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植物学研究的现状与趋势文献综述与前瞻植物学是生物学中的一个重要分支，研究植物的生理、生态、进化、分类等方面的知识。
随着科技的进步和研究方法的不断改进，植物学的研究逐渐深入和扩展，涌现出许多新的研究领域和方向。
本文将综述植物学研究的现状及其未来的发展趋势。
一、植物生理与生态学的研究植物生理与生态学是植物学的重要分支，研究植物在生长发育和生活环境中的生理和生态适应性。
近年来，随着分子生物学和遗传学的发展，植物的基因调控机制和生理代谢途径得到了深入研究。
例如，植物激素的合成与信号传导的机制，植物对环境胁迫的适应性机制等。
同时，近距离的无人机和遥感技术的应用也使得对植物群落及其分布和动态变化的监测更加精确和高效。
二、植物分类学的研究植物分类学是植物学的基础，研究植物的分类、命名和进化关系。
传统的植物分类学以形态学为主要研究手段，随着分子生物学的快速发展，分子数据在植物分类学中得到了广泛应用，例如，DNA条形码技术的引入使得快速鉴定植物物种成为可能。
此外，系统发育学的进步使得研究者能够重建物种间的进化关系，推测它们的共同祖先和演化路径。
三、植物生殖和繁殖的研究植物的生殖和繁殖是植物学中一个重要的研究领域，研究植物的生殖方式、花粉传递、受精及种子发育等过程。
现代研究方法使得对植物的生殖过程有了全新的认识。
例如，基因工程技术的应用可在遗传层面上改变植物的生殖方式和特性，进而提高作物的产量和抗性。
此外，植物的构树方式及其与环境的互动关系也成为当前研究的热点。
四、植物基因组学的研究植物基因组学是植物学的前沿领域，研究植物的基因组结构、基因功能和基因组演化。
随着高通量测序技术的发展，植物基因组的测序和组装成为可能。
通过对植物基因组的研究，可以发现植物的基因家族和功能基因，揭示植物的基因调控网络和生物过程。
此外，蛋白质组学和代谢组学的发展也为植物基因功能的深入研究提供了新的手段。
五、植物保护与生物技术的研究植物保护和生物技术是当今植物学研究的热门领域之一。
被子植物科类特征分布及药用详细介绍如下：菊科（Compositae ）：[主要特征]:直立或匍匐草本，或木质藤本或灌木，稀为乔木；叶通常互生，亦有对生或轮生，单叶式复叶，全缘、具齿或分裂花两性或单性，具舌状或管状花冠，密集成头状花序，头状花序中有全为营状花，亦有全为舌状花，有中央为两性或无性管状花（盘花），外围为雌性或无性舌状花（放射花）或雌性管状花，为一个具1至多层的总苞片所围绕，单生或排列成聚伞花序、总状花序、穗状花序、伞房花序或圆锥花序；花序托凸、扁或圆柱状，平滑或有多数窝孔，裸露或被各样片；雄蕊4－5，花药合生成一管，极稀离生，药基钝或具尾，花丝分离；子房下位，1室，具1胚珠，花柱分为2枝，枝的内侧具柱头面，顶端有各种附器；果为菊果（Cypsela），习称瘦果，顶端冠以糙毛、鳞片、刺状冠毛。
[分布及作用]：Compositae菊科，双子叶植物，约1000属，25000－30000种；广布于全球，主要产温带地区，我国有23O属，2300多种,各地均产，有些供观赏，有些入药，也有些供食用，还有产橡胶的。
显微特点：本科植物普遍含菊糖；常具各种腺毛、分泌道、油室；具各种草酸钙晶体。
[分类]：分为2个亚科管状花亚科（Liguliflorae,Cichorioicleae）：[主要特征]：植物体无乳汁；头状花全由管状花组成，或由舌状的边花和管状盘花组成；花柱圆柱状，具附器。
本亚科代表植物如下：1.苍术[形态特征]：[分布]苍术为多年生草本，茅苍术[Atractylodes lancea (Thunb.) DC.]喜温和、湿润气候，耐寒力强，忌强光和高温,生于丘陵岗地杂草丛或树林之中,主要分布于江苏省茅山山脉，浙江、安徽、湖北、河南、四川等省的部分地区亦有分布；北苍术[Atractylodes chinensis (DC.) Koidz.]为山地阳坡、半阳坡灌丛群落中的常见植物。
分布于黑龙江、辽宁、河北、山东、河南、陕西等2 0多个省区。
简述菊科植物的主要特征
菊科（Asteraceae）是植物界中最大的种子植物科之一，其主要特征包括：
1. 花序特化：菊科植物的花序构成复杂，一般由若干个小花组成较大的“单”花，这些小花围绕在一起，形成头状花序，或别名“锤头花序”或“伞状花序”。
花序的基部有一个扁平的、呈碗状的结构称为“苞”，保护了花序未完全开放的花骨。
2. 管花和舌状花的组合：在花序中，通常有两类小花，一类是管状花，另一类是舌状花。
这些花形态不同，花冠也不同，但它们的雄蕊和雌蕊都紧密地包裹在一起，形成了复杂的结构。
3. 多样化的果实类型：菊科植物的果实多为瘦果，但也有其他类型，如医生用的止咳糖浆中用到的金盏花就是一种“医疗水果”；而洋甘菊则是典型的冠毛果。
4. 特殊的解剖结构：菊科植物的茎和叶都有特殊的解剖结构，其中叶子的下表皮细胞中含有气孔，并且密集分布于叶子下表面。
这使得菊科植物在遇到凉净、干旱的环境时，能够减少水分蒸发而提高适应的能力。
5. 活跃的生长点：菊科植物的生长点在分枝处较为活跃，因此菊科植物往往呈现出密集分枝，营养生长迅速的特点。
6. 化学成分：菊科植物中含有多种生物活性物质，如黄酮类、倍半萜类、甾醇类、蛋白质等，其中一些成分具有药用价值，如青蒿素、开心果酸等。
7. 分布广泛：菊科植物分布广泛，几乎遍及全球各地，在世界上的植物种类中排名第2位，仅次于兰科植物。
在不同区域和环境下，菊科植物的特点也有所不同，常见的菊科植物有向日葵、菊花、金盏花、大丽花等。
总之，菊科植物的主要特征是花序特化和复杂、多样化的解剖结构等方面的特点，这也
是菊科植物的重要生物学和经济学价值所在。
植物的分子进化和分类系统研究植物是我们生活中重要的组成部分，它们的存在不仅给我们带来了美好的环境和氧气，而且还具备着丰富的营养和药用价值。
不断的科学研究和进步，让我们对植物有了更加深刻的认识。
其中，植物的分子进化和分类系统研究备受关注，本文将就这一主题进行深入探讨。
一、植物的分子进化植物的分子进化是指植物在进化过程中，其遗传物质基因的变化、选择和演化。
这是通过分子生物学手段对植物的DNA、RNA以及蛋白质结构进行研究，以发现植物进化的规律和趋势。
分子进化的研究大大提高了植物分类的准确度和精度，并且使得生物学家更好地了解物种的进化历史和关系。
例如，通过比较植物胚珠组，研究发现多萼草属（Bistorta）和薯蓣属（Polygonatum）之间的关系比以前分类法更加清晰，使其物种定位大大提高，准确度更精细。
二、植物的分类系统研究植物的分类系统是按照植物的一些确定的形态结构、生理和生态习性，将植物划分为不同的类群，以便于人们更加清晰地了解和研究植物的相关信息。
分类系统研究是植物学家的重要课题之一，其重要性不言而喻。
植物分类到目前为止，通过发现新的科和新的门，来更加准确地分类植物。
通过研究植物的遗传学和形态结构，我们可以更好的理解植物的分类学同构性。
例如，在对多蕊花科的研究中发现，多蕊花科的两个子科具有相似的胚珠结构，因此将这两个子科归为同一个亚科。
还有，研究发现，很多的植物属于两个大的类群之间的过渡状态，使得新的分类法不再按照早期和新近的分类法而划分，而是按照物种相似度来划分。
三、进化与分类的结合进化和分类两者紧密地联系在一起。
植物的形态、遗传、分布地理都在演化，使得分类系统中的植物常常需要重新归类。
融合分子进化的手段，可以更加准确的进行分类和标记。
而进化趋势可根据单个分子的演化来确定，特别在研究一些比较古老植物的分类时更容易看到。
这亦是到正是进化和分类之间的联系。
总之，植物的分子进化和分类系统研究是极其重要，和其他领域的科学研究一样，这也具有极强的实用性和学术价值。
菊科植物的结构与进化菊科是被子植物中种类最多的一个科，约1000 属，25000—30000 种，中国有200 余属，2000 余种。
同时菊科植物也是分布最广的一个类群，无论是从炎热的热带、水热充沛的亚热带到冬季严寒的寒温带，还是从海拔为零的黄浦江边到海拔达5000 米的青藏高原，都有菊科植物分布。
菊科是一个比较年轻的大科，化石仅出现于第三纪的渐新世，同时也是双子叶植物中进化地位最高的一个科。
其进化性在菊科植物的结构上得到了充分体现。
菊科植物绝大多数是草本，只有少数为灌木或乔木。
比如白花鬼针草(Bidens pilosa var. radiate) ，是一种一年生草本，广布于路边、荒草坡。
经过春季的营养生长期后，夏季就进入快速的繁殖期，严寒的冬季到来时果实早已成熟。
这时种子进入休眠期，等待下一年春暖花开时再萌发。
而青藏高原风毛菊属植物生长周期更短，比如星状雪兔子（Saussurea stella），5 月份高原冰雪融化后，植物种子迅速萌发，经过2个月的生长，7 月份时高原上已形成由菊科植物为主的五花草甸，10 月雪季来临时，种子已成熟进入冬眠，5 个月就完成生活史。
多年生的草本菊科植物也有自己独特的抵御寒冬方式。
比如菊芋（Helianthus tuberosus），冬季来临时，地上部分会枯萎，但地下富含淀粉的块茎不会死而进入休眠状态，待第二年春暖花开时，地下茎再发芽长成植物体。
这比树木只靠掉叶子过冬，树干受冻受威胁要好得多。
菊科植物的生活习性，降低了严寒冬季极端天气对植物的影响。
这也是菊科植物分布较广的一个原因。
菊科植物具似花结构的头状花序及虫媒传粉。
人们常说“朵朵葵花向太阳”，所指的葵花其实是菊科植物的头状花序结构。
因头状花序形态特殊，常常被误认为是一朵花。
在植物的进化中，异花传粉可以避免近亲繁殖，提高子代遗传多样性，因此异花传粉被认为是一种进化的传粉方式。
而正是头状花序特殊的结构，才促成了菊科植物异花传粉的实现。
菊科的花程式一、简介1.1 菊科植物的特点菊科（Asteraceae）是一大而广泛分布的植物科，其下包括的植物种类繁多，被广泛应用于花卉园艺和药用植物领域。
菊科植物的共同特点是花序由多个花朵围绕在一个扁平的花盘上，形成特殊的花序结构。
1.2 菊科植物的花程式菊科植物的花程式指的是花朵的开放过程，通常分为多个阶段，每个阶段呈现不同的花序结构和颜色。
花程式在园艺上被广泛利用，可以控制花朵开放的时间和花序的形态，使花卉园艺更具观赏性和艺术性。
二、菊科植物的花程式分类2.1 单层开放在单层开放的花程式中，花朵同时开放，花序呈现平面状。
这种花程式通常在菊科植物中较为常见，如伞形花序的菊花等。
单层开放的花程式给人以饱满和丰富的感觉，适合用于花坛和景观设计。
2.2 渐开式渐开式花程式是指花序中的花朵逐渐开放，形成层次感和变化。
通常会在花序的中心花朵最先开放，然后向外层逐渐开放。
这种花程式给人以温和和和谐的感觉，适合用于植物装饰和创意花艺设计。
2.3 向心开放向心开放的花程式是指花朵从外部向内部逐渐开放，中心的花朵最后开放。
这种花程式给人以动感和层次感，常被用于花束和插花设计。
菊科植物中的向心开放花程式常出现在蒿属植物中。
三、菊科植物的花程式调控3.1 外源因素的调控菊科植物的花程式受到外界环境因素的影响，如光照、温度、湿度等。
研究表明，适宜的光照和温度条件可以促进花朵的开放和花序结构的形成。
不同的菊科植物对外源因素的要求各不相同，因此在花卉栽培中需要根据具体植物的需求进行调控。
3.2 内源因素的调控菊科植物的花程式受到内部因素的调控，如植物激素的合成和调节。
植物激素参与了花朵的开放过程和花序结构的形成。
通过合理的激素处理可以改变花朵开放的时间和形态，实现花程式的调控。
菊科植物中的激素包括生长素、赤霉素、乙烯等。
3.3 人工调控花程式人工调控花程式是指通过特定的园艺技术手段来控制花朵的开放时间和花序的形态。
在菊科植物中，常用的调控方法包括温度调控、光照调控、植物激素处理等。
菊科植物主要特征
菊科植物（Asteraceae）是被子植物中最大的科之一，包含大
约26000多个物种。
它们的主要特征如下：
1. 花序：菊科植物的花由许多小花组成，集合在一个特殊的花序结构中，称为头状花序。
每个小花都被包裹在一片称为苞片的结构中，使整个头状花序看起来像一个大花。
头状花序中的小花通常分为两种类型：辐线状花（周边花）和管状花（中央花）。
2. 花冠：菊科植物的花冠一般为管状花冠，由5个合生花瓣组成。
辐线状花的花冠往往为辐射状，花瓣数目较多。
3. 雄蕊：菊科植物的雄蕊数目多，通常固定在管状花冠的顶部。
4. 花粉：菊科植物的花粉颗粒通常为单个或几个连在一起的球状颗粒。
5. 雌蕊：菊科植物的雌蕊数目少，通常只有一个。
子房位于雌蕊底部，通常有一个成熟的子房。
6. 果实：菊科植物的果实多样，根据不同的植物种类可以是坚果、瘦果、翅果、坛果等等。
7. 叶片：菊科植物的叶片通常为互生或对生，具有扁平的形状。
叶的边缘通常带有锯齿、细齿或类似于羽状的裂片。
总的来说，菊科植物以它们的头状花序、特殊的花冠形状和多样的果实类型等特征而闻名。
中国果菜China Fruit &Vegetable第44卷,第4期2024年4月精深加工Deep Processing功能性菊花资源分类及产品开发研究进展唐桂梅1,2，李卫东1,2，黄国林1,2，张力1,2，符红艳1,2，肖晓玲1,2，杨吉龙1,2，刘洋1,2*（1.湖南省农业科学院园艺研究所，湖南长沙410125；2.湖南省农业科学院休闲农业和乡村旅游研究中心，湖南长沙410125）摘要:功能性菊花是产业融合性能优异的特色经济作物，市场发展潜力巨大。
本文对常见的36种功能性菊花进行了资源分类和特性解析，提出了功能菊花在观赏、茶用、药用以及食用方面的用途，从特色加工产品、景观应用产品及旅游服务产品三个方面探讨了功能性菊花的产品开发策略，以期为功能性菊花的产业化发展提供参考。
关键词:功能性菊花；资源分类；产品开发中图分类号：S3-3文献标志码：A文章编号：1008-1038(2024)04-0054-04DOI：10.19590/ki.1008-1038.2024.04.011Research on Resource Classification and Product Developmentof FunctionalTANG Guimei 1,2,LI Weidong 1,2,HUANG Guolin 1,2,ZHANG Li 1,2,FU Hongyan 1,2,XIAO Xiaoling 1,2,YANG Jilong 1,2,LIU Yang 1,2*(1.Horticultural Research Institute,Hunan Academy of Agricultural Sciences,Changsha 410125,China;2.Leisure Agriculture and Rural Tourism Research Center,Hunan Academy of Agricultural Sciences,Changsha 410125,China)Abstract:Functionalis a characteristic economic crop with excellent industrialintegration performance,and its market development potential is huge.The resource classification and characteristics analysis of 36functional were carried out.The effects and uses of functional.in ornamental,tea,medicinal and edible aspects were put forward.The product development strategiesof functionalwere discussed from three aspects:characteristic processing products,landscapeapplication products and tourism service products,in order to provide reference for the industrializationdevelopment of functional.Keywords:Functional;resource classification;product development收稿日期:2023-11-09基金项目:湖南省重点研发项目（2021NK2008、2022NK2062）；湖南省林业生态保护修复及发展专项资金花卉苗木产业发展项目（湘财资环指[2023]5号）；湖南省农业科技创新资金项目（2022CX49）第一作者简介:唐桂梅（1979—），女，高级工程师，博士，主要从事观赏园艺与城乡规划设计工作*通信作者简介:刘洋（1988—），女，助理研究员，硕士，主要从事园林植物应用、休闲农业和花卉种质资源创新与综合利用等工作序号名称花色主要功能用途主要产地观赏价值1杭白菊白茶用浙江桐乡优秀2德菊白茶用浙江德清良好3黄尖菊淡黄茶用江苏盐城良好4黄山贡菊白茶用安徽黄山优秀5金丝皇菊黄茶用江西修水优秀6婺源黄菊黄茶用江西婺源优秀7玉人面白茶用北京优秀8玉台一号白茶用北京优秀9祁菊白茶用河北安国良好10福白菊玉白茶用湖北福田河良好11川菊白茶用四川中江良好12雪菊黄茶用新疆天山良好13滁菊白药用安徽滁州良好14亳菊白药用安徽亳州良好15洋马菊白药用江苏射阳优秀16怀菊白药用河南焦作良好17小相菊花金黄药用河南巩义良好18济菊白药用山东济宁良好19白玉一号白食用北京优秀20蜡黄黄食用广东优秀21细黄黄食用广东优秀22早白白食用江苏优秀23早黄黄食用江苏优秀24蟹爪金黄、白食用浙江优秀25白莲羹白食用江苏、广东优秀26细迟白白食用广东良好27黄莲羹黄食用江苏、广东优秀28紫凤牡丹紫红食用广东、四川优秀29广州大红红食用广东良好30晴岚黄中带紫食用浙江优秀31阿房宫黄食用陕西优秀32高砂白食用四川优秀33粉玳1号粉红食用北京良好34金黄1号金黄食用北京优秀35燕山白玉白食用北京良好36燕山金黄金黄食用北京优秀菊花（）为菊科菊属多年生草本花卉，品种繁多，是中国十大传统名花，栽培历史悠久[1]，具有观赏及营养保健价值。
文章编号：1674 − 7054(2020)04 − 0455 − 066个非洲菊品种的花粉特性及其离体萌发陈玮婷，夏朝水，陈昌铭，曹奕鸯（三明市农业科学研究院，福建 沙县 365509）摘 要： 为研究不同条件下的花粉特性及其离体萌发，笔者通过测定6个非洲菊(Gerbera jamesonii Bolus)品种的花粉形态、花粉数量和花粉活力，明确花粉特性和不同条件下的花粉活力；利用spss 23.0软件进行花粉大小、形态指数和花粉数量的系统聚类分析。
结果表明：6个非洲菊品种的花粉形态、花粉数量和花粉活力均存在差异。
‘玲珑’的花粉粒最大，‘大雪菊’的花粉粒最小；‘云南红’花粉数量最多，‘玲珑’花粉数量最低；用花粉离体萌发法测定不同时期（初开、半开、盛开期）和不同温度下（5, 15, 25, 35 ℃）的花粉活力范围分别为2.75%～33.54%和0.37%～34.62%。
系统聚类法以花粉粒粒长和花粉粒直径聚类，在组间距离为25处，6个非洲菊品种被划分为二大类，第一大类包括‘大雪菊’、‘拉丝’、‘香槟’、‘云南红’和‘紫霞’，第二类中的‘玲珑’单独聚成1类。
关键词： 非洲菊；花粉特性；花粉活力中图分类号： S 682.1 文献标志码： A DOI ：10.15886/ki.rdswxb.2020.04.008非洲菊（Gerbera jamesonii Bolus ）俗称扶郎花、灯盏花[1]，为菊科大丁草属多年生常绿宿根草本花卉，原产于非洲南部，以花头硕大、颜色丰富多彩而受欢迎，是世界五大鲜切花之一[2]。
目前主栽的非洲菊品种大多数是从国外引进，缺乏自主创新的品种，且经过多代无性繁殖后易出现适应性差、品种退化、产量降低等问题[3]，因此选育适宜种植的非洲菊新品种亟为必要。
非洲菊育种方式主要包括杂交育种、倍性育种[4]以及基因工程育种等，传统方式一般采用田间杂交育种的方式获得非洲菊新品种，但因非洲菊雌蕊先于雄蕊发育，导致花期不遇，自交不结实等问题[5]，同时因对不同非洲菊品种的花粉特性和花粉萌发情况的研究甚少，且在进行杂交育种时存在一定的盲目性[6]，导致杂交颗粒无收或是得到的杂交种子较少，这对新品种杂交选育工作造成非常大的困难，因此对非洲菊花粉特性及萌发情况的研究极有必要。
菊科花粉形态与系统分类的研究现状与发展趋势张小平, 王 琼(安徽师范大学生命科学学院,安徽芜湖 241000)摘 要:从菊科花粉的研究简史;菊科花粉的显微和超显微形态和结构;菊科花粉外壁超微结构类型及分类群所属花粉类型的归类;菊科花粉外壁纹饰和超微结构特征的功能与进化;菊科花粉研究今后的主要方向等5个方面对菊科现代花粉的研究现状与发展趋势进行了全面的综述,为古植物和现代被子植物花粉的形态研究,以及花粉的应用研究包括被子植物的系统分类与演化学、地质学、古气候、古植被和古地理学等学科的研究提供了详实的参考资料.关键词:菊科;花粉形态;系统分类;研究进展中图分类号:Q949.783.5 文献标识码:A 文章编号:1001-2443(2007)03-0326-051 菊科花粉的研究简史 菊科是一个包括2万余种的大科,其孢粉学研究具有悠久的历史,而且是菊科系统分类研究中的一个重要内容.菊科花粉研究不仅解决了该科中不少疑难类群的分类划界和定位问题,而且也为地层孢粉学研究提供了丰富可靠的对比资料,有力地促进了菊科孢粉学、被子植物系统演化学、地质学、古气候、古植被以及古地理学的研究进展. 菊科孢粉学研究始于1890年[1],按照研究的手段、内容和深度,可以将菊科花粉的研究历史大致分为三个主要阶段:第一阶段为花粉外壁外形观察分型阶段.从1926年至1945年,Wodehouse 利用光学显微镜观察和描述了菊科各个类群代表属种花粉的外壁形态,按照外壁纹饰特征,将菊科花粉分为三种主要类型,即1.外壁光滑类(Psilate );2.外壁具刺类(Echinate );3.外壁网胞状类(Lophate ),即外壁隆起成脊和由脊围成一个个凹陷的孔,是菊科花粉中独特的类型,该类型又分为2种亚类型:(1)脊上有刺的(echinolophate );和(2)脊上无刺的(psilolophate ).由于受光学显微镜的限制,Wodehouse 未能揭示花粉外壁内部结构特征.因此他的研究结果表明菊科13个族除了Vernonieae 和Cichorieae 两个族的花粉与别的族有较大的差异外,其余11个族的大部分类群的花粉外壁外形特征有着惊人的相似. 第二阶段为花粉外壁内部结构观察分型阶段.1960年,Stix [2]借助紫外光显微镜观察经切割的花粉粒,首次描述菊科花粉的内部结构.Stix 观察了菊科所有13个族的228个代表种,揭示出花粉外壁内部结构的高度复杂性和变异性,当然其中有些变异类型和Wodehouse 在光镜下看到的外部类型是对应的.Stix 的重要发现是:菊科中很多外壁外形特征相似的花粉粒其内层结构却相差甚远,而且内层结构的差异较好地反映了植物之间的关系.根据这些差异,她在菊科中划分出42种花粉类型(Stix ,1960),但她并未将这42种花粉类型与族的分类和各类群的系统演化路线联系起来,从而探讨他们的作用和意义. 第三阶段利用透射电镜观察花粉壁的超显微结构,并且结合菊科的分类系统来划分花粉类型的阶段.Skvarla 等[3]根据花粉外壁外层的超显微结构,将外壁具刺,形态相似的菊科花粉又分为三种基本类型即春黄菊型,向日葵型和千里光型.Skvarla 等人的研究全面而精细,系统地展示了整个菊科在族级水平上的花粉形态结构及其在分类和演化中的作用. 近年来,在上述研究的基础上,菊科中很多族的花粉相继被进行了详细的研究,如Lactuceae [4,5],Vernonieae [6],Liabeae [7],Cichorieae [8],Ambrosiinae [9]以及Astereae 族中的一些北美属种.收稿日期:2007-01-30基金项目:教育部博士点专项科研基金(20060370001);安徽省自然科学基金(050430501).作者简介:张小平(1956-),男,安徽泾县人,教授,博士生导师.第30卷3期2007年5月 安徽师范大学学报(自然科学版)Journal of Anhui Normal University (Natural Science )Vol.30No.3May .2007 由此可见,菊科花粉研究的深入程度与被子植物其它科相比仍属于初级阶段.从研究地区看,北美和欧洲工作较广泛深入,而亚洲、非洲和南美洲则很薄弱;就已经研究过的分类群等级而言,大部分工作集中在族级水平上,而较少涉及属、种层次,尤其是各地区的特有属和分类系统中的关键属更少被问津;从研究手段看,光镜和扫描电镜工作多,而透射电镜工作所占比例小,特别是国内这一现象格外突出;另外,利用新方法观察花粉形态和结构的报道还不多见,如激光共聚焦显微镜,电子衍射法,以及冷冻蚀刻法等新手段的使用.2 菊科花粉的显微和超微形态与结构2.1 菊科花粉外壁的光学显微形态 Wodenhouse [11-16]通过光学显微镜的研究,认为菊科花粉存在三种主要类型:(1)光滑型———花粉粒表面光滑,没有纹饰;(2)具刺型———花粉表面有明显的刺;(3)具脊型———花粉表面隆起成脊,由脊围成腔隙呈六面体状.具脊型花粉又可分为2种亚类型即刺脊亚型———脊上有刺,和光脊亚型———脊上无刺.菊科大部分花粉外壁的刺基部具有小孔. 花粉粒的另一个重要特征是萌发器.Wodehouse 指出菊科花粉通常有三个萌发孔,每一个萌发孔都被一个褶或一条沟包围,称为萌发沟.因此菊科一般是三孔沟的,少数类群孔沟数有变化,如二孔沟,四孔沟和五孔沟的,亦有多萌发孔而没有沟的.2.2 菊科花粉外壁内部超显微结构 和其它被子植物一样,菊科的花粉壁也是由内壁和外壁两层壁构成的.研究花粉的壁层结构一般是指外壁结构,亦即内壁已被醋酸水解法除去. 在透射电镜下,经醋酸水解处理的外壁层主要由两层结构组成,即外壁外层和外壁内层.电子密度比较稀的为外壁内层,位于最底部,紧贴内壁层.在外壁内层的上部(外部)有一层电子密度较大的,称为外壁外层.按照Faegri 的术语系统[17],外壁外层是由三层明显的结构组成的:(1)覆盖在外壁内层之上的为基足层(foot layer );(2)由一系列横梁和柱状体联结着基足层的结构部分称柱状(columellae )层;(3)象屋顶般覆盖在基柱之上的为覆盖层(Tectum ).Erdtman 的术语系统有所不同,他将外壁外层和外壁内层分别称为外层与内层.外层只包括覆盖层和柱状层,不包括基足层.内层包括基足层和外壁内层. 在菊科花粉外壁的内部结构中,变异最大最复杂的是柱状层,具体表现在以下三个方面:(1)与基足层连续或不连续;(2)基柱的排列方式;(3)基柱的内部组织.三者相互关联,下面逐一分析讨论. (1)柱状层与基足层呈连续或不连续状,许多花粉外壁的柱状层仅在萌发器的边缘处与基足层相连,而在沟间区基柱与基足层产生生理性分离,形成一个大的囊腔(Cavus ).因为典型的菊科花粉粒都是三孔沟的,因此每个花粉存在三个大的囊腔.这就是通常光学显微镜下观察到的囊泡状结构.这种外壁称为囊腔外壁(Caveate exine ).相反,另外一些菊科花粉,其柱状层与基足层不分离,两者之间无空腔,此种称为无囊腔外壁(non 2caveate exine ).(2)基柱(柱状层的组成单位)的排列方式:基柱的排列方式在囊腔外壁和无囊腔外壁中存在明显差异.在囊腔外壁中,柱状层的基部末端发生很大变化,反映在相邻基柱的侧生分枝之间的相互关系上,可见以下几种复杂的情形:①相邻基柱大小均一互相连结;②不规则且不连续;③基柱分枝形成次生柱状层,并向上达到正常柱状层的一半高度;④分枝形成内部侧生分枝;⑤上述不同形式的各种组合. 虽然囊腔外壁的柱状层最常见的分枝仅分布在远端(形成覆盖层)和近端(形成柱状层基),但是也有一些外壁的柱状层在中部或近中部具有一些细小的分枝,并连结起来形成内部覆盖层. 在无囊腔的外壁中,柱状层甚至于变异更大,更复杂,具有多层内覆盖层并且非常明显. 此外,还有两类特殊的情况①由于基柱远端部分大量分枝而使得覆盖层呈现为高度网结状;②整个柱状层全部分枝以致于无法分辨出内覆盖层的层次.(3)基柱的内部组织在具囊腔的外壁中,柱状层的基柱组织有的为实心,有的具内部穿孔(internal foramina ).这些穿孔形状、大小都有变化.这种内部穿孔在覆盖层中常见,而在基足层组织中少见.相反,在无囊腔的外壁组织中是不具内部穿孔的. 覆盖层(Tectum )是基柱远端部分的分枝相互联结形成的,它比柱状层具有更稳定的形态结构,无疑,覆盖层和萌发器的形态是花粉的主要特征.刺是覆盖层的一个组成部分,其变化幅度大,从长而尖的突出物至微小颗粒状的小突起都能见到.刺基部和刺与刺之间的覆盖层常常有小孔,它的数量因属而异.在那些具脊的花粉外壁中(Vernonieae 和Cichorieae )族的多数种,Arctotideae 和Mutisieae 族的少数种),覆盖层由两种类72330卷第3期 张小平,王 琼: 菊科花粉形态与系统分类的研究现状与发展趋势823安徽师范大学学报(自然科学版)2007年型组成①高高的脊排列成几何形;②隆起的脊相互联结包围一个个下陷的区域. 刺除了明显的外部形态变化外,它们的内部构造也是值得注意的特征,其分类学意义在于以下两个构造①刺尖内部是否有孔或管道;②靠近柱状层的刺基部的内部构造.1960年,Stix根据刺尖有无孔来建立花粉类型.1968年Liens[18]和1971年Besold[19]也用此标准区分出一定数量的分类群.Felippe和Laboriau[20]还强调孔的数目是重要的形态学标志.当然,用刺基部内部结构特征(孔、腔室)作为分类标准必须慎重,因为它常常是不稳定的. 基足层是菊科花粉外壁的基本组成部分.然而在Mutisieae族中一些外壁的基足层大大减弱.在无囊腔的外壁中,基足层是均匀等厚的,而且与外壁内层厚度相当或稍厚.在有囊腔的花粉中,基足层部分地被囊腔所中断,结果基足层一部分来源于囊腔上部的柱状层基,一部分来源于囊腔下面的一薄薄电子密度层. 外壁内层在菊科花粉中普遍存在.在无囊腔的花粉中,外壁内层的厚度很少超过基足层;在有囊腔的花粉中,外壁内层总是比它上部的基足层厚.3 菊科花粉外壁超微结构类型及各分类群所属花粉类型的归类 Skvarla等人根据外壁超微结构特征,将菊科花粉分为三大类型,并且在族级水平上,对菊科进行了花粉分类.这三大类型是: (1)向日葵型(Helianthoid pattern):该类型的主要特征是外壁具囊腔(Cavus)和内部穿孔(internal foramina).向日葵族(Heliantheae)、泽兰族(Eupatorieae)、紫菀族(Astereae)、堆心菊族(Helenieae)和金盏菊族(Calenduleae)都属于这种花粉类型,旋覆花族(Inuleae)和千里光族(Senecioneae)也有这种类型的花粉,在春黄菊族(Anthemideae)中极少见到. (2)千里光型(Senecioid patern):千里光型的突出特征是外壁组织中缺乏内部穿孔(internal foramina).该类型普遍存在于千里光族(Senccioneae)[21]和豚草族(Ambrosieae)[22]中.在旋覆花族(Inuleae)中也常常见到.在帚菊族(Mutisieae)和牛蒡族(Arctotideae)的一些种类中也可能存在. (3)春黄菊型(Anthemoid pattern):这种类型的花粉外壁无囊腔,柱状层结构复杂,靠近基足层的底部由粗而长的基柱支撑着远端部分由较短基柱形成的次生覆盖层.春黄菊族极大部分属于该类型,甚至于扩展到包括菜蓟族(Cynareae)和帚菊族(Mutisieae)中的部分属种. 按照上述三种类型的花粉特征,可以将菊科13个族进行相应的归类,见下表:表1 菊科13个族花粉外壁形态与结构特征比较及其所属的花粉类型分类群外壁纹饰囊腔内部穿孔基柱层数外壁结构类型Vernonieae网胞状,脊上有刺无无1层粗大+细网状Anthemoid patternEupatorieae具刺有有1层Helianthoid patternAstereae具刺有有1层Helianthoid patternInuleae具刺有有2层Helianthoid patternHeliantheae具刺有有1层Helianthoid patternHelenieae具刺有有1层粗大+细网状Helianthoid patternAnthemideae具刺有或无无1层粗大+细网状Anthemoid pattern或HelianthoidSenecioneae具刺有无1层Senecioid patternCalendulae具刺有有层数不清Helianthoid patternArctotaeae网胞状,脊上有刺无或有无2层Anthemoid pattern或HelianthoidCynareae光滑无无2-3层Anthemoid patternMutisieae网胞状,脊上无刺无无4-5层Anthemoid patternLactuceae网胞状,脊上有刺有或无有或无网状,层次不清Helianthoid或Anthemoid pattern4 菊科花粉外壁纹饰和超微结构特征的功能与进化 菊科花粉特殊的外壁纹饰和超微结构是和一定的生殖、生理功能相适应的,而且彼此之间具有密切的系统发育关系[23]. 菊科花粉外壁上刺基部的小孔具有向外分泌化合物的作用.这些小孔与内部的囊腔、基柱之间的空隙以及内部穿孔是连通的,换言之,它是内部腔道朝外的开口.由于这些小孔位于刺的基部,因此可以从逻辑上判断它们的作用是将花粉产生的酶和蛋白分泌输送到柱头上[24]. 外壁纹饰的另一个显著特征是孔和沟.大部分菊科花粉都是三孔沟的.过去一般认为孔沟的功能是为花粉管的萌发提供一个出口.Heslop -Harrison ,Knox 等人研究指出:沟和孔也是蛋白和酶集中的部位. Wodehouse 提出“沟”具有容纳花粉体积改变的功能,因此可以称之为调节器.当花粉吸水膨胀时沟可以张开,干旱时则能关闭.而三条沟应为高级形式,因为在横切面上三角形是最稳定的结构,当花粉失水时可以有效地防止花粉的塌陷. 柱状层结构的演化方向是由细小基柱组成的类似网筛状结构的柱状层向基柱融合成粗大、远端部分联结成覆盖层的结构发展,这样粗大的基柱专门行使支撑功能,而远端细小分枝部分更易于联结成覆盖层.与粗大基柱共同进化的是:覆盖层由微小穿孔演变到网胞状具脊花粉,萌发器由三孔沟发展为三孔.囊腔与网胞状结构亦是菊科花粉的高级适应特征.囊腔在花粉遇到潮湿空气时为柱状层向内突进提供了缓冲空间,使花粉外形不致于发生大的改变,不损害配子的功能.囊腔还因充满了气体,可以增加花粉的浮力. 网胞状具脊花粉其凹陷孔(lacunae )的底部也能随水分的改变而自由地向内外运动.另一个功能是与柱状层相连的凹陷孔代替了完整覆盖层的作用,而又节省了建造材料.5 菊科花粉今后的主要研究方向 菊科花粉在族级水平上的分类及系统演化关系已基本研究清楚,但是这非常粗放,对于认识和了解物种之间地系统发育关系所起的作用是有限的.因此,深入到属、种等级,进行专属尤其是各地区的特有属如Nannoglottis 等属的花粉研究应是今后的首要任务,通过研究和观察属内种间的变异性和多态性,从而达到全面仔细地推断出整个菊科花粉的系统发育关系.其次,在研究手段方面,应把光学显微镜、电子显微镜(扫描和透射)以及冰冻蚀刻法结合起来应用到某一类群的花粉研究中,力求准确、真实、全面地反映花粉的变异和联系;在研究方法上,应将孢粉资料和地理分布学、生态学、地层孢粉学结合起来,从多方位多角度来探讨植物的系统演化关系.最后,要大力加强亚洲、非洲、南美洲等地区菊科类群的花粉研究,结合北美和欧洲的研究结果,系统地阐述菊科的系统演化规律.参考文献:[1] FISCHER H.Beitrage zur vergleichenden morphologic der pollenkorner [M].Berlin.[2] STIX E.Pollenmorphologische untersuchungen and Compositae [J].Grana palynol ,1960,2:41-114.[3] SKVARLA J J ,TURN ER 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and the applied research works,including systematics and evolution of flowering plants,geology,paleoclimate,paleovegetation,and paleogeography.K ey w ords:asteraceae;pollen morphology;systematics;recent advance。
