报春花属植物二型花柱的适应意义研究
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濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化邵剑文;张文娟;张小平【摘要】二型花柱的维持机制和自然选择压力多年来一直是生态学和进化学研究领域的热点之一.通过实验室栽培和野外观察统计相结合的方法,对安徽羽叶报春两种花型(长柱花和短柱花)的形态特征、花粉活力、柱头可授性、花粉/胚珠比、自然授粉及结籽能力、自交亲和性等繁育特性进行了比较研究.结果表明:长、短柱花的花冠直径和裂片宽无明显差异,而花冠筒、雌蕊和雄蕊高、花粉数目及大小、P/O比均有显著差异.在自然条件下,长柱花所接受的总花粉数要明显高于短柱花的总花粉数,但所接受的异型花花粉数和平均每果结籽数两者无显著差异.长柱花和短柱花的花粉和柱头活力相似,均能在较长时间内维持较高活力,仅在开花末期显著下降.两种花型的花在自花授粉、同型异花授粉、异型花授粉条件下均能结籽,但异型花授粉的结籽数均明显高于白花授粉和同型异花授粉结籽数.在长柱花各种授粉方式中,花粉萌发率无明显差异,但异型花花粉管的生长速度明显比同型异花花粉和自花花粉的快,而在短柱花柱头上表现为异型花授粉的萌发率最高,但只要萌发后在花柱中的生长速度无显明差异.此外,综合上述结果,对二种花型花部综合征的维持机制及自然选择压力进行了探讨.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)021【总页数】10页(P6410-6419)【关键词】安徽羽叶报春;二型花柱;繁育特性;花部综合征;选择压力【作者】邵剑文;张文娟;张小平【作者单位】安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室,芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院,芜湖241000;安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室,芜湖241000【正文语种】中文二型花柱是指同一物种具有长柱花(即雌蕊柱头位于花冠筒口,而雄蕊花粉囊位于花冠筒中部)和短柱花(即雌蕊柱头位于花冠筒中部,而雄蕊花粉囊位于花冠筒口)两种类型的花朵,它是最常见的一种雌雄蕊异位[1]。
报春花属植物资源与引种栽培研究进展作者:董玲玲张启翔来源:《山东农业科学》2010年第05期摘要:报春花属(Primula)植物为著名的高山花卉,色彩绚丽、花型独特,观赏价值高。
本文综述了报春花属植物在种质资源的地理分布、种群特性、引种栽培、栽培环境因子方面的研究进展,并提出了报春花属植物今后的研究方向。
关键词:报春花属;种质资源;引种栽培;研究进展中图分类号:S682.1+50.2 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2010)05-0062-04报春花为三大高山花卉之一,具有较高的观赏性,多数种类为多年生宿根花卉。
本属植物花色丰富,有白、粉、红、黄、橙、淡紫等,花期各异,1~8月均有开花的种类,很多是盆栽、花境、野趣园和岩石园的良好材料。
国内外一些研究机构及高校开展了本属植物的研究。
本文重点综述了报春花属植物资源的分布、种群特性、引种栽培、栽培环境因子方面的研究进展,并提出了报春花属植物今后研究的方向。
1 报春花属植物地理分布报春花属(Primula)是报春花科(Primulae)最大的属,约有500种[1],主要分布在北半球温带和高山地区。
中国有该属植物300余种,主要分布在云南、西藏和四川。
从世界范围来看,报春花科有70%的属和60%的种集中分布在两条分布带上。
一条自我国西部沿喜玛拉雅至克什米尔,这一带的东段较宽,包括了缅甸和越南北部、我国云南和四川、贵州两省的西部;西段较窄,主要沿喜玛拉雅山脉和雅鲁藏布江河谷,很少种类分布到高原面上。
在这一地带又以我国西南横断山区和东喜玛拉雅种类最为丰富,是报春花属现在的分布中心和多样化中心。
另一条带以高加索和阿尔卑斯山为中心,东部向伊朗北部稍延伸,西段与比利牛斯山脉相连,北至欧洲南部山区,向南延伸到地中海区,报春花属的几个组 Sect.Julia、Sect.Megaseifolia、Sect.Auricutastrum为这一地区特有,高加索至阿尔卑斯山可称为本属的第二分布中心。
园艺学报 2011,38(3):519–526 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@ 翠南报春传粉生物学研究周蕴薇*,申丽丽,王晓丽,韩立群(东北林业大学园林学院,哈尔滨 150040)摘 要:对黑龙江省森林植物园内引种的翠南报春(Primula sieboldii E. Morren)的花期、花部形态、访问昆虫种类、访问行为及访花频率等进行观察,同时对其花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比(P/O)及繁育系统进行了检测。
结果显示:翠南报春是典型的花柱二型植物,在同一居群中同时具有长花柱(Pin型)和短花柱(Thrum型)两种花型;花期在5月份;开花后3 d内花粉活力和柱头可授性均较强;杂交指数OCI值为3或4,P/O比值幅度244 ~ 361,按照OCI值,其繁育系统属于异交、部分自交亲和、需要传粉者;依据P/O数据,其繁育系统属于兼性异交型。
翠南报春的主要访花昆虫有:鳞翅目的绿带翠凤蝶(Papilio maackii M.)、黑纹粉蝶(Pieris melete M.)、草地螟(Loxostege sticticalis L.)、黑边天蛾(Haemorrhagia sp.)、金凤蝶(Papilio machaon L.);双翅目的短腹管蚜蝇(Eristalis arbustorum L.)。
天气晴朗时,10:00—15:00昆虫访花频率较高;阴雨天或气温骤降时,访花频率明显降低。
关键词:翠南报春;传粉生物学;繁育系统中图分类号:S 682.1+5 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2011)03-0519-08The Pollination Biology of Primula sieboldiiZHOU Yun-wei*,SHEN Li-li,WANG Xiao-li,and HAN Li-qun(College of Landscape Architecture,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)Abstract:To investigate the pollination characteristics of Primula sieboldii E. Morren,we observed the flowering phenology,flower morphology,the kinds of insects visited Primula sieboldii,the behavior of insects visited Primula sieboldii,the frequency of insects visited Primula sieboldii,and examined the pollen viability,the stigma acceptability,P/O(pollen /ovule rate)and the breeding system of Primula sieboldii,which was introduced to the forest botanical garden of the Heilongjiang Province. The results showed:Primula sieboldii is typically distylous and had two floral morphs within a population:long-styled (Pin)and short-styled(Thrum)morph;The flowering of P. sieboldii take place in May;The pollen viability and the stigma acceptability were both stronger within three days after blossoming;According to Dafni (1992),if the outcrossing indexes were three or four,the breeding system of Primula sieboldii was outcrossing,partially self-compatible,and demanded for pollinators. But by Cruden(1977),if the pollen-ovule ratio(P/O)of Primula sieboldii was from 244 to 361,the breeding system of Primula sieboldii was facultative xenogamy. The pollinators for this species include Papilio maackii M.,Pieris melete M.,Loxostege sticticalis L.,Haemorrhagia sp.,Papilio machaon L. of the Lepidoptera and Eristalis arbustorum L. of the Diptera. In the sunny days,the peak visiting frequencies of vistors is from收稿日期:2010–09–30;修回日期:2011–03–02* E-mail:yunwei_zhou@520 园艺学报38卷10:00 to 15:00 and when it was rainy or the temperature sharply declined,the frequency of visitors was lower obviously.Key words:Primula sieboldii;pollination biology;breeding system报春花属(Primula)是北半球寒湿地区较大的和分布较广的属之一(Richards,1993),有近500 种,主要分布于北温带,只有极少数分布于非洲、热带亚洲和南美洲地区,中国约有300种(胡启明和陈封怀,1990)。
报春花的故事(下)3西南高地的精灵每年春季,当热爱花草的英国人和来自全世界的游人在植物园中欣赏报春花,并惊叹于其收藏种类之丰富的时候,在中国西南地区的高山大川之间,还有更多已知或未知的报春花隐居其中,或正在积蓄力量,或已经独自芬芳。
这里有低纬度高海拔的环境,有温凉湿润的气候,还有富含腐殖质且排水良好的土壤,无酷热亦无严寒。
这里是许多报春花的故乡,也是最适合它们生活的地方,无数奇珍异草都在这里自由的开放。
整个中国西部,就是一个天然的大花园。
在全世界500余种的报春花属植物中,仅中国就占了约300种,其中东喜马拉雅至中国西部横断山区就是该属植物的主要分布区。
绝大多数种类的报春花,都分布在高纬度低海拔或低纬度高海拔地区;球毛小报春(Primula primulina)生境。
球毛小报春,产于我国西藏等地,冠筒口部有一丛白色球状毛。
偏花报春(P. secundliflora),产我国青海、四川、云南、西藏等地。
花葶、花梗密被白色粉,萼片上的白色粉间隔分布(紫色部分无粉),极具特点。
小报春(P. forbesii),花葶、花梗、花萼被白色粉,产我国云南。
六月,初夏,荼蘼开尽,花事已了。
藏东南横断山区,印度洋的水汽正循着雅鲁藏布江大峡谷氤氲而上,山间的积雪也开始融化,流水潺潺,带来了春的气息。
丰沛的水汽孕育了大量的生命。
雪山融水带来了春的气息。
高海拔地区的春天,总是姗姗来迟,却又匆匆离去,时光在这里显得弥足珍贵。
因为珍贵,愈加珍惜,每一个生命都卯足了力量,想要在这短暂的时光里,绽放自己一生的美丽。
这里的春天,是一场花儿的盛宴,盛宴的主角之一,就是各色美丽的报春花。
印度洋的水汽从嘎隆拉前方的垭口滚滚而来,滋润着山坡上的各色报春花。
而想要邂逅这些美丽的山地精灵,还需要在高海拔且低氧的山中辛苦跋涉,才能一睹芳容。
察日脆蒴报春(P. tsariensis),产西藏东南部。
乳黄雪山报春(P. agle niana),产云南西北部和西藏东部。
报春花属植物介绍报春花属植物分布广泛、种类繁多、栽培历史悠久,近年来已成为我国早春的重要盆花及花坛用花。
我国的报春花主要产于西南地区,如云南、四川、西藏,在湖北、陕西、贵州等省也有分布。
报春花为多年生草本植物,作为花卉,常作二年生栽培。
目前常见的报春花、四季报春、藏报春、欧洲报春及多花报春均为二年生。
它们的叶全部基生,呈莲座状。
开花时,花葶从叶丛中抽出,有的一葶一花,有的在花葶上形成伞形花序。
花冠漏斗形或高脚碟状,5裂,雄蕊5个,贴生于花冠筒上或花冠喉部。
蒴果球形或圆柱形,具多而细小的种子。
作为观赏花卉,常见的报春花有以下几种:报春花又名小种樱草、七重楼。
叶片长卵形或圆形,叶缘有齿,叶柄长5厘米左右。
花葶高20至30厘米,花冠高脚碟状。
伞形花序,通常着花3至7层,故名七重楼。
每层着花5朵左右,常见的花色有粉红、大红、紫色、偶见白色。
四季报春又名四季樱草、鄂报春。
叶椭圆形,叶面光滑,叶缘具浅裂。
花葶高20厘米左右,顶生数朵小花,花色多种,常见的有红、橙、紫、蓝、白等色,在适宜的环境下可四季开花。
藏报春又名大种樱草、中国樱草。
叶椭圆形,边缘有羽状裂,叶柄长于叶片,叶背红色。
花葶高20至30厘米,具1至3层花,常见的花色有深红、橙红、白色等。
欧洲报春原产欧洲,叶片长椭圆形,叶面皱褶不平。
花葶长5至10厘米,端生一花,花色甚多,常见的有红、黄、粉、橙、蓝、白等。
花心常具黄色花斑,花瓣顶端有一浅裂。
耐寒性强,在欧洲可露地越冬,为早春花坛花卉。
在我国主要用于盆栽,近年十分流行。
多花报春是欧洲报春与其他报春花的杂交种,叶形、花姿与欧洲报春十分相似,最大的区别是一个花葶可着花几朵,花葶粗壮,高一般在10至20厘米之间。
欧洲报春与多花报春都来自欧洲,通过当地园艺工作者的努力,已培育出了许多品种,花大、色艳、品种繁多,目前已在我国的花卉市场上占据了重要位置。
报春花多用种子繁殖,但其种子寿命短,发芽力丧失快。
春天采收的种子秋天播种,发芽率会下降一半。
四川省报春花属(Primula)植物资源调査与评价及两种报春花的引种栽培研究报春花是报春花科(Primulaceae)报春花属(Primula)植物的统称,其花色艳丽,早春开放,具有较高的观赏价值,是世界著名的观赏花卉。
全世界约有报春花属植物500种,我国是其现代分布中心,约有300种。
欧美等国早在19世纪开始从我国引种该属植物,目前已繁育出许多优美的报春花品种,并在园林中得到普遍应用。
但国内对报春花属植物的园艺开发起步晚,发展慢,园林应用仅局限于藏报春(P. sinensis)、欧洲报春(P. vulgaris)等从国外引进的品种,对我国的报春花资源未引起足够重视。
四川省是我国报春花属植物的现代分布中心,据报道,该属植物在四川省有117种,仅次于西藏(129种)和云南(128种)。
近年来,随着人为对环境的破坏和地震的频发,大量的野生报春花生境不断遭到破坏,许多报春花种类正在消失。
因此,调查、收集及评价报春花资源的工作迫在眉睫。
为了摸清四川省的报春花具体分布情况和生存状态,作者在查阅中国植物志、四川植物志及相关文献和标本的基础上,采用线路踏查法,于2013年至2015年3-7月对四川省报春花属植物进行资源调查,调查内容主要有海拔、生境、土壤类型、种群结构、更新状态等。
调查地点主要为都江堰(青城山),宝兴县(巴朗山),小金县(夹金山),康定县(折多山、雅家梗),理塘县(甲洼乡),稻城县(波瓦山、兔儿山、海子山),川滇交界处(无名山)。
之后采用层次分析法(AHP)对调查到的种类进行资源评价,同时选择多脉报春(P. polynewa)和钟花报春(P. sikkimensis)作为试验材料,进行了种子萌发生物学特性研究,并观察记录了两种报春花的引种栽培情况,主要结果如下:1.历时2年调查,共调查到野生报春花属植物26种(含亚种和变种),分布在12个组。
其中在康定调查到10种报春花,占总数的近40%,因此认为康定是四川省报春花属植物的重要分布中心。
异质生境对二型花柱植物雪地报春花性状分化的影响艾沙江·阿不都沙拉木【摘要】该研究以生长在新疆北部的二型花柱植物雪地报春(Primula nivalis)为研究材料,对7个低海拔(1657~2013 m)森林居群和7个高海拔(2400~2700 m)草原居群的花型比例进行调查,对花部特征进行检测,并对长、短花柱植株在不同海拔居群的花性状分化进行了比较研究,以揭示该类群植物的演化与环境的关系.结果表明:(1)在高海拔草原居群中长花柱植株比例高于短花柱植株.(2)比较草原和森林生态系统中的雪地报春居群,长花柱花形态特征间存在显著差异,但短花柱花形态特征间的差异不显著.(3)高海拔草原居群中长花柱花的花冠筒长度、雄蕊长度、雌雄蕊距离、雌雄异位程度以及雌雄蕊空间位置是导致花性状分化的主要因素.(4)在草原居群中,长花柱花的雄蕊、雌雄异位程度及花冠口至雄蕊距离的变化减少了长短花柱花间的互补式对应性.研究认为,在异质生境中长花柱花性状的变化是导致该物种长短花柱花性状分化的主要因素.%Distylous plant is a special group of angiosperm which has reciprocal stigma and anthers within aparative investigations of breeding system of distylous species on different elevations can be revealing the relationship between distylous plant evolution and their environments.Primula nivalis is a native primrose in the northern Xinjiang,NW China.In order to investigate the comparative effect of habi-tat heterogeneity on frequency of morphs in different sexual morph plants and differentiation of floral char-acters were quantified at seven low-elevation forest(1 657 -2 013 m)and seven high-elevation grassland populations in this research.The study results will clarify the reproductive strategies and adaptation mech-anisms of P.niv alis atdifferent elevational environments.(1)T he investigations on effect of heterogene-ous habitats on P.niv alis floral phenotype suggested that frequency of LS(long style)morph individuals in high elevation grassland population was higher than that of SS(short style)morph individuals;(2)The floral morphological characters of LS among populations in different ecological conditions were significant different,but no significant difference for SS morphs with different ecological conditions;(3)The length of corolla tube and stamen,and stamen-stigma spatial distance,herkogemy and relative reciprocity of LS flowers in high elevation grassland population are the main factors for floral trait differentiation in P.ni-valis at heterogeneous environments;(4)This revealed that variation of LS floral characters at different population decreased the herkogamy level of both morph flower sexual organs in high elevation grasslandpopulations.Therefore,changes of floral trait of LS plants are the main factors for floral trait differentia-tion and relative reciprocity of both morph flowers in heterogeneous environments.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2018(038)001【总页数】8页(P158-165)【关键词】雪地报春;花性状分化;生境异质性;居群海拔;雌雄异位【作者】艾沙江·阿不都沙拉木【作者单位】喀什大学生命与地理科学学院,叶尔羌河流生态与生物多样性自治区高校重点实验室,新疆喀什844006;中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南勐腊666303【正文语种】中文【中图分类】Q944.3二型花柱 (distyly)是指一种由基因控制的不同个体的花在柱头和花药高度间呈互补对应的现象[1-2]。
四川省报春花属(Primula)植物资源调査与评价及两种报春花的引种栽培研究报春花是报春花科(Primulaceae)报春花属(Primula)植物的统称,其花色艳丽,早春开放,具有较高的观赏价值,是世界著名的观赏花卉。
全世界约有报春花属植物500种,我国是其现代分布中心,约有300种。
欧美等国早在19世纪开始从我国引种该属植物,目前已繁育出许多优美的报春花品种,并在园林中得到普遍应用。
但国内对报春花属植物的园艺开发起步晚,发展慢,园林应用仅局限于藏报春(P. sinensis)、欧洲报春(P. vulgaris)等从国外引进的品种,对我国的报春花资源未引起足够重视。
四川省是我国报春花属植物的现代分布中心,据报道,该属植物在四川省有117种,仅次于西藏(129种)和云南(128种)。
近年来,随着人为对环境的破坏和地震的频发,大量的野生报春花生境不断遭到破坏,许多报春花种类正在消失。
因此,调查、收集及评价报春花资源的工作迫在眉睫。
为了摸清四川省的报春花具体分布情况和生存状态,作者在查阅中国植物志、四川植物志及相关文献和标本的基础上,采用线路踏查法,于2013年至2015年3-7月对四川省报春花属植物进行资源调查,调查内容主要有海拔、生境、土壤类型、种群结构、更新状态等。
调查地点主要为都江堰(青城山),宝兴县(巴朗山),小金县(夹金山),康定县(折多山、雅家梗),理塘县(甲洼乡),稻城县(波瓦山、兔儿山、海子山),川滇交界处(无名山)。
之后采用层次分析法(AHP)对调查到的种类进行资源评价,同时选择多脉报春(P. polynewa)和钟花报春(P. sikkimensis)作为试验材料,进行了种子萌发生物学特性研究,并观察记录了两种报春花的引种栽培情况,主要结果如下:1.历时2年调查,共调查到野生报春花属植物26种(含亚种和变种),分布在12个组。
其中在康定调查到10种报春花,占总数的近40%,因此认为康定是四川省报春花属植物的重要分布中心。
上下三百年:“花柱异长”是怎么被发现的?邮菜菜发表于昨天17:451943年,荷兰植物学家以及学者范戴克(van Dijk)在阅读卡罗勒斯·克鲁斯(Carolus Clusius)——那个给荷兰引进了郁金香而闻名的植物学家——在1583年发表的书时,其中关于报春花(Primula)的花蕊长短的描述引起了他的兴趣。
后来范戴克又发现,卡罗勒斯在那本发表于1583年的著作里就提到过,他观察到报春花的有两种模式的花,一种是“长形”的,一种是“短形”的。
现在我们知道,卡罗勒斯是第一个描述报春花“花柱异长”现象的人,而他于1583年发表的那部著作,则是第一个描述报春花花蕊有长短两种形式的文献。
等等,这些和达尔文有啥关系?依据最近东英吉利大学发表的一项最新研究,达尔文的一项有关报春花的重要研究的灵感也许能追溯到一份近三百年前的文件。
而这三百年间,许许多多的植物学家都注意到了这个现象,却都没能对其进行真正的研究。
我们知道,1859年,达尔文在《物种起源》里发表了他的自然选择假说。
接着,在1862年,也就是在卡罗勒斯描述这种现象279年后,达尔文在他的论文1里第一次提出,某些植物种属的雄性和雌性性器官部分在长度和结构上拥有完全不同的两种花部结构,并将之命名为“花柱异长”。
他接着对其做了更多的解释和研究。
达尔文对“花柱异长”的图画描述。
在腔内,像一根大头针的是雌蕊,那好几瓣像药一样的是雄蕊。
可以看到,两种花的雄蕊和雌蕊长度并不一样,而且它们的长短是互补的。
图片来源:达尔文1862年发表的论文为什么当时达尔文对这项发现如此兴奋?他甚至在1887年他的自传中说道:“从来没有任何的研究能比我发现花柱异长的意义更让我开心了。
”首先,我们得知道“花柱异长”是个啥。
达尔文在他的论文里详细描述了这种现象。
说起来很简单,以报春花为例:报春花拥有两种不同的花型,区别在于雄蕊和雌蕊的长度和形状。
一种花型里,雄蕊短而雌蕊长,这叫“长柱花”(pin);而另一种则相反,雄蕊长而雌蕊短——叫“短柱花”(thrum)。
报春花属植物二型花柱的适应意义研究
二型花柱是一种植物中存在两种不同基因型的个体,其两性花中雄蕊和雌蕊的高度在不同的个体上为交互排列。
作为异型花柱中最为常见的一种雌雄交互异位的花结构,其适应意义一直以来就受到植物学家的广泛关注。
Darwin曾提出这种雌雄蕊交互的错位,促进了不同柱型之间的传粉(传粉精
确性假说),至今已提出了三种不同但又关系密切的假说,即(1)促进正配传粉;(2)避免同一花中花粉和柱头间的相互干扰;(3)通过减少不亲和花粉在柱头上落置阻止花粉浪费。
尽管异型花柱被解释为一种促进异交的机制,但是一些研究通过统计柱头上的花粉落置情况,发现二型花柱结构并没有促进有效的花粉传递,本
文通过对报春花科的六种报春物种的研究,以期进一步探究二型花柱的适应意义。
报春花属为二型花柱植物的典型代表。
为了解二型花柱的适应意义,Darwin 曾以报春花属为对象开展了研究。
中国西南部的横断山地区是中国报春花分布比较集中的地区,多种报春的广泛分布为我们的野外研究提供了方便。
首先,我们通过花部特征的调查及相对应柱头花粉落置情况的定量分析,探讨了二型花柱的进化和适应意义,其对异型授
粉的贡献,以及影响传粉精确性的潜在因素,与哪些花部特征有关,有怎样的关系。
研究发现,柱头上正配花粉所占比例不管是在长柱中还是短柱中都较低(长
柱中平均9.56%,短柱中平均33.6%),特别是在长柱中正配花粉的比例较低。
这一结果似乎不支持二型花柱的这种互补异位结构促进了正配花粉精确传递的假说,与前人提出的二型花柱适应意义的三种假说都不是很一致,它们的适应意义也不是很清楚。
而相关性分析结果表明,柱头上花粉的落置情况与很多花部特征关系密切,
受花部特征的影响,如柱头高、花药高、花药长度、花大小、柱头面积、花粉产量等,如该物种的花粉产量越高,柱头上的错配花粉落置量也越高,而柱头的面积越大,柱头的错配花粉落置量也越高。
其次,我们通过人工处理实验,检验了影响二型花柱花粉落置精确性的因素。
通过人工去雄实验,确定了错配花粉的来源;不同体型大小访花昆虫的传粉效率不同(花粉一次移出和柱头落置情况),对传粉精确性也有很大影响。
对于错配花粉的来源,前人提出了不同假设,有实验表明大部分错配花粉来自于自花干扰,也有一些研究认为柱头上的错配花粉来自同株异花授粉。
本文我们通过不同程度的去雄处理解决了柱头上错配花粉的精确来源问题:柱头上错配花粉的来源较广泛,有相当比例(偏花长柱中68.5%,偏花短柱89%;海仙长柱中68%,海仙短柱87%)来自于白花和同株异花,剩余花粉则来自于同型异株,长柱型花粉的输出距离要大于短柱型花粉,这可能是由于传粉昆虫的访花行为造成的。
传粉者对植物的生殖成功有显著影响。
我们通过设计实验比较了不同体型大小的熊蜂对二型花柱花粉精确传递的影响,及不同传粉者的传粉效率,包括数量的(访花频率)和质量的(一次花粉移出量和柱头花粉落置量)。
结果发现不同体型大小的熊蜂对花粉的移出没有显著影响,而且访花一次可以移出相当量的花粉,但是对于柱头花粉落置,一次访花后,体型较小的小瑞熊蜂则表现出了低于其它三种熊蜂的传粉效率,正配花粉量及正配花粉所占的比例都较低,而错配花粉量与别的熊蜂比则变化趋势不明显。
比较柱头上正配花粉所占比例在年际间的变化时发现,变化趋势和主要访花者的访花频率相对应。
可以看出不同体型大小的传粉者对二型花柱的异型传粉的效率不同,因而对报春的生殖成功有不同的影响,这种传粉者效率的不同可以反
应其对植物繁殖的生态学和进化的重要影响,支持了Darwin假设,即传粉者是二型花柱特征演化的主要推动力。
再次,通过人工授粉实验检测其自交不亲和强度,以方便解释柱头上的大量错配花粉存在对二型花柱生殖成功的影响。
为检验传粉精确性假说,我们人为改变柱头-花药的相对位置使花内柱头-花药间的距离缩小后观察柱头花粉落置情况。
通过改变花的开口方向,使柱头-花药的相对位置(上下性)发生改变,检验柱头上花粉落置情况,以探究柱头上花粉落置情况是否只是受柱头-花药相对位置的影响,是否还受柱头-花药相对位置(上下性)的影响。
通过实验发现,在所研究的四个报春物种中,长短柱都有一定程度的自交亲和性,且不同的物种和不同的柱型间不亲和的强度也不一样,一定程度的自交亲和性,通常被认为是一种生殖保障机制,特别是在有花粉限制存在的情况下。
缩短柱头-花药间相对距离的实验结果表明,虽然在自然状态下报春的长短柱的柱头正配花粉落置比例很低,特别是在长柱中,只有10%左右,但改变后,柱头上正配花粉所占比例减小了,这一结果强有力地证明了二型花柱植物中这种雌雄蕊间的互补异位结构有效提高了花粉传递的精确性。
改变开口方向对柱头上花粉落置的影响在两个报春物种中规律基本一致,改变开口方向后柱头上正配花粉所占比例比自然状态下都有显著降低,跟花的开口方向关系不大。
这种改变开口方向后传粉适应能力的下降,尤其是向上开口后,花的适合度下降的最大,可能也是受传粉者的访花行为影响,向上开口后增加了传粉者的访花难度,且传粉者在访花过程了已经形成了固定的访花模式,习惯了已有花的开口方向,当人为改变后,打乱了它们对该物种花已有的访花思维,就会造成访花行
为的慌乱和访花效率的降低,这在昆虫的访花观察中也能看出。
综合4年的研究,我们认为自然界中植物与传粉者之间的相互关系是复杂多变的,植物的有性生殖成功受诸多因素的影响。
对于二型花柱的报春来说,其传粉精确性更是受到多重因素的影响,包括花自身的特征,花粉产量,传粉者的一系列特征等;我们的人工处理和操作实验结果,支持了二型花柱的适应意义在于促进正配花粉的有效传递,减少了资源浪费(花粉),从而提高了植物的有性生殖成功率。