影响松毛虫种群动态的因素

影响松毛虫种群动态的因素3韩瑞东 何 忠 戈 峰33中国科学院动物研究所农业病虫害综合治理国家重点实验室 北京Φαχτορσινφλυενχινγτηεποπυλατιονδψναµιχσοφπινεχατερπιλλαρσ ∏ 2⁄ ∞ ∞ƒ 33ΣτατεκεψΛαβορατορψοφΙντεγρατεδΜαναγεµεντοφΠεστΙνσεχτσανδΡοδεντσ ΙνστιτυτεοφΖοολογψ ΧηινεσεΑχαδεµψοφΣχιενχεσ ≤ Αβστραχτ × ∏ ∏ √ ≤ ∏ ∏ √ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ƒ √ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∂ √ ∏ ∏ ∏ Κεψωορδσ ∏ √ ∏ ∏ ∏摘 要 综述了影响松毛虫种群动态的因素∀气候!天敌!食料!林业技术措施等都不同程度地影响着松毛虫种群的变动∀当气候条件适宜 天敌数量减少 食料丰富 林业技术措施缺乏时 松毛虫种群就会出现暴发的趋势∀反之 当气候条件恶劣!天敌数量较多 食料植物缺乏或营养恶化 林业技术措施得当时 松毛虫种群就会得到遏制∀尽管松毛虫的种群变动受到多种因素影响 但是对松毛虫自身调节能力的研究尚缺乏∀关键词 松毛虫 气候 天敌 松针 林业技术措施3中国科学院知识创新工程重要方向项目 ≥≤÷ 2≥•2和国家自然科学重点基金 资助∀33通讯作者 ∞2收稿日期 2 2 修回日期 2 2我国每年有近 万的松树受松毛虫危害 损失立木生产量每年为 ∗ 万损失薪林收入数亿元∀而对生态环境的破坏 引起人畜中毒乃至死亡所造成的损失就更无法估计了≈ ∀在全世界除欧洲的欧洲松毛虫∆ενδρολιµυσπινι 和巴基斯坦松毛虫∆ενδρολιµυσβενδερι 外 我国产松毛虫最多∀和我国接壤的国家中 俄罗斯!蒙古!日本!朝鲜!越南和锡金等都有松毛虫的分布∀在我国 松毛虫分布全国各地 其中尤以南方的马尾松毛虫∆ενδρολιµυσπυνχτατυσ • !北方的落叶松毛虫∆ συπερανσ ∏ !油松毛虫∆ταβυλαεφορµισ× ετ ∏和赤松毛虫∆σπεχταβιλισ ∏ 为最严重∀我国很早就开始了松毛虫的研究 国家/六五0!/七五0期间对松毛虫的研究取得的成绩已经侯陶谦!陈昌洁 位先生分别撰书总结≈ ∀之后对松毛虫的研究也未间断 本文着重于对上世纪 年代以来有关影响松毛虫 主要是上述 种松毛虫 种群因素的研究进展进行综述∀1 松毛虫的种群动态松毛虫种群数量在 个世代内动态呈不断减少的趋势∀世代内死亡率随着不同气象条件和密度!松针的受害程度以及不同发育阶段等有差异≈ ∀死亡率最高的是幼虫期尤其是越冬幼虫期 其次是卵期 以蛹期和成虫期以及老龄幼虫死亡率最低≈ ∀与种群世代内动态相反 在食物充足的条件下 松毛虫的自然种群数量一般呈现上升趋势 然后随着种群数量的增大 天敌数量增多及食料质量降低等又导致松毛虫种群数量下降 从而表现出周期性暴发的特点 但是松毛虫暴发表现出的周期长短因林分结构!防治方法!气候变化以及不同种类发生世代数等的不同而有所差异∀一般而言 纯林以及防治方法单一!气候变化不大的情况下 松毛虫暴发的周期缩短≈ ∀马尾松毛虫与北方松毛虫 年发生的代数不同 其世代分化对松毛虫种群数量的变动具有较大的影响 因此代与代之间的种群动态较 年 代为主的北方松毛虫复杂∀影响不同世代动态变动的因素也不同∀如马尾松毛虫越冬代幼虫越冬死亡较大程度上影响着其种群变动 而第 ! 代幼虫就不存在越冬死亡的情况∀实践证明 松毛虫具有周期暴发的特点 其种群呈现出周期不等的暴发与崩溃规律∀如落叶松毛虫 年左右猖獗 次 油松毛虫!赤松毛虫则约 年暴发 次 而马尾松毛虫 ∗ 年大发生 次∀松毛虫种群变动受到多种因素的影响 这些因素主要包括气候因子!天敌因子和立地类型!林分结构等∀气候因子主要包括温度!湿度!降水和光!风及其综合作用等∀这些因子对松毛虫各有特殊的作用方式 但在自然界中 它们对松毛虫的影响不是单一的 而是在相互作用的综合状态下发生的≈ ∀2气候因子对种群动态的影响211温度21111温度对生长发育的影响 ε对松毛虫生殖最有利 ε∗ ε之间为松毛虫的适温区 成虫则能耐 ε高温∀温度不仅直接影响松毛虫的生长发育和繁殖 不确定的低温变温对松毛虫的死亡率也有重要影响≈ ∀21112温度对世代分化的影响对温度变动与马尾松毛虫世代分化的研究发现 温度变动大 松毛虫幼虫发育缓慢 世代数与年平均温度!大于 ε旬均温关系不大 但与大于 ε旬均温变系数呈极显著负相关∀因此 温度变动影响到马尾松毛虫的 ! 代分化 从而对种群数量变动产生一定影响≈ ∀陈博饶认为与马尾松毛虫分化相关显著的气象因子是 月份平均气温 以及全年大于 ε的日照时数≈ ∀张真等则认为影响马尾松毛虫 ! 代分化的主要气候因子是 月份气温 卵孵化的高峰期越早 更多幼虫在临界光周期以前孵化 分化率也越高≈ ∀但是也有人认为气象因子不影响世代分化 可是分化的决定因素是幼虫孵化期出现的早晚与临界光周日的前后关系 之前孵化的分化率高 而之后分化率则低≈ ∀因此 作者认为决定生长发育的气象因素对分化率必定有影响∀21113温度对越冬存活的影响松毛虫上下树与当时的气温有显著相关性 松毛虫越冬幼虫在翌年早春平均气温达到一定数值以上时 不同松毛虫对该温度的要求不同 南方种以 ε为主 北方的以 ε为主 开始活动 上树取食危害∀此时 一般的温度降低或升高对越冬幼虫的作用不明显 而在相邻的几天内温度有很大的变幅 极端最高气温和极端最低气温相继出现 连同降雨 则可导致越冬幼虫大量死亡≈ ∀因此 春季或秋季气温的骤然降低能显著降低松毛虫的存活率 从而引起种群的变动≈ ∀春季松毛虫越冬幼虫开始大量活动取食后 在 ε低温突然袭击下 持续 死亡率就可以达到 如果温度突然降到 ε时 持续 死亡率就到 ∀对辽西地区松毛虫越冬期及上树期死因的分析发现 松毛虫上树期的早春降温不是影响松毛虫种群变动的主要原因 而是过快的温度回升导致林间空气相对湿度的降低 使刚恢复活动的幼虫因失水代谢紊乱而丧失活力≈ ∀但是 越冬死亡率与松毛虫本身的抗寒能力有密切关系∀对赤松毛虫和马尾松毛虫越冬抗寒性的研究表明 在秋天越冬下树前后和春天越冬上树前后松毛虫的抗寒能力不及冬天 一旦遇到气温下降尤其是反复下降 即使幅度不大也会造成大量松毛虫死亡∀水分含量的测定结果表明 在越冬上树前后松毛虫体内水分含量较越冬期间要高∀湿度不应该是影响松毛虫死亡的主要因素 况且春寒期间大部分松毛虫尚在土中潜伏 林间的空气湿度对其影响不大≈ ∀高志兴认为倒春寒对马尾松毛虫越冬代幼虫影响不大 只是低温降低了天敌群落对松毛虫的抑制作用 一旦倒春寒结束 失去天敌抑制的松毛虫种群便迅速进入暴食期 造成严重危害≈ ∀但单纯分析倒春寒与种群变动似乎有所偏颇 而且倒春寒对松毛虫种群下降起到了促进作用这一说法与大部分报道的事实相反 值得商榷∀212湿度与降水湿度同温度一样可以直接影响松毛虫的生长发育!繁殖力和死亡率∀松毛虫的生长发育需要一定的湿度范围 卵!幼虫和蛹如果长期处于湿度不到 时 都不能正常发育≈ ∀环境湿度对马尾松毛虫卵和低龄幼虫发育与成活的影响的研究表明 低湿对马尾松毛虫卵有明显的不利影响∀在 ∗ 龄幼虫的湿度试验中 低湿严重影响了 龄幼虫的成活率∀ 龄幼虫的抗低湿能力明显提高 龄幼虫则完全具备了抵抗低湿的能力 因为 龄幼虫在低湿和高湿的环境中的成活率没有差别 松毛虫卵的孵化则喜偏低一点温度和偏高一点湿度≈ ∀赤松毛虫在 的湿度下 不论在哪种温度下成虫寿命最短 一般只有 ∗ ∀相对湿度 ∗ 的低湿 不论在哪种情况下都会出现交尾次数增多 交尾时间短及产卵多等不正常现象∀但是湿度对赤松毛虫卵期的死亡率影响不大 对卵的喷水试验表明 水对卵的影响甚微 卵期死亡主要是由于寄生或其它的机械损伤引起的≈ ∀干旱对马尾松毛虫 ! 代分化有微弱的相关 对松毛虫的时间动态的影响具有延迟作用 影响最明显的是第 年的第 代 说明干旱不仅影响当代松毛虫的动态 更重要的是通过影响寄主 从而影响到以后世代的松毛虫动态≈ ∀降水在改变大气和土壤的湿度影响寄主植物的含水量和害虫本身的发育的同时 还能直接机械杀灭松毛虫∀降雨对松毛虫的影响决定于降雨的强度和持续时间 大雨可直接杀死大量初孵幼虫 狂风暴雨可以把幼虫从树上冲刷下来而造成死亡∀在南方 ∗ 代地区 月及 月雨量多少对发生数量有明显影响∀在北方越冬前的罕见大雪 可造成 1 ∗ 1 的幼虫死亡∀另外 降水量的增大也能促进寄生菌的繁殖 从而导致松毛虫染病发病的几率增大∀长期的阴雨连绵也影响成虫交尾和产卵 增加松毛虫死亡 引起种群下降∀ ! 代幼虫孵化期如果月总降雨量超过 日降雨量超过 就会很明显降低虫口密度≈ ∀对广西西南地区马尾松毛虫发生与降水的关系分析后指出 松毛虫能否造成大的危害取决于虫龄处于 ! 龄时是否有台风暴雨或持续阴雨天气的到来≈ ∀另外 对马尾松毛虫的研究还表明 全年雨日 次降水超过 1 为 雨日 及 月份雨日越少 当年马尾松毛虫发生量越大 次年松毛虫恢复取食期危害面积越大≈ ∀213温度和降水的综合作用通过气象因子 干燥度!湿润度!温雨系数 种气候因子 对落叶松毛虫的影响进行的分析 发现年积温!年干燥度和 月份湿润度 个气象因子及组合指数均具有显著差异 如果连续 至 年 ∗ 月的相对湿度低于多年平均值 ∗ 月降水量低于多年同期降水量 该时间段∴ ε积温和平均气温高于历年同期平均值 这 个条件以相对湿度指标占主要地位 并在其它条件 虫口基数!天敌!人为活动 相适应的情况下 则有松毛虫大发生的可能≈ ∀季气温偏高和翌春气温高!降水少等对落叶松毛虫的大发生也是有利的≈ ∀而影响赤松毛虫越冬虫口的 个因子则是 月份的降水量和 月份的平均气温∀ 月份降水量增大与 月份平均气温降低对松毛虫越冬存活不利≈ ∀也有报道指出 月的气温和降水组合对松毛虫种群变动影响最大≈ ∀近年来 对厄尔尼诺 或反厄尔尼诺 以及南方涛动 合称∞ ≥ 事件 的研究也发现全球气候的变化对松毛虫种群变动有影响∀∞ ≥ 事件是气候异常变化的强烈信号 它主要决定着降水和温度的变化∀∞ ≥ 引起的气候变化改变了松毛虫的生存条件!栖息环境和资源的波动 有利于其生长发育!繁殖!迁徙∀同时也引起松毛虫某些生活特性的改变以及天敌种群的波动 进而影响到松毛虫的种群动态∀有关研究发现 福建省马尾松毛虫发生与 反 厄尔尼诺事件年和南方涛动指数总和变动异常年之间有显著关联 在该事件发生的当年马尾松毛虫将为中到大发生年 南方涛动 Ε≥ [ 1的当年 为马尾松毛虫大发生年 而 1 2≥ 1 的当年 为马尾松毛虫轻发生年∀从 世纪 年代到 年代 福建省马尾松大发生 暴发和大暴发 共有 次 其中出现厄尔尼诺发生当年的有 次 出现在反厄尔尼诺当年的有 次≈ ∀但是∞ ≥ 事件是影响全国乃至全球气候的因素之一 而马尾松毛虫周期性暴发并非全国同步 ∞ ≥ 对松毛虫种群暴发的影响有待于进一步研究和探讨∀214光照21411光照强度光照强度可以直接影响松毛虫的生长发育!繁殖!存活!取食!迁飞等∀松毛虫成虫在波长 的可见光刺激下反映最强 而对白!绿!青绿!青色!黄色光则依次减低 有些林场郁闭度较大的松林危害严重 与松毛虫对光线的趋避有关≈ ∀21412光周期有关研究表明 光周期影响幼虫的生长发育 分别在幼虫的前期和后期采取长光照和短光照后的试验结果显示 幼虫的生长发育历期呈现显著差异 以长光周利于幼虫的生长发育∀短光周导致松毛虫滞育 迟缓的发育进程进而影响世代分化比例 最终影响到种群变动∀但是光照周期对松毛虫滞育的影响因不同的地理种群表现不同的滞育强度∀北京的松毛虫较山西的滞育强度要大≈ ∀就马尾松毛虫和油松毛虫的 种松毛虫的光周期反应研究发现 种松毛虫的临界光周期分别为 左右和 左右∀松毛虫只有在整个幼虫期都处在短光照周期条件下才能维持幼虫的滞育∀初龄幼虫对光最敏感 龄开始减弱 到 龄基本丧失了对光周的反应∀马尾松毛虫的滞育强度不及油松毛虫强 解除滞育需要的条件也不如油松毛虫严格 在温度较高时马尾松毛虫的滞育更不稳定 属于浅滞育∀恒温和变温条件下马尾松毛虫临界光周期不同 变温导致临界光周值增大≈ ∀油松毛虫的光周期在适温区内随温度的下降而增加 但同时也受寄主营养成分的影响∀不同季节和不同生长阶段的油松针叶因为营养质量不同 对油松毛虫幼虫的生长!发育和存活都有明显影响 从而影响着油松毛虫的光周期反应≈ ∀光周期影响松毛虫的世代分化 在自然界中日照时数小于松毛虫临界光周时则部分进入滞育状态∀反之则可能在当年多完成 代 形成 代分化∀滞育对世代分化产生影响主要是对马尾松毛虫而言 油松毛虫等北方种群则基本上没有世代分化现象∀马尾松毛虫 ! 代分化的比例决定于 代幼虫孵化的时间∀ 月初以前孵化的大部分可完成 代进入 代 以后孵化的则以第 代越冬≈ ∗ ∀温度也能影响松毛虫的光周期 从而影响到临界分化日∀但是对不同松毛虫影响的强度不同 不同温度对松毛虫光周的影响也不同∀对马尾松毛虫而言 低温条件下松毛虫的光周基本上不受温度的影响∀马尾松毛虫滞育后如果给予高温刺激则会解除滞育恢复生长状态∀研究发现温度每变动 ε 临界分化日要变动 日≈ ∀215风风对松毛虫也有影响 ∗ 龄幼虫受惊后有吐丝下垂的习性∀孵化期若有风 幼虫常借助风力扩散 其传播方向以风向为转移 风大时传播面积大∀成虫羽化后遇大风则其随风传播距离可以更远些 有时因风速!风向!地形!地势及松林分布状况而形成了成虫定向转移≈ ∀台风暴雨对赤松毛虫的虫口密度影响也十分明显 研究结果表明 出现台风暴雨时 虫龄小抗风雨能力弱 其周身生毛 又可随风扩散 导致虫口密度大幅度降低∀降低率达到 1 ∗ 1 ≈ ∀3天敌因子对松毛虫种群动态的影响松毛虫的天敌资源十分丰富 我国松毛虫天敌种类达到 多种 寄生性天敌!捕食性天敌及不同病原微生物均会有不同程度的发生或流行 因此 其对抑制松毛虫大发生起着很重要的作用∀不同世代类型区天敌种类有所不同 调节种群变动发挥的作用也有差异 即使在同一世代类型区 天敌种类也因松毛虫不同生长发育阶段而出现差别∀如马尾松毛虫低龄幼虫期捕食天敌尽管有 科 种 但以蜘蛛类最多 其次为蚂蚁类≈ 落叶松毛虫天敌共 种 其中寄生性天敌昆虫 种 捕食性天敌 种 捕食性蜘蛛 种 捕食性鸟类 种 病原微生物 种 但主要以卵期和幼虫)蛹期的寄生性天敌的调控作用为主∀如松毛虫华丽寄蝇Μικιαµαγνιφιχα 寄生落叶松毛虫幼虫的自然寄生率达 1 是落叶松毛虫幼虫期的重要天敌种类≈ ∀311天敌昆虫天敌昆虫分为寄生蝇类!寄生蜂类!捕食性天敌昆虫类≈ ∗ ∀对不同发生类型区天敌群落的调查发现 从常灾区到安全区 天敌的种类随之增加 各天敌出现的频率差异减小∀偶灾区和安全区天敌种类较多 且数量比较平稳 天敌群落的差异是导致马尾松毛虫不同发生类型区的原因之一≈ ∀用天敌昆虫群落功能指标选择的重要林分因子为郁闭度!灌木层高度及盖度!草木层高度及总盖度 用这些林分因子还可以把常灾区林地划分为 种类型 且这 类林地在天敌昆虫群落多样性!种数!个体数及松毛虫密度上都存在明显差异≈ ∀马尾松林天敌昆虫群落对马尾松毛虫控制作用 因为林分条件差异对天敌昆虫群落作用不同 进而对马尾松毛虫的控制作用也不同∀如果在同样的林分条件下 松毛虫种群变化与前期虫口密度有关∀当然不同发生区松毛虫的天敌种类和抑制效果是不同的≈ ∗ ∀对马尾松毛虫卵寄生蜂 幼虫寄生性天敌黑足凹眼姬峰Χασιναριανιγριπεσ √ 寄生蝇类和幼虫及蛹寄生蜂黑点瘤姬蜂Ξαντηοπιµπλαπυνχταταƒ ∏ 在松毛虫种群中寄生行为的空间模式进行分析研究 结果表明 它们多属于负二项分布∀这与其寄主的空间分布相吻合∀寄生性天敌的这种寄生行为 有利于对害虫种群进行抑制≈ ∀松毛虫的发生周期可分为潜伏期!上升期!暴发期和下降期 个阶段 根据各阶段虫口密度和群落指数 分析群落平均多样性对松毛虫不同阶段的影响后发现寄生性类群对松毛虫的控制作用较大≈ ∀另外 还有研究表明温度可以影响天敌对松毛虫的作用∀落叶松毛虫的寄生蜂只有在卵有效积温在 ∗ 日度范围内寄生率最高≈ ∀312天敌鸟类鸟类分布广!种类多 捕食能力强 食量大 是松毛虫的重要天敌 在维护森林自然生态相对平衡中起着重要作用 捕食松毛虫的鸟类有 种≈ ∀不少研究证明鸟类可控制松毛虫 对松毛虫的种群起到明显的抑制作用≈ ∗ ∀313病原微生物自然界存在的和人为防治利用的真菌!细菌和病毒 松毛虫体内的≤°∂和 °∂ 也是影响松毛虫种群变动因素之一∀我国南方各省 在降雨普遍多!空气湿度大 使用白僵菌防治马尾松毛虫可达 的死亡率∀广西 年利用≤°∂防治马尾松毛虫 幼虫平均感染率高达 ≈ ∀近几年北京各区县利用白僵菌! !病毒防治油松毛虫也取得了明显效果 不仅降低了虫口密度 也延长了种群暴发的周期∀李增智等研究虫生真菌侵染和寄生蝇!寄生蜂寄生马尾松毛虫的关系表明 球孢白僵菌和寄生蝇!寄生蜂各自独立地共同作用于马尾松毛虫 既不相互增效 也不相互拮抗 其效果是三者的叠加∀白僵菌等 种虫生真菌都不侵染马尾松毛虫的卵 卵经过这 种菌高浓度的菌液处理之后也不影响赤眼蜂的寄生≈ ∀4食料植物对松毛虫种群动态的影响食料丰歉程度和质量对松毛虫发生有重要影响 食料缺乏可造成大量幼虫死亡 连续取食幼嫩针叶则生长发育不良 容易死亡∀411松针质量对黑松!黄山松!湿地松和不同树龄!不同郁闭度马尾松针以及松毛虫幼虫和虫粪的 ° 纤维素!松针油和单宁的含量的测定后 发现松针化学成分与松毛虫取食习性有明显的相关性≈ ∀不同松树对马尾松毛虫有不同的抗性 马尾松上 ΠινυσχαριβαεαΜορ ϖαρ ηονδυρενσισ ετ 的松毛虫种群趋势指数分别比湿地松 Πινυσελλιοτιι∞ !洪都拉斯加勒比松 Πινυσελλιοτιι∞ 加勒比松 Πινυσ≤ 的松毛虫种群趋势指数大 1 ∗ 1 倍 同时取食非马尾松的松针的马尾松毛虫幼虫正常发育率每代较为稳定 而取食其它 种松树的变化较大 有些甚至不能完成完整世代 不同树种对产卵量也有一定影响 生长发育方面的差异直接影响到下一代的种群数量的变化≈ ∀而与取食马尾松的马尾松毛虫相比 取食湿地松!火炬松 Πινυσταεδα 的马尾松毛虫死亡率高!发育期长!食量少!蛹重轻!雌性比低!产卵量少∀多数情况下种群世代增长呈负值∀自然条件下 湿地松林的第 代虫是由马尾松林的松毛虫飞迁来的≈ ∀不同树体大小也决定着松毛虫发生量大小∀树冠体积与赤松毛虫发生量之间存在ψ 载虫量 1 1 ξ 树冠体积 的线形关系∀因此 不同树冠体积允许松毛虫的理论发生量是不同的 同时可以看出不同树冠下松毛虫种群动态差异也有平行趋势≈ ∀落叶松针叶的质量对落叶松毛虫有一定影响 落叶松毛虫成虫有选择产卵环境的趋向 发育状况优良 产卵能力强的雌虫更倾向于在原危害区产卵 取食林龄小于 年的针叶的落叶松毛虫的产卵量比取食大于 年的高≈ ∀412松针诱导抗性陈晓峰!李典谟研究马尾松毛虫种群动态后指出 不同失叶率的松林内马尾松毛虫各代!各发育阶段存活率显著不同 其中第 代各阶段存活率以受害程度 ∗ 时为最高 随着失叶率的增大 不同龄期对不同失叶水平的存活率呈现一定差异 大致表现为龄期越大存活率也就越高∀而越冬代存活率则以失叶率介于 与 之间情况下为最高∀各代在失叶率达到 以上时存活率显著降低 甚至不能完成 代≈ ∀对落叶松毛虫的研究也表明取食不同危害区落叶松针叶的落叶松毛虫 ∗ 龄幼虫其幼虫发育速度差异不显著 但是死亡率显著 以取食严重危害区落叶松针叶的 ∗ 龄幼虫死亡率为高≈ ∀兴安落叶松林木对落叶松毛虫的耐害性随林龄的增加而增强 并且这种作用在高失叶率下更明显≈ ∀利用不同受害方式和受害程度的马尾松针饲养马尾松毛幼虫 发现受害松针对幼虫生长发育有明显影响 马尾松毛虫取食受害松针后 幼虫的取食量下降 排粪量减少 对食物的消耗和利用指数降低 幼虫发育速率缓慢 死亡率增加 从而影响着种群变动≈ ∀调查也发现 松树受害越重 马尾松毛虫雌性比就越低 蛹重和产卵量也显著降低≈ ∀对不同受害程度下种群变动出现差异的原因 不少学者进行了研究∀苏星等认为松树的排脂量与幼虫取食量呈负相关 排脂量的多寡可能是影响马尾松毛虫嗜食性的一个因素 松树受害排脂量增大 引起松毛虫取食量减少≈ ∀邹运鼎等对松针内含物与马尾松毛虫生存发育的关系研究后发现幼龄幼虫死亡率大小与松针中的可溶性糖的含量呈负相关 老龄幼虫的死亡率与维生素和低沸点物质 含萜烯类物质 含量也呈负相关∀维生素 与马尾松毛虫化蛹!羽化和周限增长率的影响最重要 为第 因子 呈正相关 低沸点物质是影响马尾松毛虫化蛹!羽化的第 个因子 苏氨酸是第 个因子 呈负相关∀异亮氨酸是影响马尾松毛虫产卵量的第 重要因子 呈负相关 蛋氨酸是第 个呈负相关的重要因子 维生素是第 个因子≈ ∀戈峰等报道指出 取食受害松针的马尾松毛虫体内的 种解毒酶 过氧化氢酶!羧酸酯酶 活性增加 其种群参数表现出发育历期延长!体重减轻!死亡率增加!生殖力下降的变化∀无论受害的还是未受害的松针老叶的单宁和总酚含量均高于新叶 从而引起取食新老叶的幼虫种群参数出现差异≈ ∀取食受害油松松针的赤松毛虫幼虫摄食量和产卵量均减少 死亡率升高 这主要是由于油松受到松毛虫危害后产生诱导化学防御使松针化学成分发生变化 这种变化导致抗拒松毛虫的取食并影响其成活率!产卵量≈ ∀进一步研究还发现化学物质的变化有滞后性 化学物质含量的变化是全株性的!异质性的 次生代谢物质含量随时间的变化而不断上下波动 后恢复到原来水平∀而。