动物的利他行为与亲缘选择共45页文档

社交行为的作用： 社交行为可以帮 助动物更好地适 应环境，提高生 存和繁殖的机会。
配偶选择的重要 性：配偶选择是 动物适应性进化 的重要方面，关 系到后代的生存 和繁殖。
适应性进化的例 子：某些动物通 过社交行为来展 示自己的优势， 从而吸引异性， 这是适应性进化 的结果。
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社会等级影响动物的行为、 资源和配偶选择
高等级动物通常拥有更多 的资源和配偶选择权
社会等级可以通过争斗、 合作等方式获得和维护
合作行为
合作捕食：动物之间共同合作，提高捕食效率 合作筑巢：动物共同合作，建造更坚固、舒适的巢穴 合作防御：动物共同合作，抵御外来威胁和攻击 合作繁殖：动物共同合作，提高繁殖成功率和后代存活率
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领地资源：动物选择配偶时，会 考虑对方的领地资源
生存资源：动物选择配偶时，会 考虑对方的生存能力
文化传承
文化传承的影响：动物配偶 选择的文化传承对其种群的 繁衍和生存有重要影响
配偶选择的文化背景：不同 文化背景下，动物配偶选择 的方式和标准不同
文化传承的方式：通过观察 和学习，动物可以传承配偶
实例：某些鸟类通过展示美丽的羽毛和歌声来吸引异性，而异性则会根据这些特征来选 择配偶
进化策略
社交行为：动物通 过社交行为建立联 系，交流信息，形 成群体
配偶选择：动物通 过配偶选择寻找合 适的伴侣，繁殖后 代
进化策略：社交行 为与配偶选择相互 影响，共同进化
例子：某些鸟类通 过唱歌、跳舞等社 交行为吸引异性， 选择合适的配偶
选择的经验和知识
文化传承的演变：随着环境 的变化，动物配偶选择的文
化传承也会发生变化

利他行为生物学一、利他主义的表现形式利他主义有三种典型的表现形式：第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲，例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。

一般情况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-corealtruism）。

但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。

根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中具有明显的进化优势。

（Hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。

例如，当幼鸟遭受攻击时，很多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的方法把猛禽引向自己，使子女得以逃脱。

在这一行为过程中，父亲或母亲虽然可能因此丧生，但因为父母与子女之间有1/2的基因完全相同，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。

如果考虑到年幼子女丧生的几率远远超过经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所具有的“效率”就更一目了然了。

所以，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与子女关系上表现得尤为动人和充分。

而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。

生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。

（Hamilton，1964）在这方面,生物学与经济学所包含的内在逻辑相当一致：所有生命体的行为看上去总好象设法使某一“目标函数”最大化。

有人以前对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，结果发现这两门学科有着惊人的相似性。

典型的论文都是运用优化的方法来预测某种现象，然后再作出统计检验。

(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。

在蜘蛛和螳螂的婚礼上存在着一种极端自私和极端

利他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂仅仅为了获得一顿美餐， 在“新婚之夜”就残忍地将自己的“夫君”吃掉，而雄 蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是极端悲惨的命运，却 依然“义无反顾”。或许这是它们期待已久的一次机会， 因为它们遇到雌性的概率很小，错过了也许就终生不能 交配。因此为了“新婚夫人” 有更好的营养将自己的 后代培养长大，这样的牺牲在它们看来也是值得的。
三 非亲缘个体之间的利他行为的类型: （一）互惠合作式的利他行为:有时两个或更多个体
实行合作对每个个体都会带来好处,因为每个个体从这种 合作中所得到的利益都会大于他们为合作付出的代价.例 如:两个杂色脊蛉在冬季共同占有和保卫一个取食领域， 比之他们各自单独有一个领域更能增加他们的取食率,这 是因为共同保卫领域所带来的好处超过了他们共同分
在鸟类中杜鹃可谓是“臭名远扬”。杜鹃自己不 会筑巢，更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后 代所做的事情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母， 即寄主。比如沼泽地里的芦营或者是森林里的大山雀。 杜鹃利用它的卵与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过 去。而更令人感到可恨的是，刚出生的小杜鹃就大开 杀戒，将自己的“义弟妹”——寄主的卵一个不剩地 推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然将小杜鹃当 作自己的孩子精心照料直到长大。在这个事件中芦笃 和大山雀树立了利他的榜样。
在蚂蚁社群或者蜜蜂社群中，工蚁或工蜂辛勤地 为蚁后或蜂后以及其他同伴服务而终日不辞辛苦，这 些都是利他行为的典型例子。 然而，这些却似乎不能 用达尔文的自然选择学说来解释。那么，利他行为是 如何通过自然选择的？对于这个问题，生物学家有不 同的解释。
五 利他主义行为机制
鸟类的利他主义现象可以从自私性和亲缘 选择两个方面去理解。在合作育雏现象中，繁 殖者至少可获得以下好处： 1 减轻了护幼压力； 2 当繁殖者之一死亡时，帮助者给幼鸟的生存提 供了保障； 3 帮助者学来的育雏经验提高了将来成为繁殖者 的可能性。

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亲缘选择理论（kin selection theory）
该理论不仅把个体看作是自然选择的基本单位， 而且把基因也看作是自然选择的基本单位。根据 此理论，如果经过突变产生了一个支配某种利他 行为的基因，那么该基因的成功将不取决于它能 不能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于 对该基因自身是否有利。
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亲缘选择理论（kin selection theory）
简单的说，动物个体之间的亲缘关系越近，它们 彼此之间的合作倾向和利他行为的表现也就应当 越加强烈。
换句话说，就是利他个体对自己的近亲（如父母 和兄弟姐妹）表现出最强烈的利他行为；而对自 己的远亲表现出较弱的利他行为，亲缘关系越远， 利他行为的表现就越弱。这其中就存在一个识别 亲属的问题。
Dawkins提出“绿胡子效应”，他认为有可能存 在着“识别等位基因”，这些基因在表现型上的 表达能使基因携带者识别出其他个体体内的同样 基因，而且能使基因携带者对后者（即携带同样 基因并在表现型上有相同表达的其他个体）表现 出利他倾向。这种情况将能为亲缘个体间的相互 识别提供一种遗传机制，而无需借助于学习过程。
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[a] Female giving an alarm call
[b] A group of pups at the mouth of burrow
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草原旱獭的报警行为研究
实验表明：当旱獭身边有亲属存在时，其报警鸣叫频次明显比
没有亲属在身边时要高。
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亲属之间如何相互识别
Hamilton关于亲缘识别的理论是建立在亲缘之间 能够相互识别的基础上的。
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亲属之间如何相互识别
个体靠一种简单的法则来识别亲属是亲缘识别的一 种常见机制，如“把凡是在自己家里的个体都看成是 自己的亲属”。 学习是亲缘识别的另一种机制，即通过后天的学习 认识自己的亲属，如Lorenz发现的幼雁的印记行为。 1982年，Holmes和Sherman用黄鼠所作的实验表明， 同胞兄弟姐妹之间的识别也部分地由于他们曾在同一 巢穴中共同生活过一段时间。