超氧化物歧化酶(SOD)的研究概况

第２４卷第６期　Ｖｏ１．２４．Ｎｏ．６　

・生物化工及材料工程研究・　攀枝花学院学报　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｎｚ￣ｈｕａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　２００７年１２月　ＤｅＣ．２０ｏ７　

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的应用研究进展　

李　勇　

（攀枝花学院生物与化学工程学院，四川，攀枝花６１７０００）　

摘要超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）广泛存在与一切生物机体内，通过催化超氧阴离子自由基（Ｏ　）发生歧化反　应，减轻或消除超氧阴离子自由基（Ｏ　）对机体的损害。本文介绍了超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的基本类型和　ＳＯＤ在医药、食品、农业、化妆品等上的应用。　关键词　超氧化物歧化酶ＳＯＤ应用　作者简介　

一、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）概述：　

超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）是一种广泛存在于生物体内，能清除生物体内的超氧阴　离子自由基（Ｏ２Ｉ），维持机体中自由基产生和清除动态平衡的一种金属酶。具有保护生物体，防止衰老和　治疗疾病等作用。　

１９３８年，ｋｅｉｌｉｎ从牛血中分离出一种含ｃｕ的血铜蛋白。１９６９年Ｍｃｃｗｒｄ及Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ发现血铜蛋白、　

肝铜蛋白、脑铜蛋白均有０　一歧化活性，因此，将该酶命名为超氧化物歧化酶。此后，对超氧化物歧化酶　的研究逐步深人。　超氧化物歧化酶广泛存在于生物体中，是属于结合酶类。目前已发现ＳＯＤ的三种同工酶，其特征见　

：表一。　表一　三种ＳＯＤ的特征　

种类　颜色　分子量　分子构象　亚基数　分　布　

Ｃｕ．／Ｚｎ．ＳＯＤ　蓝绿色　３２０００　Ｂ一折叠　２　真核细胞　

Ｍｎ．Ｓ０Ｄ　粉红色　８００００　ＯＬ一螺旋　４　真核细胞、原核细胞　

Ｆｅ．ＳＯＤ　黄色　４ｏｏＯＯ　ＯＬ一螺旋　２　原核细胞　

超氧阴离子自由基（０　一）是机体不同反应产生的重要的自由基，对机体有害，会导致机体的衰老。　

超氧化物歧化酶是机体内天然的自由基清除剂，催化超氧阴离子自由基（０　一）发生歧化反应，清除的超　

１４　内蒙古石油化工　２０１０年第１６期　

超氧化物歧化酶（ＳｏＤ）及其研究进展　

张　欣　

（内蒙古工业大学化工学院，内蒙古呼和浩特０１００５１）　

摘　要：超氧化物歧化酶首先由Ｍａｎｎ和Ｋｅｉｌｉｎ从牛红细胞中分离提取出，是生物体内一种重要的　

抗氧化酶，由于其具有清除生物体内超氧阴离子自由基的作用，而引起广大学者的关注。本文概述了　

ＳＯＤ的发现、分类、结构、催化机理及研究进展，并对其应用前景进行了展望。　关键词：超氧化物歧化酶；活性氧；ＳＯＤ　

中图分类号：Ｑ５５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００６－－７９８１（２０１０）１６一ｏ０１４—０２　

生物体内低浓度超氧阴离子自由基（Ｏ　）是维　

持生命活动所必需的，其浓度过高时，可引起机体组　

织细胞氧化损伤，导致机体发生疾病，甚至死亡．超　

氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，简称ＳＯＤ）是　清除生物体内超氧阴离子自由基的一种重要抗氧化　

酶，具有抗衰老、抗癌、防白内障等作用［１］，因而受到　

全世界学术界广泛关注，使之成为涉及分子生物学、　

微生物学、医学等学科领域及医药、化工、食品等生　产行业的一个热门研究课题［２］。　

１　Ｓ０Ｄ的发现　

１９３８年，Ｍａｎｎ和Ｋｅｉｌｉｎ从牛红细胞中分离提　取出一种含Ｃｕ的血铜蛋白，１９５３年Ｋｅｉｌｉｎ又从小牛　

肝、鲸肝分离出肝铜蛋白。１９６８年ＭｃＣｏｒｄ和　

Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ根据血铜蛋白、肝铜蛋白、脑铜蛋白皆有　

Ｏ　歧化活性，将此酶命名为超氧化物歧化酶［３］。　２　ＳＯＤ的分类和分布　

ＳＯＤ广泛存在于动、植物及微生物中［４］。根据　

其结合金属种类不同，可分为三类：第一类为ＣｕＺｎ　

—ＳＯＤ，呈蓝绿色，相对分子量约为３２ｋＤａ，主要存　

在于真核细胞细胞浆、叶绿体和过氧化物酶体内；第　

二类为Ｍｎ—ＳＯＤ，呈紫红色，相对分子量约为　

４０ｋＤａ，主要存在予真核细胞线粒体和原核细胞中；　

第三类为Ｆｅ—ＳＯＤ，呈黄褐色，相对分子量约为３８．　７ｋＤａ，主要存在于原核细胞及一些植物中［３］。　

新学术

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的功能及应用

马振华杨红强杨琼

１９３８年，ｋｅｉｌｉｎ从牛血中分离出一种Ｃｕ的血铜蛋白。１９６９年Ｍｃｃｗｒｄ及Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ

发现血铜蛋白、肝铜蛋白、脑铜蛋白均有Ｏ２－歧化活性，因此，将该酶命名为超氧化物歧化

酶。此后，对超氧化物歧化酶的研究逐步深入。超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）广泛存在与一切生

物机体内，通过催化超氧阴离子自由基（Ｏ－２）发生歧化反应，减轻或消除超氧阴离子自由

基（Ｏ－２）对机体的损害。

一、ＳＯＤ的种类

超氧化物歧化酶广泛存在于生物界，为止人们已从细菌、真菌、藻类、鱼昆虫、植物和

哺乳动物等各种生物体内分离得到了多种ＳＯＤ，按照结合的金属离子的种类不同，可分

为三种类型：含Ｃｕ且含Ｚｎ的ＣｕＺｎ－ＳＯＤ、仅含Ｍｎ的Ｍｎ－ＳＯＤ和仅含Ｆｅ的Ｆｅ－ＳＯＤ。ＣｕＺｎ－ＳＯＤ主要存在于动物、植物的细胞质和植物的叶绿体以及某些原核生物中，Ｍｎ－

ＳＯＤ存在于真核生物线粒体、原核生物、原生生物中，Ｆｅ－ＳＯＤ分布于植物叶绿体、原核

生物、原生生物中。通常提取的ＳＯＤ是ＣｕＺｎ－ＳＯＤ，相对分子质量约在３，１０００￣３，３０００，

完整的ＳＯＤ分子由２个亚基组成，每个亚基由约１５０个氨基酸残基组成，并含有１个Ｃｕ２＋和１个Ｚｎ２＋（晶体结构模型见图），酶分子中Ｚｎ２＋主要起稳定结构的作用，Ｃｕ２＋则与

酶活性直接相关。纯净的ＣｕＺｎ－ＳＯＤ固体呈蓝绿色，在２５８ｎｍ处有最大光吸收。ＳＯＤ耐

热耐酸，故是一种稳定性较好的酶制剂，其化学本质为蛋白质。它的功能是催化超氧阴离

子自由基歧化为过氧化氢和氧产生的过氧化氢在生物体内被过氧化氢酶所分解。超氧３１６－－

阴离子自由基是生物体内正常代谢的产物，但自由基的积累将使细胞膜的脂质发生过氧

化作用而引起膜裂变，导致细胞损伤甚至细胞死亡。ＳＯＤ是生物体内一种重要的而且也

是最佳的自由基清除剂。国内外对其毒性和毒理进行了广泛的研究，实验表明ＳＯＤ对

人、畜无毒副作用，是一种纯天然型生物活性物质。

第２５卷第６期　２０１６年１２月　中国组织化学与细胞化学杂志　ＣＨＩＮＥＳＥ　ＪｏＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＨＩＳＴＯＣＨＥＭＩＳＴＲＹ　ＡＮＤ　Ｖｏ１．２５．Ｎｏ．６　Ｙ　Ｄｅｃｅｍｂｅｒ．２０１６　超氧化物歧化酶的研究进展　袁牧，王昌留　，王一斐，徐贵华，韩潇　（鲁东大学生命科学学院，烟台２６４０２５）　［摘要］　超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）是抗氧化酶类的重要成员，是生物体有效清除活性氧的主要酶　类之一，是抗氧化系统的第一道防线，在需氧生物普遍存在，多位于生物体细胞的细胞质、线粒体以及叶绿体中。本文从　ＳＯＤ的发现、分类与分布、作用机理、分子结构与功能、起源与进化及应用等方面综述ＳＯＤ的研究进展，并对ＳＯＤ的进　一步研究进行展望。　［关键词］超氧化物歧化酶；活性氧；抗氧化剂　［中图分类号］Ｑ５５４　［文献标识码］Ａ　ＤＯＩ：１０．１６７０５／ｊ．ｃｎｋｉ．１００４—１８５０．２０１６．０６．０１５　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　Ｙｕａｎ　Ｍｕ　，Ｗａｎｇ　Ｃｈａｎｇｌｉｕ　，Ｗａｎｇ　Ｙｉｆｅｉ，Ｘｕ　Ｇｕｉｈｕａ，Ｈａｒｔ　Ｘｉａｏ　（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｕｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ　２６４０２５，Ｃｈｉｎａ）　［Ａｂｓｔｒａｃｔ］　Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｍｅｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｃｎ—　ｚｙｍｅｓ　ｔｈａｔ　ａｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｓ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｌｉｎｅ　ｏｆ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ，ｉｔ　ｉｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ　ｉｎ　ａＪｌ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ａｅｒｏｂｉｃ　ｌｉｖｅｓ　ａｎｄ　ｉｓ　ｃｏｍｍｏｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ．ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．Ｔｈｉｓ　ｐａ—　ｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ＳＯＤ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｒｏｍ　ｉｔｓ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ，ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ａｃｔｉｏｎ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｔｒｕｃ－　ｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｏｒｉｇｉｎ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｏｕｔｌｏｏｋ　ｆｏｒ　ＳＯＤ　ｓｔｕｄｙ　ｉｓ　ａｌｓｏ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．　（Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］　Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ；ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　有氧代谢是需氧生物体正常生命活动不可或缺　的，它经常会伴有活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，　ＲＯＳ）的产生。活性氧在机体中有双重作用，生物　体内活性氧的含量通常处于平衡状态。但当生物机　体处于逆境条件时，生物体内的活性氧如不能及时　清除将会大量累积而对机体产生一定的伤害，如水　生生物在受到环境胁迫时会产生过量的活性氧导致　氧化应激加剧　Ｊ。需氧生物有着发达的氧化防御系　统以抵御氧化应激　ｊ，超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘ—　ｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）便是该系统中的抗氧化物酶　之一，它能够清除生物氧化过程中的超氧阴离子自　由基（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ａｎｉｏｎ，Ｏ；），被认为是抗氧化系　统的第一道防线，在需氧生物普遍存在。　１　ＳＯＤ的起源、分类与分布　当生命第一次在地球上出现时，氧化还原矿物　金属几乎完全以还原态存在，大气层主要由ＣＯ：和　水蒸气及少量的Ｎ：、Ｈ：、ＣＨ　，０：含量极少，大　［收稿日期］２０１６—０８—１７　［修回日期］２０１６—１０—１１　［基金项目］山东省自然科学基金资助（ＺＲ２０１０ＣＭ０３０）　［作者简介］袁牧，男（１９９１年），汉族，硕士研究生　通讯作者（Ｔｏ　ｗｈｏｍ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａｄｄｒｅｓｓｅｄ）　ｃｈａｎｇｌｉｕｗａｎｇ＠ｓｉｎａ．ｅｏｍ　约是现在的１０＿５＿　。２０～２４亿年前，与蓝藻光合作　用密切相关的大氧化事件改变了大气和地球的表面　成分，０　的急剧增加使得大量的早期生命（生物）　灭绝，少量的靠隐藏在低氧环境或能产生抵御ｏ：　侵袭的生物得以幸存，从而产生了ＳＯＤ。该酶广泛　存在于各种生物体内，根据其结合的金属离子的种　类不同，ＳＯＤ可分为３种主要类型　，现多认为至　少分为４类，即含ｃｕ、ｚｎ的Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ，仅含Ｍｎ　的Ｍｎ—ＳＯＤ和仅含Ｆｅ的Ｆｅ—ＳＯＤ以及仅含　的Ｎｉ．　ＳＯＤ　Ｊ，它们的分布与胞质定位（表１），下面对　这４类不同的ＳＯＤ进行逐一介绍。　１．１　Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ　Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ因其重要的生理功能和巨大的治疗　潜能，被认为是超氧化物歧化酶家族最重要的一类　酶　Ｉ９　Ｊ，也是清除自由基最重要的成员之一ｌｌ　。它　有两种基本类型，分别由两个不同的基因编码¨　成一个在Ｎ端含有外导向区域的胞外型Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ　（ｅｃＣｕ／Ｚｎ．ＳＯＤ，ｓｏｄ３基因编码）和不含外导向的　胞质型Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ（ｉｃＣｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ，ｓｏｄｌ基因编　码）　。Ｃｕ／Ｚｎ．ＳＯＤ产生的初始阶段进化异常缓　慢，最近一亿年进化较快¨　。基于Ｃｕ／Ｚｎ—ＳＯＤ基