类物质组成。 2.消毒灭菌（材料、培养基、用具等） 3.接种 4.培养 5.移栽
第二节细胞的生长与分化
一、植物细胞发育的时期及其特点 植物体的发育是以细胞的发育为基础 的。细胞的发育过程从细胞分裂开始， 经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。 全部发育过程可以分为三个时期：分生 期、伸长期和分化期。
(一)分生期(又叫分裂期) 分生组织的细胞是处于分生期的细胞， 它们都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的 数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓 慢。 当分生细胞生长到一定的体积，就能分裂 成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两 个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就 叫细胞周期。
第八章 植物的生长和运动
植物的生长与运动是植物体内各种 生理与代谢活动的综合表现，它包括器 官的发端、形态建成、营养生长向生殖 生长的过渡、开花结实以及个体的成熟 和最终走向衰老与死亡。了解和研究这 些历程的内部变化及其与环境的关系， 对于控制植物的生长发育和提高作物产 量具有极其重要的意义。
第一节 生长、分化和发育的概述
四、组织培养的应用 1.作物新品种选育 2.优良植物无性系的快速繁殖 3.获得无病(包括病毒和其它病源)植株 4.种质资源的保存和运输 5.药用植物和次生物质的工业化生产
第四节 种子的萌发
一、种子萌发的概念及条件 种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一部 分突破种皮并继续生长的过程。通常以胚根 或胚芽生长的长度达到一定量时作为种子萌 发的标志。 种子萌发过程包括吸胀、萌动和发芽三个 阶段。 种子萌发必须具备两方面的条件，一是种 子本身具有生活力并完成了休眠；二是要有 适当的外界条件如：水、温、气、光等。
萌发的活种子
休眠或死种子
吸 水
Iห้องสมุดไป่ตู้ I
时间
2、呼吸作用
表现为：“快-慢-快-慢”， 萌发初期RQ>1，有无氧呼吸存在。
呼 吸
CO2放出
O2吸收 12
胚根长出 60 72
24 36 48 吸水时间（h）
3、新的核酸和蛋白质合成。
长命mRNA 量在种子成熟时预先形成的 供种子萌发用的mRNA 。
一、发育 一个生物体从出生到死亡的过程叫做生活史 (life cycle)。 在植物生活史中，细胞、器官及植物个体发生的 大小、形态、结构和功能上的变化 ，这就是发育 (development)。 植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽， 幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、 顺序发生。发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上 叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。 发育包括生长和分化两个方面，
(三)氧气 种子萌发需要充足的氧气，因为在萌发过 程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的 活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有 氧呼吸)提供充足的能量和物质。 一般作物种子需空气含氧量在10%～15%以 上才能萌发，当土中含氧量低于5%时，多数 种子都不能萌发。各类种子萌发时的需氧程 度有一定差异，这与其系统发育和种子内贮 存养料的种类不同有关。
(三)分化期(又叫成熟期) 细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁 细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特 化细胞，组成不同的组织，如薄壁组织、输导 组织、机械组织、保护组织及分泌组织等，进 而形成同化器官，吸收器官等。 细胞分化是一个复杂的生物化学过程，它 是以内部生理生化变化为基础，同时又受到外 界条件的调控。据知，营养物质和激素的种类 和配比能深刻影响分化过程，光照则是许多细 胞分化的必需条件。
dQ AGR=
dt
RGR=
dQ/dt
Q
二、生长曲线与生长大周期 植物器官或整株植物的生长速率会表现出 “慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢， 以后逐渐加快，然后又缓慢以至停。这一生长 全过程叫生长大周期，或称大生长期(grand period of growth)。 如以植物体积对时间作图可得植物生长曲 线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变 化趋势，典型的有限生长曲线呈“S”形，故又 叫S形曲线。
5、激素的变化
Free IAA ↑，IAA-cojugate↓； GA，Eth，CTK↑； ABA↓。
第五节 植株的生长
一、生长速率 植物生长的快慢可以用生长速率表示。它 可分为绝对生长速率(AGR)和相对生长速率 (RGR) 。 1.绝对生长速率是指单位时间内的绝对增长量。 2.相对生长速率指单位时间内的增加量(dQ/dt) 占原有数(Q)的百分率。
二、影响种子萌发的环境条件 植物的生命活动与环境条件的依存关系 在种子萌发过程中表现得特别明显，只有具 备合适的条件时，种子才能开始其活跃的生 命活动。足够的水分，适宜的温度和充分的 氧气是种子萌发必不可少的条件。此外，有 些种子萌发时还受着光照条件的影响。
(一)水分
种子萌发，必须先通过吸胀作用吸收了足够的 水分，就能迅速恢复其旺盛的代谢活动，表现萌发。 种子吸水后，首先能使种皮软化，通透性增大， 有利于气体交换和呼吸增强，也有利于种胚突破种 皮；其次是种子内部状态得以改变，包括细胞质由 凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃，生长激素物质由 结合态变为游离态等，这些都是有利于呼吸、物质 和能量转化等代谢活动的加速进行；第三，水分参 与贮藏物质的降解，并可促进可溶性物质运输，为 种胚长成幼根、幼芽提供足够的物质和能量；第四， 水也是萌发中细胞生长所必需，无论细胞分裂还是 细胞的扩大，都要在水分饱和条件下才能进行。
二、生长和分化 生长(growth)指在发育过程中，细胞、 器官及有机体的数目、大小与重量的不可逆 增加，即发育过程中的量的变化。 分化(differentiation)是指来自同一合 子或遗传上同质的细胞转变成为形态上、机 能上化学组成上异质细胞的过程。即发育中 的差异性生长就是分化。分化是一切生物(包 括从微生物到高等动物、植物)所具有特性。
营养器官的生长特性
• 。
生长总量
生 长 生长速率
生长时间
三、植物生长与分化的类型 植物与动物一样都是通过其生长和分化来 完成它们的生活史的。但在发育的进程上，二 者又不完全相同。新生的动物，外形已定，器 官齐全，只是个体的长大和内部调节系统的发 育，各个器官几乎均衡生长；而一粒种子则需 要经过发芽、成苗、枝叶生长、开花结实、衰 老脱落直至死亡等一系列的有序形态的变化才 能走完它的一生。其主要原因是植物器官的发 育是受控于植物体上某些特定的部位。只有局 部区域的细胞才具有分裂伸长的能力。如枝叶 的出现和个体的长高源于顶芽，茎杆增粗则始 于形成层，而扦插、嫁接成苗又与枝条伤部的 再生作用有关。
萌发有新mRNA 和蛋白质（水解酶）的 合成。 萌发后阶段合成DNA有关。
4、贮藏有机物的转变
脂肪→乙酰CoA
淀粉→G →S
乙酰CoA →脂→新膜
S →G →合成新壁
有机酸→CO2
蛋白质→aa →N →酰胺等
有机酸→CO2
酰胺等→ N → aa
合成新蛋白
贮存器官的分解和输出
幼苗中输入和建成新结构
(二)伸长期(又叫扩大期) 茎尖和根尖的分生组织具有细胞分裂机能， 可以形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细 胞伸长期。 伸长期细胞的主要特点是液泡的出现和细 胞体积的迅速增大。进入伸长期的细胞，开始 时细胞内先逐渐出现许多小液泡，以后小液泡 合并，增大成一个大液泡。细胞质和细胞核被 挤到边沿。这个时期由于体积增加快，因而生 长迅速。
(二)温度 适宜的温度能够促进种子萌发，因为种 子萌发中包含有许多由酶催化的生理生化反 应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。 同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而 影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。 由于植物种类和原产地生态条件的不同， 种子萌发要求的温度三基点差异较大。掌握 植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜 播种期的主要依据之一。
二、组织培养的原理 组织培养的理论基础是植物细胞的全能性， 即植物体的每一个具核活细胞，都具有发育成 一个完整植株的潜在能力。植株上已经分化的 细胞或组织离体后在培养条件下逐渐恢复到分 生状态的过程叫脱分化。细胞脱分化的结果通 常是形成愈伤组织（未分化的细胞团）。已经 脱分化的细胞或组织在一定条件下，它们又可 以经过胚状体(由体细胞形成的类似合子胚的结 构)或愈伤组织再分化出芽和根，从而发育成一 个完整的植株，因为在细胞的基因中，除了全 套的结构基因外，还有操纵基因，使结构基因 不能启动而无法工作。激素则是在一定条件下 能打破操纵基因的控制，使结构基因活化。因 此，它直接影响和控制细胞的分化。