第二章受精的机制

三、顶体反应 （acrosomal reaction )
顶体反应：当获能的精子与卵子相 遇时，精子的顶体膜即与卵子表面 融合，继而破裂形成许多小孔，顶 体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释 放出来，通过酶解作用形成一个精 子穿过的通道，精子顶体的这种变 化称为顶体反应。是受精的开始.
（一）无脊椎动物的顶体反应
2、慢封闭反应（皮层反应）
通过受精膜的迅速膨胀来实现的永久性 阻碍多精入卵机制。随着精子入卵，卵膜 内的皮层颗粒与卵膜发生融合，即而发生 胞吐作用，将内含物释放入卵黄周隙中使 卵黄膜膨胀，此时的卵黄膜称为受精膜。
皮质颗粒内含物：
? 蛋白水解酶：分离卵黄膜与卵细胞膜
二、配子融合与阻止多精入卵
（一）配子融合 ? 配子的融合是指精卵细胞膜的融合。
? 雌雄配子的融合在大多数卵子中被限 定在特定的区域中。
? 融合是活动过程，需要许多融合蛋白 的调节。
（二）阻碍多精入卵的机制
? 许多精子都可到达卵子的表面并与 之吸附，但是通常只有一个精子能 完成受精。
? 多精入卵受精将导致死亡和不正常 发育。
? 精子的穿透作用是与顶体反应密切相关的。
? 通过顶体反应释放的物质中含有大量的水 解酶。主要包括透明质酸酶、顶体素、蛋 白酶和磷酸酶。其中以透明质酸酶和顶体 素在受精中所起的作用最大，透明质酸酶 能溶解卵泡细胞间的基质。
? 顶体酶的一个功能是在卵子的外围打 Nhomakorabea个 洞，另外它与精卵的结合有关。
第二节 精卵结合与卵子的激活
? 半乳糖结合蛋白（ SP56)： Mr=56 kDa ，可 以与ZP3蛋白的半乳糖基特异性结合。
? 半乳糖基转移酶（ GalTase) ： Mr=60 kDa ， 它可识别ZP3糖蛋白上的 N-乙酰氨基葡萄糖，它 镶嵌分布在顶体上方的精子细胞膜中，与 N-乙酰 氨基葡萄糖的结合位置暴露在膜外。
? 透明带受体激酶（ ZRK/p95) ： Mr=95 kDa 的 跨膜蛋白，它有 2个功能域。在细胞外的区域可 以与ZP3发生特异识别结合，细胞内区域具有酪 氨酸蛋白激酶活性。
? 趋化性（chemotaxis)是精子根据化 学浓度直接向卵子运动的现象，与 精子鞭毛的波状外形有关。
? 精子应答化学促活与趋化性因子被 认为是由受体调节的。
? 精子应答现象包括环核苷酸、胞内 Na+、Ca2+的增加，pH值增高和H+、 K+外向通透性增加。
二、精子获能 （capacitation)
? 精子为受精提供单倍体染色体和中 心粒。
1、快速封闭反应 （以海胆为例）
电位势改变产生快速阻止：海胆的第一个精子与卵质膜 结合后的 1-3s内，因钠离子的内流导致膜电位的迅速升 高，使卵子上的精子结合蛋白失活，从而阻止其它精子 与卵膜的结合。快速关闭反应维持时间大约 1min。
海胆卵细胞膜电位的失常 可造成多精受精现象
小
鼠
精
子
与
N-乙酰葡糖胺
卵
半乳糖基
细
胞 透
半乳糖基 转移酶
半乳糖结 合蛋白
透明带受 体激酶
明
带
结
合
哺乳动物的精卵结合过程
哺乳动物和海胆受精过程的比较
海胆的精子先进行acrosome reaction ，释放出大量的酶， 结合卵黄包被层，再进行识别。而哺乳动物的次序则相 反，是先识别，再发生顶体反应。
? 1951年美籍华裔科学家张明觉（M. C. Chang) 和Austin分别发现了这一生理现象，1952年 Austin将这一现象称为精子获能。
? 精子获能：人及哺乳动物精子在离开雄性生 殖道时，还不能立即与卵子受精，它必须在 雌性生殖道内接受雌性 分泌的物质,促使精 子膜发生一系列变化，使精子产生生化和运 动方向的改变，从而具备受精的能力。这种 作用称为精子的获能。
海胆精子与卵子的特异性结合
（二）、哺乳动物的配子结合
1、透明带（ZP）的结构和性质
哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明 带（zone pellucida ，ZP)上。ZP上具有物种特 异的精子结合蛋白。称为 ZP1、ZP2、ZP3。
ZP2
ZP3
ZP2 =ZP3
ZP1
2、精子膜上的ZP受体
获能的主要事件：
? 除去或改变精子质膜的稳定因子或 保护物质，使精子质膜对特殊的受 精环境非常敏感。
? 精子获能期间细胞内离子、新陈代 谢、腺苷酸环化酶、顶体等均会发 生变化。
从同一个体排出的精子并不 是同时获能，原因在于： ? 精子膜结构内存在分子的多样性
? 附睾尾部的精子年龄不同
? 对影响它们成熟的环境反应性存 在差异
一、配子识别与精卵的结合
距离识别：见于体外受精的水生生物。 接触识别：受精过程中，精子与滤泡 细胞、透明带、卵质膜等在三个独立 的水平上准确地相互作用。
（一）、海胆中精卵识别的特异性
海胆精子顶体中存在一种分子量为 30,500Da的蛋白 质——结合素（bindin)。结合素定位在顶体突起上，它 具有物种特异性，在卵黄膜上存在物种特异性的结合素受 体。
? 2 胚胎期发育程序的启动 雌雄核融合、 细胞质重组、 受 精卵代谢开始
精子和卵子的形态结构
第一节 精子获能与顶体反应
一、精子的激活
? 精子在受精前是不活动的，通过排放过 程，它们开始获得活力——精子游动及 呼吸。
? 精子获得游动和呼吸能力是一种化学促 活（chemokinesis) 现象，它是由精子所 处的液体环境决定的。这种环境是由精 液或卵子发出的化学信号组成的 .
第二章 受精的机制
授精与受精的区别：
授精（insemination ）：精卵相遇， 精卵质膜融合。
受精 （fertilization )：精子和卵子 各自的单倍体基因组相融合形成 二倍体合子的事件。
受精—胚胎发育的启动
动物胚胎发育启动的两个主题
? 1 受精的完成 精子活化、趋向、穿卵膜、融合 受精的专一性与唯一性
在大多数海产无脊椎动物中，顶体 反应包括两个事件： 顶体膜发生融合 顶体突起（acrosomal process) 的 形成
海胆精子的顶体反应
肌球蛋白
（二）哺乳动物的顶体反应
顶体反应是在精子结合于卵上之后才发生的。 结合蛋白本身位于精子膜上，因而哺乳动物先 进行配子识别，后发生顶体反应。
（三）精子的顶体酶及其穿透作用