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细胞生物学 物质的跨膜运输

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细胞生物学 名词解释 第五章 物质的跨膜运输

细胞生物学 名词解释 第五章 物质的跨膜运输

钙泵作用
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!

细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!


动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输

细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输

离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
编辑ppt
电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
编辑ppt
应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
编辑ppt
❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
编辑ppt
第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
编辑ppt
水分子 通过水孔蛋白
编辑ppt
第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
编辑ppt
葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞生物学之物质的跨膜运输与信号转导学习资料

细胞生物学之物质的跨膜运输与信号转导学习资料

配体
受体
网格蛋白再循环
接合素蛋白
网格蛋白 有被小泡
GDP结合蛋白 dynamin
衣被蛋白循环
无被小泡
网格蛋白有被小窝
运输小泡
次级溶酶体消化
（分选）
穿胞运输
胞内体
受体同配体结合→启动内化作用,网格蛋白组装→在网格蛋白的作用下形成网格蛋白有被小泡→进入胞质，脱去衣被蛋白、网格蛋白等；蛋白再循环→胞内体分选→溶酶体消化或穿胞运输 。
Vs
Addition
*
学习资料
（四）、主动运输（active transport）
主动运输是物质逆浓度梯度或电化学梯度运输的跨膜运输方式。
特点： ①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ②需要能量，与某种释放能量的过程相耦联; ③需要载体蛋白，具有选择性和特异性。
类型：
依据
主动运输
*
学习资料
三、胞吞作用与胞吐作用
主动运输能量来源的三种不同类型
ATP驱动泵 (通过水解ATP 获得能量 )
耦联转运蛋白 （协同运输中的 离子梯度动力 ）
光驱动泵 (利用光能运输物质，见于细菌 )
*
学习资料
小亚基
*
学习资料
ATP分解， 酶被磷酸化
酶构象变化，与Na+结合部位转向膜外侧
磷酸化酶对Na+的亲和力低而膜外侧释放Na+；对K+的亲和力高而结合2个K+
特化的分泌细胞产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）储存在分泌泡内，当细胞在受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去。
*
学习资料
胞吞作用和胞吐作用的动态过程 对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的
细胞生物学-6物质的跨膜运输与信号传递

细胞生物学-6物质的跨膜运输与信号传递


受体介导的胞吞作用
受体介导内吞的基本特点
①配体与受体的结合是特异的, 具有选择性; ②要形成特殊包被的内吞泡。将成纤维细胞
培养在加有转铁蛋白-铁标记的低密度脂蛋 白(LDL)的培养基中,可清楚地观察到这一 过程
基本过程
大致分为四个基本过程∶①配体与膜受体结 合形成一个小窝(pit); ② 小窝逐渐向内凹 陷，然后同质膜脱离形成一个被膜小泡;③ 被膜小泡的外被很快解聚, 形成无被小泡, 即初级内体;④ 初级内体与溶酶体融合,吞噬 的物质被溶酶体的酶水解
两个大亚基(α亚基)和两 个小亚基(β亚基)组成。 α亚基是跨膜蛋白，在 膜的内侧有ATP结合位 点;在α亚基上有Na+和 K+结合位点
Na+/K+ ATPase的结构
工作原理
Na+/K+ ATPase 工作原理示意图
ATPase Pumps—Ca2+ 泵 结构
ATPase Pumps—质子泵
协同作用
协同作用
在动物、植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较
协同运输的方向
葡萄糖与Na+离子的协同运输
细菌的主动运输
细菌的主动运输—磷酸化运输
• 又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进 行共价修饰（主要是进行磷酸化）使其在细胞中始终维持"较 低"的浓度， 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外 向细胞内转运
胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别
特征 胞饮作用
吞噬作用
内吞泡的大小 小于 150nm
大于 250nm。
转运方式 连续发生的过程
需受体介导的 信号触发过程
内吞泡形成机制 需要笼形蛋白形成包被
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞生物学

第五章物质的跨膜运输翟中和细胞生物学

1、 通道蛋白:根据溶质大小和电荷进行辨别,假如通道处于
开放状态,那么足够小得和带有适当电荷得分子或离子就能 通过。
2、 载体蛋白:只容许与载体蛋白上结合部位相适合得溶质
分子通过,而且载体蛋白每次转运都发生自身构象得改变。
二、被动运输与主动运输
物质得跨膜运输就是细胞维持正常生命活动得基础之一 ● 被动运输(passive transport) ● 主动运输(active transport)
第五章物质的跨膜运输翟中和细胞 生物学
一、脂双层得不透性和膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白 通道蛋白与载体蛋白得异同
㈠、载体蛋白
结构:多次跨膜得整合性膜蛋白
机制:通过构象得改变介导与之结合得溶质分子得跨膜转运
特征:
如同酶具有特异性结合位点,具有高度得选择性 一次只能与膜一侧得一种溶质结合,经构象变化转运溶质 转运过程具有类似于酶与底物作用得饱和动力学特征 与酶不同对转运得溶质分子不作任何得共价修饰
㈡、通道蛋白
通道蛋白得结构 通道蛋白得特征 通道蛋白得类型
结构
通道蛋白形成跨膜得离子选择性通道。 对离子得选择性依赖于通道得直径和形状 以及通道内衬带电荷氨基酸得分布。 她所介导得被动运输不需要与溶质子结 合,只有大小和电荷适宜得离子才能通过。
特征
具有极高得转运速率 驱动带电荷离子得跨膜转运动力来自溶质得浓度梯
因此,人们推测水得跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊得机制, 并提出了水通道得概念。
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上得Rh血型抗原时,发现 了 一 个 疏 水 性 跨 膜 蛋 白 , 称 为 CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。1991年得到CHIP28得cDNA序 列,Agre将CHIP28得mRNA注入非洲爪蟾得卵母细胞中,在低渗 溶液中,卵母细胞迅速膨胀,并于5分钟内破裂,纯化得CHIP28置 入脂质体,也会得到同样得结果。细胞得这种吸水膨胀现象会被 Hg2+抑制,而这就是已知得抑制水通透得处理措施。这一发现揭 示了细胞膜上确实存在水通道,Agre因此而与离子通道得研究者 共享2003年得诺贝尔化学奖。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输与信号传递

细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输与信号传递


钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
质子泵
P型质子泵：真核细胞膜 V型质子泵：溶酶体膜和液泡膜 H+-ATP酶：顺浓度梯度，线粒体内膜，类囊体膜和细菌
质膜
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
调节型胞吐途径：蛋白分选由高尔基体反面 管网区受体类蛋白决定
BACK
第二节 细胞通信与信号传递
细胞通讯与信号传递 通过细胞内受体介导的信号传递 通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 由细胞表面整联蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合
信息
一、细胞通讯与信号传递
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
协同运输(cotransport) 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
物质的跨膜转运与膜电位
钠钾泵(Na+-K+ pump)
动物细胞 1/3-2/3能量用于细胞内外Na+-K+ 浓度 和二亚基组成， 亚基120kD， 亚基50kD 亚基Asp磷酸化与去磷酸化 1ATP转运3 Na+和2K+ 抑制剂：乌本苷 促进：Mg2+和膜脂 作用：保持渗透平衡
载体蛋白(carrier proteins)及其功能
与特定溶质分子结合，通过一系列构象变化 介导溶质分子的跨膜转运
通透酶，但改变平衡点，加速物质沿自由能 减少方向跨膜运动的速率
细胞生物学 第四章物质的跨膜运输

细胞生物学 第四章物质的跨膜运输


一、膜转运蛋白
• 载体蛋白的特点：4个 s 每种载体蛋白对底物都具
有高度选择性，通常只转 运一种类型的分子； s 转运过程具有饱和动力学 特征； s 可被溶质类似物竞争性地 抑制，并可被某种抑制剂 非竞争性抑制； s 对pH有依赖性。
一、膜转运蛋白
（二）通道蛋白及其功能 • 通道蛋白（channel protein）：
§3 胞吞作用与胞吐作用
（二、胞吞作用与细胞信号转导） 三、胞吐作用 • 胞吐作用（exocytosis）：细胞内合
成的生物大分子（蛋白质、脂质等） 和代谢物，先由膜包围成膜泡，膜 泡与质膜融合，而将内含物分泌到 细胞表面或细胞外的过程。 s 组成型胞吐途径：所有真核细胞都 存在的从高尔基体反面管网结构分 泌的膜泡向质膜流动并与之融合的 稳定过程。 s 调节型胞吐途径：分泌细胞产生的 分泌物（如激素、酶等）储存在分 泌泡内，当受到细胞外信号刺激时， 分泌泡与质膜融合并将内含物释放 出去的过程。
1、葡萄糖转运蛋白：是一种载体蛋白，通过构象改变 完成葡萄糖的协助扩散；由高至低跨膜转运。
协助扩散
二、小分子物质的跨膜运输类型
2、水孔蛋白：水分子的跨膜通道 • 水分子：不带电荷但具有极性。
可以通过简单扩散——缓慢跨 膜转运； • 还可以通过水孔蛋白（为一种 通道蛋白）——快速跨膜转运。 • 如唾液和眼泪的形成、肾小管 对水的重吸收等，水分子必须 借助质膜上大量的水孔蛋白实 现快速跨膜转运。
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 水孔蛋白（aquaporin，AQP）：为内在膜蛋白，分子 量为28KD。由4个亚基组成，每个亚基又都由6个跨 膜α螺旋组成。每个亚基单独形成一个供水分子运动 的中央孔，孔的直径约0.28nm（稍大于水分子的直 径），孔长2nm。
--细胞生物学第五章物质的跨膜运输

--细胞生物学第五章物质的跨膜运输

所有真核细胞 连续分泌过程 用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子） default pathway：除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节型分泌泡外， 其余蛋白的转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡→细胞表面
●调节型外排途径（regulated exocytosis pathway）
第五章 物质的跨膜运输
(transmembrane transport)
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
膜转运蛋白与物质的跨膜运输
脂双层的不透性和膜转运蛋白 被动运输与主动运输
离子泵和协同转运
P-型离子泵 V-型质子泵和F-型质子泵 协同转运 离子跨膜转运与膜电位
胞吞作用与胞吐作用
特化的分泌细胞 储存——刺激——释放 产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分选机制， 分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受体类蛋白 来决定 ● 膜流：动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的 ● 囊泡与靶膜的识别与融合
简单扩散与协助扩散的比较
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
胞饮作用与吞噬作用 受体介导的胞吐作用
ABC超家族
胞吐作用
脂双层的不透性和膜转运蛋白
脂双层的不透性 载体蛋白 通道蛋白
细胞内外的离子差别分布由2种机制控制： 1、取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性 2、取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征
膜转运蛋白包括--载体蛋白和通道蛋白： 不同的是它们以不同的方式辨别溶质。 通道蛋白主要根据溶质的大小和电荷进行辨别；只要通道 处于开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子或离 子就能通过。 载体蛋白只允许与之结合部位相适合的溶质分子通过，而 且每次转运都发生自身构象的改变。
细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习

细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习

细胞生物学[第五章物质的跨膜运输]课程预习第五章物质的跨膜运输物质跨膜运输主要有三种方式：(1)被动运输：包括简单扩散和载体介导的协助扩散；两类蛋白负责物质的跨膜转运：载体蛋白和通道蛋白。

(2)主动运输：由ATP直接提供能量(Na+一K+泵，Ca2+泵和质子泵)，由ATP 间接提供能量(协同运输)以及光能驱动三种基本类型。

(3)胞吞作用与胞吐作用：两类胞吞作用(胞饮作用和吞噬作用)；两类胞吐作用(组成型外排与调节型外排)；膜融合与膜泡运输。

一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输(一)脂双层的不透性与物质的跨膜运输细胞膜上存在膜转运蛋白(membrane transport proteins)，负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。

膜转运蛋白可分为两类：载体蛋白(carrier proteins)，它既可介导被动运输，又可介导逆浓度或电化学梯度的主动运输。

通道蛋白(channel proteins)，只能介导顺浓度或电化学的被动运输。

1．载体蛋白及其功能载体蛋白是几乎是所有类型的细胞膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。

载体蛋白又称为通透酶(permease)，因其在细胞膜上有特异性结合位点，可与特异性底物(溶质)结合，一种特异性载体只转运一种类型的分子或离子。

转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线。

既可被底物类似物竞争性抑制，又可被微量的某种抑制剂非竞争性抑制以及对pH的依赖性等。

2．通道蛋白及其功能通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合，横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小的分子与带电荷的离子通过。

目前发现的通道蛋白已有100余种。

大多数通道蛋白能够形成与离子转运有关的选择性开关的多次跨膜通道，故又称为离子通道。

离子通道的举例离子通道有两个显著的特征：(1)具有离子选择性：离子通道对被转运的离子的大小与电荷都有高度的选择性，而且转运速率高，可达106个离子／s，其速率是已知任何一种载体蛋白的最快速率的1000倍以上。

细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输

细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输


活通道。
通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子 结合，它横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小 的分子和带电荷的离子通过。目前发现的通道 蛋白已有50多种，主要是离子通道蛋白
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构 象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成 一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单 位是同两分子Ach相结合的部位。
个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构
象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。
（二）、钙离子泵
Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复
原状，于是与K+ 结合的部位转向膜内侧，K+ 与酶的亲和力降低，使K+在 膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转 运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一
③肌肉细胞膜的去极化， ④肌肉细胞去极化又引起 肌浆网上的Ca2+ 通道开放。 又使膜上的电压闸门Na+ Ca2+ 从肌浆网内流入细胞 更多的涌入，进一步促 质，细胞质内Ca2+ 浓度急 进膜的去极化，扩展到 剧升高，肌原纤维收缩。

细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输和第八章 细胞信号转导

第五章 物质的跨膜运输一、跨膜运输方式细胞质膜是选择性透性膜，是能调控物质进出的精致装臵。

除脂溶性分子和不带电荷的小分子能以简单扩散方式过膜之外，水溶性分子和离子都是不能自行穿越脂双层的。

几乎所有的有机小分子和带电荷的无机离子都需要由膜转运蛋白来跨膜转运。

总之，跨膜的物质运输方式有：被动运transport 胞能量，顺浓度梯1、简单扩散 小分子物质（水、尿素、甘油、葡萄糖、O 2、N 2等）能自由扩散过膜，不须膜蛋白协助 2、协助扩散小分子及离子在膜转运蛋白协助下，会增快跨膜转运速率 (1)葡萄糖、氨基酸、乳糖、核糖等由载体蛋白选择性结合转运过膜 (2)离子由通道蛋白选择性开启离子通道转运 主动运输active transport （消耗细胞能量，运输方向是逆浓度梯度或逆电化学梯度） 1、主动运输:靠离子泵（钠钾泵、钙泵）或质子泵(H +泵）直接消耗细胞的ATP 进行运输。

2、协同运输:待运物质在载体蛋白上与某种离子伴跨膜转运，由钠钾泵（或H +泵）所维持的离子浓度梯度所驱动，∴是间接消耗细胞内的ATP 。

⑴同向转运：例如肠上皮细胞摄取葡萄糖、氨基酸需伴Na +过膜；而细菌吸收乳糖是伴H +过膜。

⑵反向转运：动物细胞靠Na +－H +交换载体，由Na +驱动H +反向输出胞外，以调节细胞内 pH 值。

吞排作用 胞吞作用胞吐作用(消耗细胞能量，将大分子和颗粒物泡来跨膜运输) 1、吞噬作用：吞食大的颗粒物质2、胞饮作用：吞饮液态物质（微胞饮作用）3、跨细胞转运： 由胞吞和胞吐相结合，组成穿胞吞排物质转运方式，其过程中不涉及溶酶体消化。

例如母体中的抗体由血液穿过上皮细胞进入乳汁，而婴儿肠上皮细胞再将母乳中的抗体摄入其血液。

二、各类跨膜运输的特点(一)被动运输1、简单扩散：由小分子自行热运动，顺浓度梯度过膜，其通透性主要取决于分子的大小和极性，凡带电荷的离子皆不能简单扩散；2、协助扩散：由膜转运蛋白促使被动运输的转运速率增快,可分为两种类型:①载体蛋白与其特定溶质分子相结合来转运；②离子通道蛋白能对离子选择转运。

细胞生物学 5.第五章 物质的跨膜运输与信号转导

图5-1 不同物质透过人工脂双层的能力
图5-6 钾电位门通道
图5-13 吞噬作用图5-14胞饮作用
图5-15外排作用
图5-19化学通信的类型
图5-21细胞间隙连接
图5-23 鸟苷酸环化酶
图5-24 NO的作用机制三、膜表面受体介导的信号转导
图5-25 膜表面受体主要有三类
图5-26 离子通道型受体
5-29 G蛋白耦联型受体为7次跨膜蛋白
图5-30 腺苷酸环化酶
Protein Kinase A，PKA）：由两个催化亚基和两个调节亚基，在没有cAMP时，以钝化复合体形式存在。

调节亚基结合，改变调节亚基构象，使调节亚基和催化亚基解离，释放
图5-31 蛋白激酶A
图5-33 Gs调节模型
cAMP信号途径的反应速度不同，在肌肉细胞
启动糖原降解为葡糖1-磷酸（图5-34），而抑制糖原的合成。

在某些分泌细
图5-34 cAMP信号与糖原降解图5-35 cAMP信号与基因表达
图5-38 IP3和DG的作用
与内质网上的IP3配体门钙通道结合，开启钙通道，使胞内
图5-39 Ca2+信号的消除
图5-41 受体酪氨酸激酶的二聚化和自磷酸化
图5-44 IRS。

细胞生物学物质的跨膜运输

细胞生物学物质的跨膜运输物质跨膜转运主要有3种途径：被动运输、主动运输、胞吞与胞吐作用（膜泡运输）。

第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白细胞膜上存在2类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。

载体蛋白和通道蛋白识别转运物质的方式不同：载体蛋白只允许与其结合部位相适合的溶质分子通过，而且每次转运都发生自身构象的改变；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，足够小和带适当电荷的溶质就能通过。

（一）载体蛋白及其功能载体蛋白为多次跨膜蛋白，又称做载体（carrier）、通透酶和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。

载体蛋白既可以执行被动运输、也可执行主动运输的功能。

（二）通道蛋白及其功能通道蛋白有3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白（AQP）。

只介导被动运输。

1. 选择性离子通道，具有如下显着特征：离子选择性（相对的）转运离子速率高没有饱和值大多数具门控性分为：电压门通道、配体门通道、应力激活通道电位门通道举例：电位门通道（voltage gated channel）是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其他刺激引起膜电位变化时，致使其构象变化，“门”打开。

如：神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，这个电位改变可使相邻的肌细胞膜中存在的电位门Na+通道和K+通道相继激活（即通道开放），引起肌细胞动作电位；动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩。

配体门通道举例——乙酰胆碱门通道N型乙酰胆碱受体是目前了解较多的一类配体门通道。

它是由4种不同的亚单位组成的5聚体，总分子量约为290kd。

亚单位通过氢键等非共价键，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。

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物质的跨膜运输
现象：cell 内外离子浓度差原因
取决于膜转运蛋白活性脂双层的疏水特征
膜转运蛋白
载体蛋白(通透酶)特性①
1、多次跨膜蛋白；
2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运；
3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；
4、转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，可被底物类似物竞争性抑制，也可被抑制剂非竞争性抑制；
5、对pH 有依赖性
通道蛋白特性②通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运
类型
离子通道(ion channel)特性③
1、对离子的选择取决于通道的直径，形状
及通道内带电氨基酸的分布；
2、具有极高的转运速率；
3、与载体蛋白不同，离子通道没有饱和性；
4、非连续性开放，而是门控的
孔蛋白(porin)
分布④存在于革兰氏阴性细菌的外膜以及线粒体和叶绿体的外膜上特性⑤
孔蛋白选择性很低，能通过较大的分子
水孔蛋白(AQP)研究模型-血红细胞
结构特征⑥转运特点⑦
对水分子特异通透性，同时能有效阻止质子的通过，这可能与Asn-Pro-Ala 肽段有关
小分子物质跨膜转运类型
简单扩散
以热自由运动能方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接穿过脂双层
影响简单扩散溶质的通透性因素
分子大小极性与非极性电荷量
被动运输/协助扩散
在膜转运蛋白协助下，顺着电化学梯度或浓度梯度的扩散方式
例子
葡萄糖转运蛋白(GLUT)水孔蛋白
主动运输
由载体蛋白所介导的物质逆化学梯度或浓度梯度进行跨膜转运的方式
根据能量来源分
ATP 驱动泵⑧
协同转运/偶联转运蛋白同向协同
小肠上皮细胞肾小管上皮细胞反向协同Na +/H +交换载体
光驱动泵
菌紫红质
载体蛋白
通道蛋白
参与运输的类型 协助扩散、主动运输 被动运输 在膜上状态 可移动，转运底物
固定
类型 多，根据不同底物有不同的类型 离子通道、孔蛋白、水孔通道
运输方式 通过自身构象改变实现物质跨膜运输 通过形成亲水通道实现对特异溶质的跨膜运输
运输方向 逆化学梯度或者度梯度运输 顺化学梯度或浓度梯度运输 耗能 消耗ATP
不消耗能量 饱和性 具有饱和动力学特性 没有饱和性
选择性 对底物高度选择性
离子通道有选择性；孔蛋白选择性较低；水孔蛋白只允许水分子通过
相同点
化学本质均为蛋白质、分布均在细胞的膜结构中、都有控制特定物质跨膜运输的功能
①载体蛋白特性(通透酶)：
1、多次跨膜蛋白；
2、载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运；
3、对底物具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子；
4、转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，可被底物类似物竞争性抑制，也可被抑制剂非竞争性抑制；
5、对pH 有依赖性
通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。

1、对离子的选择取决于通道的直径，形状及通道内带电氨基酸的分布；
2、具有极高的转运速率；
3、与载体蛋白不同，离子通道没有饱和性；
4、非连续性开放，而是门控的。

存在于革兰氏阴性细菌的外膜以及线粒体和叶绿体的外膜上。

孔蛋白选择性很低，能通过较大的分子。

1、四个亚基组成，每个亚基由6个跨膜α螺旋组成；
2、每个亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔，孔的直径稍大于水分子；
对水分子特异通透性，同时能有效阻止质子的通过，这可能与Asn-Pro-Ala 肽段有关。

⑧ATP 驱动泵与主动运输：
A T P 驱动泵与主动运输
分类(离子泵)P 型泵
共性⑨
分类
Na +-K +泵(图⑩)
功能维持细胞膜电位
维持动物细胞渗透平衡吸收营养
Ca 2+泵
结构特征⑾
作用机制⑿
P 型H +泵
将H +泵出细胞，建立和维持跨膜的H +电化学梯度
存在于植物细胞、真菌和细菌细胞质膜（没有Na +-K +泵）
V 型质子泵和F 型质子泵
与P 型泵的区别⒀
V 型泵与F 型泵的比较⒁
ABC 超家族
结构共性
都共享由4个“核心”结构域组成的结构模式
2个跨膜结构域(T)决定底物特异性2个胞质侧ATP 结合域(A)
具有ATPase 活性
作用机制(图⒂)相关疾病⒃
膜电位
典型构型α2β2/ α3β3γεδ四个核心结构域(T2A2)
共性维持细胞内的离子分布，pH值，ABC超家族还与营养物质/代谢废物的转运有关
⑨P型泵的共性：
1、结构上：所有P型泵都具有2个独立的α催化亚基，具有ATP结合位点，绝大多数还具有2个起调节作用的小的β亚基；
2、功能上：在转运例子过程中，至少有一个α催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运。

图⑩：作用机制：细胞内侧α亚基与
Na+相结合促进ATP水解，α亚基上的一
个天冬氨酸(Asp)残基磷酸化引起α亚
基构象发生变化，将Na+泵出细胞，同时
细胞外的K+与α亚基的另一个位点结合，
使其去磷酸化，α亚基再度发生变化，
将K+泵入细胞，完成整个循环。

每个循
环消耗1个ATP，细胞每秒可发生1000
次循环。

由此可知α磷酸化发生在Na+
结合后，去磷酸化发生在K+结合后。

⑾Ca2+泵的结构特征：
由1000个氨基酸残基组成的跨膜蛋白，含10个跨膜α螺旋，其中3个螺旋形成跨越脂双层的中央通道。

⑿Ca2+泵的作用机制：
Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个通道螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，伴随ATP水解使相邻结构域天冬氨酸(Asp)残基磷酸化，从而导致跨膜螺旋的重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+进入膜的一侧。

Ca2+泵的C端是细胞内钙调蛋白(CaM)的结合位点，当胞内Ca2+浓度升高时，Ca2+与钙调蛋白结合形成Ca2+-CaM复合物并于Ca2+泵结合，从而调节Ca2+泵活性（内质网的Ca2+泵没有钙调蛋白的结合域）。

⒀V型泵和F型泵与P型泵的比较：
与P型泵不同，二者在功能上只能转运质子，并且在转运H+过程中不形成磷酸化的中间体
⒁V型泵与F型泵的比较：
V型泵利用ATP水解供能从细胞质基质中逆H+电化学梯度将H+泵入细胞器，以维持细胞质基质中性和细胞器内酸性；
F型泵则利用质子动力势合成ATP，即当H+顺着电化学梯度通过质子泵时，所释放的能量驱动F型质子泵合成ATP(氧化磷酸化及光合磷酸化有讲)。

图⒂ABC超家族作用机制：
ABC转运蛋白的底物结合位点暴露在胞外一侧(原核细胞)或胞内一侧
(真核细胞)，一旦ATP分子与ABC转运蛋白结合，将诱导ABC转运蛋白2
个ATP结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质
膜另一侧，而ATP水解以及ADP的解离将导致ATP结合域解离，引起转运
蛋白构象恢复原有状态。

⒃与ABC超家族有关的疾病：
肿瘤细胞的抗药性：在多种肿瘤细胞中高度表达多抗药性转运蛋白，
从而降低细胞内药物浓度，导致肿瘤细胞抗药性增强而降低患者化疗效果。

图①
胞吞作用
根据胞吞泡形成的分子机制分
吞噬作用
相关细胞
吞噬细胞中性粒细胞
信号转导靶细胞Fc 区域与吞噬细胞Fc 受体表面结合
参与吞噬的蛋白
微丝→形成伪足
胞饮作用
相关细胞
真核细胞
分类网格蛋白依赖的~(代表)过程：网格蛋白包被小窝→网格蛋白包被膜泡→胞内体流程图①
细胞窖依赖的~大型胞饮作用
非网格蛋白/胞膜窖依赖的~
根据胞吞物质是否具有专一性
受体介导的胞吞作用
胆固醇摄取肝脏合成→与磷脂、蛋白质复合成低密度脂蛋白(LDL)→胞吞LDL →胞内体→溶酶体
胞内体
动物细胞内由膜包裹的细胞器，负责传输胞吞物质到溶酶体详细介绍p82
图解①
非特异性的胞吞作用
与细胞信号转导关系
对信号转导下调通过胞吞，把细胞膜表面受体降解，使信号转导活性下调
对信号转导激活
Notch 信号通路，内吞Notch 受体，降解成有活性的片段，与DNA 结合。