第三章细胞质膜与跨膜运输
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第三章细胞质膜与跨膜运输
3.1概述
3.1.1定义
几个概念的区分:细胞质膜、内膜系统、生物膜;细胞质、原生质、细胞溶胶、原生质体。
(1)细胞质膜:包围在细胞表面的细胞膜。
内膜系统:细胞内部的封闭膜结构统称为内膜系统,如内质网、高尔基
体等。
生物膜:包括细胞质膜及膜系统。
(2)细胞质:细胞膜内,不包括细胞核的细胞部分。
原生质:细胞质加上细胞核,即细胞膜内的所有部分。
胞质溶胶:细胞匀浆经超速离心除去所有细胞器和颗粒后的上清液部
分,即不包括细胞器的细胞质部分。
原生质体:细胞膜加上原生质。
3.1.2质膜功能
(1)屏障作用,保护细胞,并维持膜空间环境的相对稳定性。
(3)参与细胞的识别、粘附,在细胞的迁移分化,细胞器、生物活性物质的功能定位等过程中发挥重要的作用。
(2)参与膜结构与外界环境之间物质、能量、信息的交流。
3.2膜结构的研究材料——红细胞
3.2.1红细胞作为研究材料的特点
(1)红细胞数量大,取材容易,价格便宜。
(2)红细胞的结构简单,成熟细胞内没有膜相细胞器,只有细胞质膜。
(2)红细胞质膜具有很大的变形性、柔韧性、可塑性。
3.2.2红细胞的膜结构
3.2.2.1红细胞研究
红细胞的相关研究证明了细胞膜是包括脂的双层结构。
3.2.2.2红细胞结构
(1)红细胞的膜骨架
结构组成:由膜蛋白和细胞骨架,以及其它相关蛋白组成的网架结构。
功能:维持红细胞的形状,协助质膜完成多种生理功能。
(2)红细胞膜蛋白的组成
主要由三种蛋白:带3蛋白、血影蛋白、血型糖蛋白。
带3蛋白:二聚体的糖蛋白,多次穿膜蛋白。
Cl-交换通道。
血影蛋白:膜下纤维状蛋白,两个亚基反向平行排列,螺旋状,形成异二聚
体,两个异二聚体头头连接形成四聚体。
膜骨架组织者,参与带3蛋白与细胞骨架的连接。
血型糖蛋白:单次穿膜,细胞外结构结合糖链,富含唾液酸。
多种类型,决定血型;唾液酸富含负电荷,可以防止红细胞在
循环过程中经过狭小的血管时相互聚集沉积在血管中。
其它:肌动蛋白,细胞骨架成分,多个血影蛋白结合位点。
锚定蛋白,连接肌动蛋白与带3蛋白。
带4.1蛋白;内收蛋白。
3.2.2.3脂质体
红细胞放在低渗溶液后制成的封闭膜结构。
功能:(1)研究膜蛋白的功能。
(2)制作打靶药物。
3.3细胞质膜
3.3.1细胞质膜的物质基础
3.3.1.1脂质
(1)组成:
包括三大类:磷脂、鞘脂、胆固醇。
磷脂:①结构
分子极性头端:各种磷脂酰碱基。
分子疏水尾端:两条链烃,14-24个偶数碳原子,有一条常有一个
或几个双键。
②功能
构成细胞膜的基本成分;链烃的长度和不饱和度的不同可以影响磷脂
的相互位置,进而影响膜的流动性。
鞘脂:鞘氨醇的衍生物。
胆固醇:①结构
羟基团组成的极性头部、非极性的类固醇环结构、非极性的链烃尾
部。
动物中含量较高,植物中不存在。
酵母中为麦角固醇。
②功能
调节膜的流动性、加强膜的稳定性。
(2)膜脂的功能
①膜基本骨架。
②膜蛋白的溶剂。
③为某些膜蛋白维持构象,表现活性提供环境。
3.3.1.2膜蛋白
(1)组成
按其位置分为三类:整合蛋白(穿膜蛋白)、膜旁蛋白、脂锚定蛋白。
穿膜蛋白:一般以α螺旋穿膜;细菌孔蛋白以β折叠片穿膜。
膜旁蛋白:位于膜内外表面,以非共价键与膜上脂类连接。
脂锚定蛋白:与膜脂以共价键连接。
分为三类:在胞质内侧,以Cys(酰基化),Gly(异戊二烯化)
连接;在胞质外侧,通过短的寡糖与GP相连。
(2)功能
Transport;Catalyze;Conjuction;Receptor
(3)膜蛋白的研究方法
①膜蛋白的分离:去垢剂。
②膜蛋白的位置测定:非通透性的试剂对蛋白质进行标记或修饰实验进行测
定。
③膜蛋白的功能研究:构建脂质体。
3.3.1.3膜糖
(1)组成
存在方式:大部分与膜蛋白共价形成糖蛋白,小部分与脂质共价形成糖脂。
与蛋白质的连接方式有两种:N-连接(天冬酰胺,内质网合成),O-连接
(丝氨酸、苏氨酸,高尔基体合成)。
(2)功能
接触抑制;信号转导;蛋白质分选;细胞保护。
3.3.2膜的分子结构
3.3.2.1结构模型
流动镶嵌模型
3.3.2.2膜不对称性
(1)表现:膜脂、膜蛋白、膜糖的不对称性。
包括分布,种类等的不对称。
(2)功能:保证了生命活动的方向性。
(3)实验证明:冷冻断裂法;放射性标记法(膜蛋白位置的测定);脂酶处
理法(外翻脂质体)。
3.3.2.3膜的流动性
(1)表现:膜脂的流动性:侧向扩散;旋转;翻转(翻转酶)。
膜蛋白的流动性:膜蛋白一般不移动,除非行使功能,以保持构
象的稳定;一些膜蛋白可以随机移动;一些膜
蛋白直接移动到细胞的另一处;移动距离小。
(2)影响因素:脂肪酸链:疏水尾小,流动快;不饱和键多,流动快。
胆固醇:相变温度以上,限制膜流动性;相变温度以下,增
加膜的流动性
温度:温度高,流动性大。
(3)实验证明:人鼠细胞融合实验;淋巴细胞的成斑和成帽反应;荧光漂白
恢复;电子自旋共振谱技术。
3.4膜的功能——物质运输
3.4.1膜运输的形式与特点
根据运输时对ATP的需求,膜运输形式分为两大类:主动运输和被动运输。
3.4.1.1被动运输
根据运输时是否需要载体分为:扩散与促进扩散。
(1)扩散
定义:非电解质在电化学梯度作用下,直接通过膜。
影响因素:脂溶性,分子大小,带电性。
气体分子、小的不带电极性分子、脂溶性分子易通过;大的不
带电的极性分子和各种带电的极性分子难通过。
(2)促进扩散
定义:难通过的必需物质在易化载体的帮助下通过膜。
电化学梯度下,通过易化载体的构象变化。
易化载体包括:载体蛋白及通道蛋白。
特点:速度快,速度与溶质浓度成正比;饱和性;特异性;可被特异抑制剂抑制。
离子载体:大多数是细菌产生的抗生素,能够极大提高膜对某些离子的通透性。
包括通道形成离子载体(短杆菌肽)、离子运载离子载体(缬
氨霉素)。
水通道。
3.4.1.2主动运输
(1)概念:膜运输蛋白在代谢能偶联下,逆浓度梯度运输底物,具有选择性,饱和性。
能量来源:ATP,光能,电子流,物质浓度梯度。
(2)分类:初级主动运输,次级主动运输。
(3)主动运输泵
F型泵:需要ATP供能,不需磷酸化。
细菌质膜,线粒体、叶绿体膜上,ATPase。
P型泵:需要ATP供能,同时需要磷酸化。
V型泵:需要ATP供能,不需磷酸化,位于小泡膜上。
ABC型泵,ABC转运蛋白。
(4)意义
建立,维持细胞、细胞器内外环境的物质浓度,以使细胞维持正常生理功能。
3.4.2细菌中的主动运输
(1)基团转移(磷酸化运输)
通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰,使其在细胞中始终维持“较低”的浓度,从而促进运输。
(2)细菌视紫红质质子泵
光能驱动视紫红质构象改变,直接泵出质子,建立质子梯度。
(3)ABC超家族转运蛋白
周质空间由底物特异性受体,捕捉底物,再迁移到膜上。
结构图:
主动运细菌中的细菌视紫红ABC 细胞与环境膜功能
物质运输
相互作用信号传导
种类
被动运输
主动运输
扩散
促进扩散
种类
构成
代谢能
输泵初级主动运输
次级主动运输主动运输
基团转移质质子泵超家族转运蛋白。