胡杨对渗透胁迫和盐分胁迫的不同响应

第 42 卷第 6 期2023年 11 月Vol.42 No.6Nov. 2023中南民族大学学报（自然科学版）Journal of South-Central Minzu University（Natural Science Edition）叶尔羌河流域胡杨叶片生理特性和对土壤水盐及pH值的响应莫治新，王超，王浩，孙梦，韦良焕*（喀什大学化学与环境科学学院& 新疆生物类固废资源化工程技术研究中心，喀什844006）摘要以叶尔羌河流域为研究区，研究了胡杨林下土壤水分、盐分和pH值的空间分布及其对胡杨叶片生理特性的影响.结果表明：叶尔羌河流域胡杨林下0~100 cm的土壤平均含水率以上游最高，下游最低，其中上游土壤含水量随着土壤深度的增加而增加.胡杨林下0~100 cm的土壤盐分以上游最高，中游最低，土壤盐分随着土壤深度的增加均呈递减趋势.0~100 cm的土壤平均pH值以上游最高，下游最低，垂直规律变化不显著.上游胡杨林下各层土壤含水率变异不显著；各层土壤盐分的变异明显；在中游土壤含水率随深度的增加其变异程度加大，随深度的增大，土壤盐分变异程度降低；在下游土壤含水率及盐分变异程度中等.上、中、下游的土壤各层pH值的变异程度均极小.胡杨叶片丙二醛含量及变异系数以下游最高，上游最低，变异程度均较弱；叶片可溶性糖含量以上游最高，下游最低；叶片可溶性糖的变异系数以下游最高，上游最低；叶片脯氨酸含量以中游最高，下游最低；叶片叶绿素含量及变异系数以中游最高，下游最低，变异程度均属于中低水平.胡杨叶片各生理指标与不同深度的土壤水分、盐分及pH值存在一定的相关性，脯氨酸与20~40 cm土壤含盐量之间有显著的负相关关系（P<0.05），脯氨酸与40~60 cm土壤含盐量之间有极显著的负相关关系（P<0.01）；丙二醛与0~20 cm土壤含水率之间有极显著的负相关关系（P<0.01）；脯氨酸与0~80 cm土壤pH值之间有显著的负相关关系（P<0.05），叶绿素与60~80 cm土壤pH值之间有显著的正相关关系（P<0.05）.关键词胡杨；土壤水分；土壤盐分；生理特性；叶尔羌河中图分类号Q948.113 文献标志码 A 文章编号1672-4321（2023）06-0733-06doi：10.20056/ki.ZNMDZK.20230602Physiological characteristics of of Populus euphratica leaves and theirresponse to soil water, salt and pH value in Yarkant River BasinMO Zhixin，WANG Chao，WANG Hao，SUN Meng，WEI Lianghuan*（College of Chemistry and Environmental Science & Xinjiang Biomass Waste Resources Technology andEnginearing Center， Kashi Unversity， Kashi 844006， China）Abstract The spatial distribution of soil moisture， salinity and pH in Populus euphratica forest and their effects on the physiological characteristics of Populus euphratica leaves were studied in the Yarkant River Basin. The results indicated that the average moisture content of the soil 0‒100 cm under the Populus euphratica forest in the upstream of Yarkant River Basin was the highest， while that in the downstream was the lowest. The soil moisture content in the upstream increased with the increase of soil depth. The salinity of the soil 0‒100 cm under Populus euphratica forest in the upstream was the highest， while that in the midstream was the lowest. The soil salinity decreased with the increase of soil depth. The average pH value of 0‒100 cm soil in the upstream was the highest， while that in the downstream was the lowest， and the vertical variation was not significant. The variation of soil moisture content in each layer of Populus euphratica forest in the upstream收稿日期2022-07-07　* 通信作者　韦良焕，研究方向：环境科学，E-mail：*****************作者简介莫治新（1978-），女，教授，研究方向：土壤与环境，E-mail：**************基金项目国家自然科学基金资助项目（41161037）；新疆维吾尔自治区自然科学基金资助项目（2017D01A12）；新疆高校科研计划资助项目（XJEDU2017M031）第 42 卷中南民族大学学报（自然科学版）was insignificant；while the variation of soil salinity in each layer was substantial. The variation degree of soil moisture content in the midstream increased with the increase of depth. With the increase of depth， the degree of soil salt variation decreased. The soil moisture content and salt content in the downstream showed moderate variation. The variation of pH value of soil layers in the upstream， midstream and downstream was negligible. The malondialdehyde content and coefficient of variation of Populus euphratica leaves in the downstream were the highest and those in the upstream were the lowest，while both the degree of variation was trivial. The soluble sugar content of leaves in the upstream was the highest and that in the downstream was the lowest. The coefficient of variation of soluble sugar in the leaves in the downstream was the highest and that in the upstream was the lowest. The proline content of leaves in the midstream was the highest and that in the downstream was the lowest. The chlorophyll content and coefficient of variation of leaves in the midstream were the highest and those in the downstream was the lowest， while both the degree of variation was in the middle and low level. There were some correlations between the physiological indexes of Populus euphratica leaves and soil moisture， salinity and pH value at different depths. There were a significant negative correlation between proline and salt content in 20‒40 cm soil （P< 0.05），a highly significant negative correlation between proline and salt content in 40‒60 cm soil （P<0.01），a highly significant negative correlation between malondialdehyde and soil water content in 0‒20 cm （P<0.01），a significant negative correlation between proline and 0‒80 cm soil pH （P<0.05），and a significant positive correlation between chlorophyll and 60‒80 cm soil pH （P<0.05）.Keywords Populus euphratica； soil water； soil salt； physiological characteristics； Yarkant River Basin位于新疆维吾尔自治区西南、塔里木盆地西部边缘，发源于喀喇昆仑山的叶尔羌河流域全长1097 km［1］.叶尔羌河是塔里木河的源头之一.该区以农业为主导，因其丰富的光、热资源，从60年代起，灌溉规模迅速扩张；由于作物产量的增长，致使塔里木河的下游终端已基本没有水源流入［2］.叶尔羌河是保证新疆塔里木河生态环境安全和促进新疆地区经济发展的一个主要来源［3-5］.位于塔里木河上游的叶尔羌河流域，是一个典型的干旱极端区域，其生态环境十分脆弱，容易遭受气候变迁和人为活动的破坏.近几年，由于受自然因素和人为因素的影响，造成了流域内河流断流的频发［6-7］，以胡杨林为代表的荒漠河岸林日渐衰落，使其防风固沙、调节气候、维持绿洲的可持续发展能力受到削弱［8］.胡杨（Populus euphratica Oliv.）隶属于杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus Linn.）是叶尔羌河流域荒漠河岸林中的主要建群种，对维持叶尔羌河流域生态系统的平衡与生态功能具有重要作用［9］.叶尔羌河流域胡杨林内植物资源较为丰富［10］，但是近几年，人为破坏，水资源匮乏，使得胡杨林资源逐年下降［11］，表现为森林面积逐年缩小，动态度降低，斑块化倾向，生物多样性下降，进而破坏荒漠生态系统的平衡［12-14］.胡杨在维持荒漠生态系统平衡上起着不可取代的作用［15］.叶尔羌河流域水资源承载水平到达超载的边缘［16］.该流域气候干燥，水土流失严重，土壤质地疏松，地表植物稀少，有机质水平偏弱；河滩、低洼地区存在严重的盐碱地、地表水及地下水利用不合理，排水系统不健全，在强烈的蒸腾作用下，容易发生次生盐渍化［17］.针对以上问题，本文对叶尔羌河的土壤水分、土壤盐分和pH值的空间变化特点进行分析，研究土壤水分、盐分、pH值与胡杨叶片生理指标之间的相关性，为研究区胡杨资源的保护，维护生态平衡具有一定的理论意义.1　研究方法1.1　样地基本情况在叶尔羌河流域上游、中游、下游的胡杨林典型区域设置样地15个，通过样方调查（表1），每个样方的面积为50 m×50 m，按人为分层采集土壤样品，分为5层：0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~80 cm、80~100 cm.1.2　土壤样品室内分析土壤水分采用烘干法测定，土壤总盐采用重量法测定，土壤pH值采用酸度计进行测定［18］.胡杨叶片用丙酮提取-分光光度法检测叶绿素含量，用蒽酮方法检测了其可溶性糖含量，用酸三酮显色分析方法检测游离脯氨酸含量，用硫代巴比妥酸法检测丙二醛含量［19］.1.3　数据处理用 SPSS 20.0及 Excel对数据进行分析.734第 6 期莫治新，等：叶尔羌河流域胡杨叶片生理特性和对土壤水盐及pH值的响应2　结果与分析2.1　胡杨林下土壤水盐及pH值空间分布特征叶尔羌河流域胡杨林下土壤水分、盐分和pH 值存在明显的空间分布规律（图1），结果表明：叶尔羌河流域上游胡杨林下土壤含水量>中游>下游；上游胡杨林下土壤含水量随着土壤深度的增加而增加，各层含水量均大于20%，各层之间含水量最大增幅为13.47%，最小增幅为3.35%；中游胡杨林下的土壤含水量变幅不大，各层含水量在13.43%~18.42%，其中在60~80 cm土壤含水量达最大值18.42%，20~ 40 cm土壤含水量略高于表层（0~20 cm）和第三层（40~60 cm）土壤含水量；下游胡杨林下土壤含水量在20~40 cm达到最大值7.65%，40 cm以下含水量变幅较小.上游土壤盐分>下游>中游，各段胡杨林下土壤盐分含量均是在表层（0~20 cm）达到最大值，由此说明：叶尔羌河流域胡杨林下盐分表聚作用强烈；随土壤深度的增加，土壤盐分呈现下降的趋势，其中上游胡杨林下的土壤盐分降幅显著，降幅在44.58%~65.19%之间；中游胡杨林下的土壤盐分随深度增加降幅较小，降幅在8.05%~40.70%；随着深度的增大，下游胡杨林地的含盐量下降幅度逐渐减小，降幅从47.7%降至29.0%.胡杨林下在0~ 80 cm范围内，上游土壤pH值>中游>下游，其中上游胡杨林下的土壤pH值在第二层（20~40 cm）和第四层（60~80 cm）含量较高，在表层（0~10 cm）、第三层（40~60 cm）和第五层（80~100 cm）含量较低，各层变幅较小，在1.49%~2.29%之间.中游和下游胡杨林下的土壤pH值均是在第五层（80~100 cm）含量达到最大值，在表层（0~10 cm）含量最低，中游胡杨林下各层土壤pH值变幅在0.23%~2.45%之间.下游胡杨林下的各层土壤pH值变幅在0.35%~2.86%之间.2.2　胡杨林下土壤水盐空间变异性分析叶尔羌河流域上游、中游、下游胡杨林下的土壤水分、盐分、pH值的变异系数存在显著差异（图2），结果表明：上游胡杨林下各深度土壤含水率的变异系数在14.82%~38.79%之间，变异强度较弱；各层土壤盐分的变异系数均大于100%，属强变异性.在中游胡杨林下表层（0~20 cm）土壤含水率的变异系数为18.03%，变异程度较弱，20~40 cm土壤含水率的变异系数为85.01%，40~60 cm土壤含水率的变异系数为78.56%，均属于中等强度变异；60~80 cm、80~100 cm土壤含水率的变异系数均大于100%，属强变异性；土壤盐分在0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm的变异系数在65.16%~77.62%，均属于中等强度变异，80~100 cm土壤盐分的变异系数为17.81%，变异程度较弱.下游胡杨林下土壤各层含水率的变异系数45.75%~104.32%，属中强度变异；土壤各层盐分的变异系数在67.54%~102.71%，属中强度变异.土壤各层pH值的变异系数均小于4%，变异程度极小.2.3　胡杨叶片生理特性分析受环境因素影响，叶尔羌河不同区域胡杨叶片生理特性存在差异（表3），结果表明：上游叶片表1　样地基本情况Tab.1　Basic situation in the plots地点下游中游上游样点号样点1样点2样点3样点4样点5样点6样点7样点8样点9样点10样点11样点12样点13样点14样点15纬度39°38′59″39°40′23″39°50′23″39°50′25″39°50′33″39°50′45″39°50′50″39°23′35″39°23′58″39°29′29″39°24'57″38°23′28″38°21′40″38°24′55″38°24′15″经度78°39′05″78°36′42″79°33′47″79°33′48″79°33′46″79°33′41″79°33′41″78°11′25″78°11′50″76°07′58″78°12′50″77°22′34″77°23′51″77°21′14″77°21′32″土壤含水率/%3.45±2.3612.50±6.158.58±2.035.34±3.084.67±1.773.47±0.891.14±0.308.21±2.893.24±3.925.04±3.9115.30±1.6716.70±6.4419.59±3.5125.63±3.3123.62±4.61土壤含盐量/（g‧kg-1）4.52±7.152.92±1.878.52±4.7312.96±11.7412.79±8.893.18±1.932.13±1.541.68±0.551.28±1.141.03±0.270.69±0.2310.97±9.553.70±4.556.60±4.3927.92±11.85土壤pH值8.45±0.328.15±0.148.18±0.208.20±0.118.62±0.178.29±0.108.38±0.348.71±0.108.59±0.358.48±0.128.61±0.148.69±0.138.65±0.208.55±0.168.63±0.06735第 42 卷中南民族大学学报（自然科学版）丙二醛含量<中游<下游，丙二醛含量的变异系数也是上游<中游<下游，但变异系数均小于40%，变异程度较弱.上游叶片可溶性糖含量>中游>下游，可溶性糖的变异系数是上游<中游<下游，上游和中游的叶片可溶性糖的变异系数小于30%，变异程度较弱，下游叶片可溶性糖的变异系数为50.32%，属中等强度变异.中游脯氨酸含量>下游>上游，叶片脯氨酸的变异系数是中游>下游>上游，变异系数均小于30%，变异程度较弱.中游叶片叶绿素含量>上游>下游，叶片叶绿素含量的变异系数为中游>上游>下游，变异系数小于40%，变异程度较小.2.4　土壤的水盐及pH 与胡杨叶片生理特性相关性分析土壤含水率、盐分含量及pH 值与胡杨叶片的丙二醛、可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量进行Spearman 相关性分析（表2），结果表明：脯氨酸与20~40 cm 土壤含盐量之间有显著的负相关关系（P <0.05）， 脯氨酸与40~60 cm 土壤含盐量之间有极为显著的负相关关系（P <0.01）；丙二醛与0~20 cm 土壤含水率之间有极为显著的负相关关系（P <0.01）；脯氨酸与60~80 cm 土壤pH 值之间有显著的负相关关系（P <0.05），叶绿素与60~80 cm 土壤pH 值之间有显著的正相关关系（P <0.05）.图1 胡杨林下各土层土壤水盐含量及pH 值变化Fig.1　Dynamics of soil water -salt content and pH valueunder different habitats inPopulus euphratica图2 胡杨林下土壤水盐含量及pH 值含量变异系数Fig.2　Variation coefficients of soil water -salt content and pH valueunder different habitats in Populus euphratica736第 6 期莫治新，等：叶尔羌河流域胡杨叶片生理特性和对土壤水盐及pH 值的响应3　讨论叶尔羌河流域整体属于干旱区，年降水量小于100 mm ，近50年来降水量呈增加趋势，流域平均温度从20世纪90年代中期开始表现为突变增温，以暖湿趋势为主［20］.这造成了流域胡杨林下的土壤盐渍化程度的面积有所减小，调查的15个样地中非盐渍化土壤占60%，轻度盐渍化土壤占13.33%，中度盐渍化土壤占20%，盐土占6.67%.盐分和水分是影响胡杨生长发育的主要因子.而胡杨在极端的干旱环境中为了增强自身的生存能力，必须进行适应改变［21-23］.土壤水分、盐分、pH 值的胁迫程度的改变会导致植株光合作用的细胞膜受到损伤，使叶绿素含量受到直接或间接的影响，从而导致光合能力下降；植物通过大量的有机、无机元素的累积，增加了细胞的液相含量，减少了渗透势，增加了细胞的保水性；因此，它能适应土壤中的水分和盐分的胁迫，同时也能反映出其它的生理指标［24-26］.叶尔羌河流域土壤水分的补给量上游>中游>下游，造成该区域土壤水分变化规律均是上游>中游>下游.由于研究区蒸发量大造成土壤盐分表聚作用强烈，表层土壤盐分含量均高于下层土壤.研究区属于石灰石土壤或盐碱土壤，因此该区域的土壤pH 值均在8~9之间，且变异程度低.在不同区域土壤水分及土壤盐分的变异程度差距较大，因此土壤水分及盐分将是胡杨生长的主要限制因素，不同区域土壤水分及盐分条件不同，造成胡杨的抗旱及抗盐能力存在差异.研究区土壤水分、盐分和pH 值空间分布存在差异，导致胡杨叶片的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、叶绿素含量在不同区域分布的差异性，但是胡杨叶片的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、图3 胡杨叶片生理特性Fig.3　Physiological characteristics of leaves of Populus euphratica表2　土壤水盐含量及pH 值与胡杨叶片生理指标相关系数Tab.2　Correlation coefficient of soil water -salt content and pH valuewith physiological indexes of Populus euphratica leaves不同土壤水盐含量和pH 值土壤含盐量土壤含水率土壤pH 值0~20 cm20~40 cm40~60 cm60~80 cm 80~100 cm 0~20 cm20~40 cm 40~60 cm60~80 cm 80~100 cm 0~20 cm20~40 cm 40~60 cm60~80 cm80~100 cm 相关系数丙二醛含量−0.168−0.232−0.196−0.225−0.143−0.654**−0.2710.239−0.118−0.100−0.472−0.171−0.232−0.274−0.079可溶性糖含量0.1320.0460.075−0.082−0.036−0.218−0.050−0.2320.1890.200−0.0110.2210.3290.3880.104脯氨酸含量−0.479−0.561*−0.646**−0.464−0.632−0.271−0.496−0.504−0.414−0.450−0.265−0.136−0.050−0.671*叶绿素含量−0.182−0.264−0.179−0.107−0.0710.2860.2070.343−0.2710.3710.2790.5790.3820.608*0.324注：*表示P <0.05，**表示P <0.01.737第 42 卷中南民族大学学报（自然科学版）叶绿素含量的变异程度均属于中低水平，说明胡杨叶片对土壤水分及盐分的胁迫有较强的抗逆性.4　结论叶尔羌河流域胡杨林下0~100 cm的土壤平均含水率及pH值的变化规律为上游>中游>下游，胡杨林下0~100 cm的土壤平均含盐量的变化规律为上游>下游>中游，叶尔羌河上游、中游、下游胡杨林下的土壤水分、盐分、pH值含量存在空间差异性，土壤水分和土壤盐分的变异系数在不同空间差异较大，但土壤pH值在不同空间变异程度均较小.在叶尔羌河流域的上游、中游、下游胡杨叶片丙二醛、可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量存在差异性，变异系数均较小.土壤的含水率、盐分及pH值与胡杨叶片的丙二醛、可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量存在一定的相关性.参考文献［1］李惠，周军，王刚，等. 新疆叶尔羌河流域土壤中元素来源浅析［J］. 新疆有色金属， 2020， 43（1）： 62-64.［2］乌宁巴特，刘新平，马相平. 叶尔羌河流域土地生态脆弱性差异评价［J］.干旱区地理， 2020， 43（3）： 849-858.［3］王建平，阿依努尔·买买提，马元旭.1978—2018年叶尔羌河流域土地利用及其生态服务价值变化数据研究［J］.全球变化数据学报（中英文），2020，4（1）：75-85.［4］王光焰，徐生武，谢志勇. 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植物对生物和非生物胁迫的响应植物作为生命体，面对各种胁迫环境时，会采取一系列的生理和生化反应来适应并保护自身。

这些胁迫可以分为生物胁迫和非生物胁迫两类。

生物胁迫主要指的是来自其他生物体的攻击，如病原微生物、害虫等；而非生物胁迫则是指来自环境的压力，如高温、干旱、盐碱等。

本文将探讨植物对这两类胁迫的响应机制。

一、生物胁迫的响应生物胁迫是植物生长过程中常遇到的挑战之一。

植物通过一系列的防御机制来抵御病原微生物和害虫的侵袭。

其中，最为重要的是植物的免疫系统。

植物的免疫系统主要分为两个层次：PTI（PAMP-triggered immunity）和ETI（effector-triggered immunity）。

PTI是植物对于病原微生物普遍存在的分子模式（PAMPs）的识别和防御反应。

当植物感知到外界存在病原微生物时，会迅速启动PTI反应，包括产生一系列抗菌物质、增强细胞壁的抗性和调控相关基因的表达等。

这些反应的目的是阻止病原微生物的入侵和扩散。

然而，某些病原微生物会通过分泌特定的效应物质（effectors）来干扰植物的PTI反应，从而导致病原微生物的侵染。

为了应对这种情况，植物进一步启动ETI反应。

ETI是一种高度特异性的免疫反应，它依赖于植物与病原微生物效应物质的特异性互作。

当植物感知到病原微生物的效应物质时，会迅速启动ETI反应，包括产生一系列的抗菌物质、激活细胞死亡程序（HR，hypersensitive response）和调控相关基因的表达等。

这些反应的目的是通过限制病原微生物的生长和扩散来保护植物。

二、非生物胁迫的响应除了生物胁迫外，植物还要面对各种非生物胁迫，如高温、干旱、盐碱等。

这些胁迫会对植物的生长和发育产生严重影响，甚至导致植物死亡。

为了适应这些胁迫环境，植物会采取一系列的生理和生化反应来保护自身。

在高温胁迫下，植物会启动热休克反应。

热休克反应是植物在高温环境下产生的一系列保护性蛋白质的合成和积累。

植物受盐胁迫的响应机制及其遗传调控研究高盐胁迫是现代农业中生产力和研究的主要挑战之一。

植物在其生长过程中受盐胁迫的影响非常大，这不仅会影响植物的生长和发育，也会导致严重的减产和死亡情况。

因此，研究植物对盐胁迫的响应机制及其遗传调控是现代农业研究的一个重要领域。

一、盐胁迫的效应盐胁迫是指在土壤中存在高浓度的盐分，浸泡植物根系，以至于根系无法吸收到足够的水分和营养物质，对植物的生长和发育造成影响。

盐胁迫之后，植物的叶子变黄，干燥和凋亡，进而导致植物的生长受到抑制。

二、植物对盐胁迫的响应机制1. 渗透调节物质由于盐分使得细胞外液体浓度升高，使得植物细胞的水分浓度降低，因此植物在盐胁迫下会通过合成某些渗透调节物质来调节细胞的渗透压，以保持细胞水分平衡。

例如，葡萄糖和脯氨酸等渗透调节物质可以有效地减少植物对盐的反应。

2. 避免盐离子和水分的吸收植物根系在盐胁迫下，会避免过量的盐离子和水分的吸收，以提高对盐的耐受力。

植物的根系分泌一些有机物质，如根泌素和萜类物质，以从土壤中释放有益的微生物，从而提高对盐的抵抗力。

此外，植物还可以调节离子吸收和运输来克服盐胁迫的影响，如通过调节Na+/K+和Ca^2+/Na+、K+等离子的流动来减少对盐的反应。

3. 激活信号分子在盐胁迫下，植物会通过一系列信号转导机制来激活信号分子，如蛋白激酶和转录因子。

随着细胞中的钙离子浓度变化，有些钙依赖性蛋白激酶被激活，并进入到细胞核中，激活某些转录因子的基因表达，进而从中调节植物对盐离子的响应。

三、植物受盐胁迫的遗传调控研究目前，在植物遗传学和分子生物学领域，对植物受盐胁迫响应的遗传调控机制的研究正在迅速发展。

通过鉴定和解析与植物盐胁迫相关的基因和分子机制，可以揭示植物对盐胁迫的响应机制，为培育高盐胁迫耐受性植物提供基础。

1. mRNA和蛋白质的表达调控研究发现，在不同的植物生理阶段和组织中，通过转录组和蛋白质组等技术手段检测，发现许多mRNA和蛋白质的表达变化，包括某些特定的应激蛋白和家族转录因子基因。