第八章生物氧化BiologicalOxidation

* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
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3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
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**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
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四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
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一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
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AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
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（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
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AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5

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2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
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H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
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呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
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一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
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二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。

电子传递链自由能变化
区段 电位变化 (⊿Eº′) ⊿
是否大于30.5KJ) ⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于 ⊿ ⊿
自由能变化
能否生成ATP 能否生成
NAD+~CoQ CoQ~Cyt c Cyt aa3~O2
0.36V 0.21V 0.53V
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
酶名称
NADH-泛醌还原酶 泛醌还原酶 琥珀酸-泛醌还原酶 琥珀酸 泛醌还原酶
多肽链数
39 4
辅基
FMN，Fe-S ， FAD，Fe-S ， 铁卟啉，Fe-S 铁卟啉， 铁卟啉，Cu 铁卟啉，
泛醌-细胞色素 还原酶 10 细胞色素C还原酶 泛醌 细胞色素 细胞色素c氧化酶 细胞色素 氧化酶 13
均不包含在上述四种复合体中。 * 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。
第 2 节 氧化磷酸化
一、氧化磷酸化的定义和原理
底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是直接把代谢物分子中的能量转移至ADP（或GDP），生 是直接把代谢物分子中的能量转移至ADP（ GDP） ADP ATP（ GTP）的过程。 成ATP（或GTP）的过程。 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指代谢物 是指代谢物 在氧化生成水（呼吸链电子传递）的同时伴随ATP ATP生成的 在氧化生成水（呼吸链电子传递）的同时伴随ATP生成的 过程，又称偶联磷酸化 偶联磷酸化。 过程，又称偶联磷酸化。 P/O比值：物质氧化时每消耗1mol氧原子所消耗的无 P/O比值：物质氧化时每消耗1mol氧原子所消耗的无 比值 1mol 机磷mol mol数 机磷mol数

目录
复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）
琥珀酸
FAD
Fe-S
CoQ
复合体Ⅲ
又称为CoQ-Cyt c还原酶，含有Cyt b、 Cyt C1和Fe-S蛋白
目录
复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）
复合体Ⅳ 又称为细胞色素c氧化酶，含有Cyt aa3
CoQ和细胞色素c是可移动的电子传递体。
目录
复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）:含有Cyt aa3
目录
4．磷酸胍键：
磷酸肌酸 水解后可释放出43.9kJ/mol的自由能。 磷酸肌酸（C～P）是肌肉和脑组织中能量的 贮存形式。 O
NH C N CH3
P O NH O
CPK
C～P + ADP
C + ATP
CH2COOH
目录
（二）其它高能化合物：
乙酰～CoA
还原型的NAD 还原型的NADP
FADH2
e of the mitochondria 线粒体的结构)
（外膜）
（内膜） （膜间隙）
（基质） （嵴）
目录
一、呼吸链（respiratory chain）
在线粒体内膜上，由代谢物脱下的氢原子通过一系 列酶和辅酶的传递，最终与氧结合生成水，这一与
细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链，由
若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，都
目录
（三）呼吸链电子传递过程和水的生成
NADH 琥珀酸
NADH-CoQ 还原酶(FMN) CoQ 琥珀酸-CoQ 还原酶(FAD)
CoQ-细胞色素c 还原酶
Cytc
1. NADH 氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链
细胞色素c 氧化酶