5-真菌的生长

1第五章真菌的生长

丝状真菌的生长顶端生长

无限生长、不断分支

各部分都有潜在的生长能力第一节丝状真菌的生长

菌丝生长

生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常

形成圆形的菌落。

曲霉菌落青霉菌落

孢子萌动芽管菌丝

菌丝体假根附着胞吸器

菌索菌核子座附着垫捕食环附属丝菌丝变态

菌落一、丝状真菌的生长机制（一）菌丝顶端延伸区的形态和超微结构

顶部区域含泡囊(vesicle)，

泡囊与细胞质膜相融合

小的、易染色的或有折射力的小球，

称为顶体(spitzenkorper)，是由一群

泡囊构成的，周围有网状纤丝，这些

纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动

2对渐尖镰刀菌(Fusariumacuminatum)的菌丝顶端在高压电子

显微镜下观察，证实顶体是由一群泡囊构成的，周围有网状

纤丝，这些网状纤丝是由微管交叉构成，控制着顶体和泡囊

在顶端细胞的移动。

通过对巨雌异水霉（Allomycesmacrognnus）的顶体荧光抗体

分析可知泡囊中含有丰富的细胞骨架成分、几丁质和微管蛋

白。菌丝顶端泡囊的聚集导致了顶端的延长生长。

顶体在菌丝伸长中具有重要的地位，当菌丝改变伸长方向

时，需要在菌丝顶端重新定位顶体。通过镭射光可以观察到

顶端在延伸方向改变时的重新定位，一个新的菌丝分枝产生

时伴随着一个新的顶体在该部位出现，生长停止，顶体也随

之消失。几丁质合成酶存在于壳质体(chitosome)内，壳质体是一种小的微

泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳

质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁

质酶到细胞的表面。1. 泡囊的起源？

起源于高尔基体(内质网)，高尔基体、核、内质网一起存在于

亚顶端部位。

2.泡囊的内含物？

含有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-

1.3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。（二）菌丝顶端生长的泡囊学说

3. 菌丝顶端生长的泡囊假说1970年Grove等人提出

a.细胞质的泡囊是从内质网上水

泡状的形式转移至高尔基体

b.在高尔基体内进行浓缩加工，

并把泡囊的类内质网膜转化

成类原生质膜

c.泡囊从高尔基体释放并转移至

菌丝顶端

d.与原生质膜融合，释放它们的

内含物到细胞壁中，这一融

合过程不但使泡囊内含物进

入膜壁之间，使泡囊内含物

被用来合成细胞壁，而且泡

囊的膜也并入原生质膜，使

原生质膜增加了面积，从而

导致了菌丝顶端的生长。（三）菌丝顶端生长的机制

泡囊作用的三重性

(1)运输细胞壁溶解酶去破坏

原来壁组成之间的键;

(2)运输新的壁物质，并在壁

合成酶的作用下并入细胞壁

中，增加了壁的面积;

(3)在生长期间增加了原生质

膜的表面积。

顶端生长被认为是细胞壁水解、壁

的合成和壁的膨压之间的动力平衡

菌丝生长包括细胞壁延长和细胞壁化学组分的合成。许多研究工

作都集中在几丁质合成，而对细胞壁其他组分的合成研究较少。

几丁质合成酶是一种跨膜蛋白质，需要在磷脂环境中活动，并且

从细胞质中吸收底物来合成几丁质的初生链供给壁的生长，这个

过程需要二价的阳离子来激活。

研究表明，氚标记的乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）与几丁质的结

合在菌丝顶端是高度极性化的，它只与菌丝顶端的细胞壁结合，

很少结合在周边的壁上。

遗传证据表明，几丁质合成酶需要复合蛋白来把它们定位到细胞

膜的适当位置上。

壳质体是一种特殊的微管，含有非活化态的几丁质合成酶。在活

的细胞中这些微管可能与细胞质膜结合，这时酶原被激活。（四）顶端生长的驱动力

泡囊向顶端迁移的原因是什么？

对细胞质流、微管和电位势梯度的研究解释了泡囊移动现象

第一，细胞质的流动驱使和带动泡囊移向顶端；

第二，泡囊借助于顶端和亚顶端区域之间水的电位势梯度而驱动

第三，在菌丝细胞中，微管与菌丝生长方向平行，因此，可能微

管运输泡囊到菌丝顶端，如果菌丝顶端细胞有顶体的话，可能先

运输到顶体部位，然后由顶体直接运动这些泡囊到质膜。

3已证实微管在顶端生长和将细胞结构运往菌丝顶端的过程中起了

关键作用。

对真菌菌丝体细胞骨架的研究发现，细胞质微管遍布于整个菌

体，在菌丝体的顶端有微纤丝组成的网络。观察发现细胞质泡囊

与微管有密切联系，为证明细胞质微管的功能是泡囊向菌丝顶端

运输的运输工具，用阻碍微管形成的微管抑制剂处理菌丝，结果

顶体消失，囊泡被均衡分布在菌丝细胞中。最近对顶体在菌丝顶

端的定位以及细胞器在菌丝体内运动的研究，表明细胞质微管控

制着顶体在菌丝顶端的位置。

真菌中的驱动蛋白可以作为驱动力加强微管滑动，以及细胞器的

运输。所有的真菌驱动蛋白在囊泡运往菌丝顶端的过程中发挥作

用。同时与微管相联系的分子马达也存在着运输机制，包括细胞

骨架的组成成分，例如肌动蛋白和肌球蛋白

动力蛋白和肌动蛋白在真菌泡囊的运输中是必需的。二、真菌的分枝生长

（一）真菌的分枝

与真菌分枝行为有关的现象

1.大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而

且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，于是菌丝的整个系

统像是松柏树枝，这一规律显示了真菌的顶端优势

２、菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对

营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。３、在一定的时间范围内，培养基的丰富与贫乏对于真菌菌

落的伸长影响并不大。因此，我们可以得到一个重要的概

念，在菌落边缘生长的菌丝顶端似乎首先需要的是营养，基

质中的营养物质对于维持分枝是有效的。

４、丝状真菌的生长有一个重复循环，相当于酵母菌和其它

单细胞生物的细胞循环。细胞质的体积、核的分裂和分枝之

间有一个明显的相关性，Trinci1974年提出了一个菌丝生长

单位(G)与菌丝分枝数目的相关公式: G =菌丝总长度/菌丝顶

端的数目。在菌落生长中，任何一种的菌丝生长单位是不变

的，所以菌丝顶端的数目总是与菌丝的长度和细胞质的体积

保持一定的比例。当细胞质的体积超过现存顶端数目时，新

的顶端就产生了。

（二）分枝是如何产生的

分枝的产生是从现存的成熟

的菌丝壁上产生一个新的顶

端，这个新顶端的产生伴随

着泡囊的聚集

两种基本假设来解释分枝形成的模式

1.泡囊和特殊的细胞质区段之间的电位势引起局部的泡囊积累；

2.当菌丝顶端泡囊与质膜合并的速率低于泡囊产生的速率时，泡

囊将大量积累，那么，一旦细胞质的体积超过临界量，过量的

泡囊无论在菌丝的哪个部位，都将引起产生一个新的分枝第二节单细胞真菌的生长

非丝状真菌,如酵母菌的生长借助裂殖和芽殖方式增加细胞数

一、酵母的生长方式

（1）芽殖

多端芽殖表现为整个细胞表面都可

形成芽体，如啤酒酵母。

两端芽殖表现为在细胞的两极出芽

一端芽殖总是在细胞的相同部位形

成芽体

芽体脱落之后，形成芽体的部位上新合成的壁像汽球膨胀一样

又形成一个新芽体，然后在母体和芽体之间形成隔膜，芽体与

母体分离，并在母体上留下芽痕

4酵母菌的芽殖过程（2）裂殖

裂殖开始之前，母体的一端或两端拉长，形成一个园柱体并进行

有丝分裂。

在接近母体中间的部位产生一个隔膜，然后从这一隔膜的中间劈

开，产生两个相等大小的子细胞

二、酵母出芽的机制

酵母细胞在它出芽之前必须达到一定大小，在早期出芽的部位

有大量原生质的泡囊聚集，而且这些泡囊含有细胞壁生长的水

解酶和合成酶，微管也排列在这一区域，可能是起到泡囊向出

芽部位流动的作用。

泡囊朝向芽体初始形成的部位，

导致在初始的芽体部位甘露糖均

一沉积（A），

在沉积的部位很快建立起顶端生

长，随着芽体的扩张，泡囊束向

外展开，随之泡囊沉积的甘露糖

由顶部向两边展开（B-D）放射自显影技术证实:酵母的生长借助顶端生长和赤道扩

张相联合的方式进行。

A.一旦芽体形成，芽、母体相连的部位形成隔膜。

B-C.原生质膜和初生的几丁质隔膜向心生长。

D.葡聚糖-甘露聚糖的次生隔膜在芽、母体形成。

E.在隔膜分开时，初生隔膜残留于母体形成芽痕，

次生隔膜残留于芽体胎痕。酵母隔膜的形成

几丁质仅在隔膜上出现，近年来注意的焦点是几丁质合成机理

几丁质合成是在一个特殊部位和生活循环的特殊周期被触发的

啤酒酵母中几丁质的合成是限定在原生质膜上，

参与合成几丁质的酶是无活性的或是以酶原的形式存在于膜上

Cabib等人(1973)认为泡囊携带激活因子与母体和芽体接合部位的

原生质膜融合，

这个部位几丁质合成酶被激活。

在隔膜形成过程中，这一被定位的几丁质合成酶可被其它的多糖

合成酶所替代，

例如，β－葡聚糖合成酶存在于原生质膜内，且在芽体生长时变

的活跃，是ATP和GTP刺激这一合成酶的活化，这可能是酵母出

芽过程中重要的调节物。极性生长使得芽伸长的同时控制了酵母细胞的形态

细胞进行出芽生殖时极性化的不同时期

酵母细胞内的箭头指示生长方向。极性化的开始期是

CIn/Cdc28蛋白激活顶端生长，调节顶端生长的开始；第二时

期是被CIb1,2/Cdc28蛋白激活,芽体出现后进入向同性生长，即

新的细胞物质开始分布在整个芽体的表面进行生长；第三时期

是极化消失，母体细胞极化恢复，进入下一次细胞循环周期