不同淹水频率下湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征

闽江河口淡水、半咸水沼泽土壤碳氮磷分布及计量学特征胡敏杰;任洪昌;邹芳芳;任鹏;仝川【摘要】以闽江河口区淡水、半咸水短叶茳芏沼泽湿地为研究对象,于2013年11月~2014年8月分季节采集表层土壤样品,研究土壤有机碳(SOC)、总氮(TN)、总磷(TP)含量时空变异格局及其计量学特征,并同步观测相关环境因子.结果表明,淡水、半咸水沼泽土壤 SOC、TN、TP含量范围分别为(18.24~28.36,1.44~2.24,0.45~1.01)(14.96~26.19,1.55~2.45,0.67~1.18)g/kg.淡水沼泽土壤各元素含量均具有明显的垂直变化规律；而半咸水沼泽除TN含量垂直变异明显外,其他各指标则表现为波动变化的特征.淡水、半咸水沼泽土壤C/N、C/P、N/P均值分别为12.41±1.22,29.77±6.76,2.40±0.47以及10.89±1.09,24.92±3.80,2.29±0.25.方差分析显示,各指标含量在两个沼泽均存在显著空间差异.两个沼泽土壤SOC、TP、C/N、C/P均与土壤pH和EC呈显著相关关系,而与含水率和容重相关性不显著；土壤C/N均与粉砂粒和砂粒呈极显著相关关系；土壤SOC、TN、TP含量对C/N、C/P、N/P影响显著.淡水、半咸水沼泽土壤营养元素含量分布特征是水动力学作用、外源物质输入、植物生产力和人类活动等多因子综合作用的结果.%During October 2013 to August 2014, the spatiotemporal distribution and stoichiometry characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in surface soils from the freshwater and brackishCyperus malaccensis marshes were measured in different seasons, and examined the key environmental factors controlling the variation of nutrient elements simultaneously in Min River estuary. The contents of soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) in the freshwater and brackish marshes were greater variability, the ranges were(18.24~28.36, 1.44~2.24, 0.45~1.01)(14.96~26.19, 1.55~2.45,0.67~1.18)g/kg, respectively. Overall, contents of SOC and TN showed increasing trends with depth in soil profiles, while TP exhibited decreasing gradually with depth in freshwater marsh. The nutrient element contents no significant vertical variation in the brackish marsh except TN. The average values of C/N、C/P and N/P in the freshwater and brackish marshes soils were 12.41± 1.22,29.77±6.76,2.40±0.47 and10.89±1.09,24.92±3.80,2.29±0.25, respectively. The ANOVA revealed that most element contents were significant spatial differences in two marshes. The values of SOC, TP, C/N and C/P in both freshwater and brackish marshes had a significant correlation with soil pH and conductivity, while there were not significant correlations with soil moisture and bulk density. The soil C/N was significantly correlated with silt and sand content. The soil C/N, C/P and N/P values were affected significantly by soil SOC, TN and TP. Spatiotemporal distributions of nutrient elements in two marshes were the result of the combined effects of multiple factors, such as hydrodynamics, exogenous input, vegetation production and human activity.【期刊名称】《中国环境科学》【年(卷),期】2016(036)003【总页数】10页(P917-926)【关键词】土壤;营养元素;短叶茳芏;潮汐沼泽;闽江河口【作者】胡敏杰;任洪昌;邹芳芳;任鹏;仝川【作者单位】福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室，亚热带湿地研究中心，地理科学学院，福建福州 350007;福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室，亚热带湿地研究中心，地理科学学院，福建福州350007;福建农林大学安溪茶学院，福建福州 350002;福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室，亚热带湿地研究中心，地理科学学院，福建福州350007;福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室，亚热带湿地研究中心，地理科学学院，福建福州 350007【正文语种】中文【中图分类】X171;S153.6* 责任作者, 教授,***************.cn湿地是介于陆地和水生生态系统之间,具有较高的初级生产力和氧化还原能力的过渡性生态系统[1],在全球变暖[2]、生物多样性保护[3]、碳氮循环[4]以及环境修复[5]等方面均扮演着重要角色.滨海河口潮汐湿地作为天然湿地的重要组成部分,是对全球环境变化响应最敏感的生态系统之一.不仅受到陆地径流和海洋潮水的双重影响,表现出周期性暴露与浸没、低盐与高盐的交互作用[6],同时还受环境变化的持续影响,土壤理化特性变化频繁,一直是全球碳(C)、氮(N)、磷(P)循环研究的重要一环[7].土壤是河口湿地生态系统的重要组成部分,是营养元素的主要截留者和储存库[8],对营养元素的吸收、储存和转化等过程均有重要影响,进而影响到生态系统的结构、过程与功能.尤其是表层土壤,是对环境变化响应最敏感、最脆弱的部分,承载着主要的外源物质输入,理化因子受外部环境影响频繁,显著影响着河口生态系统服务功能和初级生产力,其C、N、P含量的时空变异格局是河口湿地生物地球化学循环研究的关键环节.同时,土壤C、N、P的生态化学计量学特征是反应土壤元素含量平衡与有效性的重要指标,对于预测有机质分解速率以及养分的限制与平衡等具有重要指示意义[9-10].目前,关于滨海河口湿地土壤C、N、P含量及其计量学特征的研究还较少并主要集中在空间分布上[11-12],很少考虑时间因素和盐度差异的影响,但河口湿地不同季节外部环境往往差异明显,显著控制着表层营养元素的变异特征.闽江河口湿地是我国亚热带区域主要的河口沼泽之一,面积广阔,沿海－陆向盐度梯度差异明显.本研究以闽江河口淡水、半咸水沼泽为对象,研究不同盐度水平下表层土壤C、N、P等含量的时空分布及计量学特征,这对于在全球变暖和环境问题日益严重的情况下,河口湿地土生物地球化学循环研究具有重要意义,以期为河口潮汐沼泽土壤C、N、P储量的估算提供准确的数据支持.1.1 研究区概况闽江河口区位于福建闽江下游,地处中亚热带向南亚热带季风区的过渡区,气候温暖、湿润,年均温19.7℃,年均降雨量1905mm[2].该区是典型的开放式感潮河口,潮汐属典型半日潮,土壤以红壤、砖红壤为主[13].主要优势植被群落包括土著种的短叶茳芏(Cyperus malaccensis)、芦苇(Phragmites australis)以及外来入侵种的互花米草(Spartina alterniflora),相互之间呈斑块状镶嵌分布[14].基于河口区咸淡水差异特征,本研究由河口向上游选择两个盐度差异明显(淡水和半咸水)的沼泽湿地进行实验布设(图1),两个样地直线距离约28km.半咸水沼泽(26°01′48.0″N, 119°37′35.3″E)位于闽江口面积最大的半咸水湿地,受盐水入侵的影响明显,平均盐度为3.79‰± 1.35‰;主要优势植被有土著种的短叶茳芏、芦苇以及外来入侵花米草.淡水沼泽(25°57′21.4″N, 119°24′25.6″E)位于福州市营前镇乌龙江南岸,长期受上游河流径流影响,平均盐度为0.20‰± 0.02‰,主要优势植被为短叶茳芏.本研究选择短叶茳芏均有分布的淡水、半咸水沼泽,原位开展土壤C、N、P含量时空变化特征研究.1.2 实验设计本研究原位采样时间跨度为2013年11月～2014年8月,具体采样时间为2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季).由河向岸方向,在2个短叶茳芏沼泽中部与河流平行的位置分别布设一条样线,在每条样线上各设置4个1m×1m的样方(作为4个重复),样方间隔约1.5m.使用直径10cm土壤采样器在样方内随机采集原状土壤剖面,采样深度为0～5、5～10、10～15cm,将土样装入自封袋保存.同时,原位用注射器采集体积3cm3的各层土样,用于测定土壤容重和含水率.土样运回实验室后,放置于阴凉通风处自然晾干,去除杂质,分别过2mm和0.149mm网筛待测.间隙水采集是通过在样方内预埋间隙水采集管(直径:5cm)的方法,与土壤同步采集.1.3 土壤理化因子测定土壤pH和氧化还原电位(Eh)采用IQ150便携式pH/mv仪(IQ Scientific Instruments,美国)测定;土壤温度与电导率(EC)采用2265FS便携式电导/温度计(Spectrum Technologies Inc,美国)测定.土壤容重用环刀法测定,含水率用烘干法测定,土壤粒度则采用Master Sizer-2000激光衍射粒度分析仪(Malvern,英国)测定.土壤总氮(TN))使用碳氮元素分析仪测定(vario MAX,德国);有机碳(SOC)使用重铬酸钾-外加热法测定;无机氮使用流动连续分析仪(Skalar San++,荷兰)测定.总磷(TP)含量经硫酸-高氯酸消解后使用流动连续分析仪测定(Skalar San++,荷兰).间隙水和Cl-浓度使用离子色谱测定(Dionex 2100,美国).1.4 数据处理与分析同一沼泽不同季节之间,以及同一季节不同沼泽间各理化因子间的差异性检验采用SPSS17.0中的方差分析(ANOVA)进行统计分析.土壤理化因子之间的相关关系使用SPSS17.0中Pearson相关分析进行统计分析.数据作图使用Original 8.0和Surfer 8.2.1 土壤环境因子特征表1和图2为闽江河口淡水、半咸水沼泽土壤基本理化因子时空变化特征.淡水沼泽土壤EC、pH均表现为随土壤深度的增加而递减,而半咸水沼泽则具有波动变化的特征.含水率在两个沼泽均表现为随土壤深度的增加而递减,而容重则相反.在土壤粒度组成上,两个沼泽湿地均表现为粉砂粒＞砂粒＞黏粒,其中淡水沼泽土壤黏粒、粉砂粒含量均具有随土壤深度的增加而增大的趋势,砂粒则相反;而半咸水沼泽三种土壤粒度在垂直分布上则具有波动变化的特征,规律不明显.方差分析显示,半咸水沼泽土壤EC、pH值在相同季节、相同土层上均显著高于淡水沼泽(P＜0.05),而土壤含水率和容重在两个沼泽湿地差异性均不显著(P＞0.05).在粒度组成,土壤粉砂粒和砂粒含量在两个沼泽间均存在显著差异(P＜0.05),而黏粒差异不显著(P＞0.05).淡水沼泽土壤黏粒、粉砂粒和砂粒含量在同一土层不同季节以及同一季节不同土层之间均不存在显著差异(P＞0.05),而半咸水沼泽除粉砂粒外,差异均不显著(P＞0.05).2.2 土壤碳、氮、磷分布特征2.2.1 SOC含量如图3所示,淡水沼泽土壤SOC含量具有随土壤深度的增加而增大的趋势,而半咸水沼泽无明显规律.淡水沼泽土壤SOC含量最高值和最低值分别出现在秋季和冬季,均值和变异系数分别为(24.37±1.01)g/kg(4.12%)和(21.31±1.77)g/kg(8.30%);半咸水沼泽最高值和最低值分别出现在春季和冬季,均值和变异系数分别为(22.04±0.84)g/kg(3.81%)和(19.65±0.87)g/ kg(4.40%).方差分析表明,SOC含量在两个沼泽差异极显著(P＜0.01).淡水沼泽0～5cm土壤SOC含量秋季均显著高于春季(P＜0.05);半咸水沼泽5～10cm土壤SOC含量春季显著高于夏季(P＜0.05).2.2.2 TN和无机氮含量如图4所示,淡水沼泽土壤TN含量存在随土壤深度的增加而递增的趋势,而半咸水沼泽则相反.淡水沼泽土壤TN含量最高值和最低值分别出现在夏季和冬季,均值和变异系数分别为(1.96±0.09)g/kg(4.64%)和(1.71±0.10)g/kg(5.68%);半咸水沼泽土壤TN含量最高值和最低值分别出现在夏季和秋季,均值和变异系数分别为(2.08±0.10)g/kg(4.93%)和(1.83±0.03)g/kg(1.50%).方差分析表明,土壤TN含量在两个沼泽差异显著(P＜0.05).淡水沼泽各层土壤TN含量在各季节间存在显著差异(P＜0.05);半咸水沼泽0～5cm土壤TN含量春季和夏季显著高于秋季和冬季(P＜0.05).如图4所示,闽江河口淡水与半咸水沼泽土壤含量随土壤深度变化规律均不明显.淡水沼泽土壤含量最高值和最低值分别出现在夏季和秋季,均值和变异系数分别为(50.04±4.47)mg/kg(8.94%)和(38.89± 4.26)mg/ kg(10.95%);半咸水沼泽土壤含量最高值和最低值分别出现在春季和秋季,均值和变异系数分别为(30.28±4.28)mg/ kg(14.12%)和(21.20±3.13)mg/kg(14.78%).方差分析显示,含量在两个沼泽间差异显著(P＜0.05).淡水沼泽各层土壤含量在4个季节中均不存在显著差异(P＞0.05);半咸水沼泽0～5cm土壤含量春季显著高于夏季(P＜0.05),5～10cm土壤含量春季显著高于秋季(P＜0.05).半咸水沼泽土壤含量存在随土壤深度的增加而递增的趋势,而淡水沼泽规律不明显(图4).淡水沼泽土壤含量最高值和最低值分别出现在秋季和冬季,均值和变异系数分别为(0.64±0.25)mg/kg(39.04%)和(0.16±0.11)mg/ kg(64.54%);半咸水沼泽土壤含量最高值和最低值分别出现在秋季和春季,均值和变异系数分别为(0.52±0.27)mg/kg(51.64%)和(0.26± 0.04)mg/kg(14.50%).方差分析表明,含量5～10cm和10～15cm土壤在两个沼泽间无显著性差异(P＞0.05).淡水沼泽含量秋季均显著高于冬春夏三季(P＜0.05);半咸水沼泽10～ 15cm土壤含量同样表现为秋季均显著高于冬春夏三季(P＜0.05).2.2.3 TP含量总体来看,淡水沼泽土壤TP含量存在随土壤深度的增加而降低的趋势,而半咸水沼泽规律不明显(图5).淡水沼泽土壤TP含量最高值和最低值分别出现在夏季和冬季,均值和变异系数分别为(0.84±0.08)g/kg(9.25%)和(0.73±0.08)g/kg(11.15%);半咸水沼泽土壤TP含量最高值和最低值分别出现在夏季和秋季,均值和变异系数分别为(0.90±0.05)g/kg(5.20%)和(0.81± 0.02)g/kg(2.39%).方差分析表明,TP含量在两个沼泽间存在极显著差异(P＜0.01).淡水沼泽0～5cm 土壤TP含量在冬季和夏季之间存在显著差异(P＜0.05),10～15cm在冬季和春季差异显著(P＜0.05);半咸水沼泽0～5cm土壤TP含量夏季显著高于秋季和冬季(P ＜0.05),5～10cm土壤TP含量夏季显著高于冬季(P＜0.05).2.3 生态化学计量学特征闽江河口淡水、半咸水沼泽0～15cm土壤C/N范围分别为9.38～15.47和8.03～13.36,平均值分别为12.41±1.22和10.89±1.09,变异系数分别为9.83%和10.04%;C/P范围分别为19.49～56.19和16.01～33.71,平均值分别为(29.77±6.76)和(24.92± 3.80),变异系数分别为22.72%和15.27%; N/P范围分别为1.60～4.19和1.51～3.07,平均值分别为(2.40± 0.47)和(2.29±0.25),变异系数分别为19.64%和10.98%.垂直分布上,除淡水沼泽C/P和N/P表现为随深度递增外,其他规律均不明显.季节分布上,淡水、半咸水沼泽土壤C/N和C/P均表现为秋季＞冬季＞春季＞夏季,但未达到显著性水平,而N/P季节变化不明显,相对稳定.方差分析显示,淡水沼泽土壤C/N和C/P均显著高于半咸水沼泽(P＜0.05), 而N/P 在两个沼泽间差异性不显著(P＞0.05).2.4 相关关系如表2所示,淡水、半咸水沼泽土壤SOC、TP、C/N、C/P均与土壤pH值和EC 呈显著(P＜0.05)和极显著相关关系(P＜0.01),而与含水率和容重相关性不显著(P＞0.05).两个沼泽TN、TP、C/N均与土温具有显著相关关系(P＜0.01).在黏度上,2个沼泽土壤TN含量均与粉砂粒呈显著相关关系(P＜0.05),C/N均与粉砂粒和砂粒呈极显著相关关系(P＜0.01),其他相关性不显著(P＞0.05).此外,2个沼泽土壤SOC、TN、TP均与C/N、N/P、C/P存在显著相关关系(P＜0.05).总体来说,土壤pH值、EC和土温是影响不同沼泽土壤C、N、P及其计量比变化的关键因子.3.1 土壤碳、氮、磷含量时空变异格局土壤C、N、P含量主要取决于输入与输出间的平衡.滨海河口湿地土壤营养元素主要通过潮汐作用、微生物作用、动植物残体的归还与分解以及人类活动等输入和输出过程的平衡来调节的[15].半咸水沼泽由于位于河流入海口,受潮汐、盐水入侵、咸淡水交汇等水动力学作用影响显著,因此在本研究中除TN具有明显的垂直变化规律外,其他指标均呈现波动变化的特征;而淡水沼泽靠近内陆,受外源干扰小,环境相对稳定,其指标垂直分异规律明显.季节分布上也延续了这一特点,不同季节半咸水沼泽的水淹频率与深度、潮汐顶托作用强度、干湿交替程度、外源物质输入、植被群落结构等均存在明显差异,具有明显的季节差异;而淡水沼泽季节变化相对较弱.垂直分布上,淡水沼泽土壤SOC、TN、含量均表现出随土层深度的增加而递增.湿地土壤C主要来源于SOC的矿化和动植物残体的分解[16],淡水沼泽SOC的垂直分布特征与动植物残体和根系分泌物的分布规律是一致的,分解的有机残体在土壤亚表层固定与累积,提供丰富的C源.湿地土壤中的N主要是动植物残体归还、生物固氮以及外源N输入在土壤吸附和沉淀等作用下积累形成的,而且外源输入的N如果没有被植物或微生物及时吸收就会通过脱氮作用而损耗掉[17].同时,上游河流径流的冲刷作用也使得淡水沼泽表层可溶性的C、N随水流失[15],其中有一部分受水流淋溶向下层垂直迁移扩散,尤其是不易被土壤胶体吸附而易于被水垂直淋溶[18],这都导致土壤C、N具有底层富集的特征.已有研究证实,土壤C的固持在很大程度上控制着N的含量[9],从而表现出相同的变化趋势,本研究结论也证实了这一点(图7).淡水沼泽TP含量具有随深度递减的规律,表明土壤P主要存储于表层土壤中.湿地土壤TP主要是由成土母质及外源携带的营养物质在土壤吸附、沉淀等作用下积累而成,并且土壤粒度越小吸附能力越强,淡水沼泽表层土壤以黏粒和粉砂粒为主(图2),具有较强的吸附能力,而且P受垂直方向的淋溶作用影响很小,所以表现出表层富集的特征.半咸水沼泽的TN垂直分布与淡水沼泽完全相反,这主要是由于半咸水沼泽受潮水影响显著,而潮水携带的大量的营养物质(植物枯落物、动物残体等)也易被表层土壤颗粒和胶体吸附和累积[17],使得半咸水沼泽表层TN高于底层,并且该区干湿交替的环境,也有利于土壤N的存储[19].半咸水沼泽其他指标的波动变化特征主要是由潮汐作用带来的泥沙输移和强烈的水动力扰动使表层沉积物不断沉降,沉积层序发生改变引起的.季节分布上,淡水沼泽土壤营养元素存在显著的季节变化,这主要是因为在不同季节温度、降水、径流、外源物质输入以及动植物残体的归还等都存在显著差异.两个沼泽TN、TP、C/N与土温间的极显著相关关系(P＜0.01)也表明温度是重要调控因子.高值出现在夏秋季节主要是由于处于生长季,植物生长茂盛,动植物残体归还量增加,根系分泌物增多,温度较高根际微生物活性增强,直接影响根际土壤中养分含量的变化;而最低值出现在冬季主要是因为冬季气温较低,参与有机质分解的微生物活性降低.半咸水沼泽土壤营养元素大多也存在显著的季节变化,这主要与温度、潮汐作用、咸淡水交互、氧化还原环境的差异有关,春夏季节的高值主要是因为该季节植物生长旺盛,生产力高,凋落物等残体归还量大,植物根系分泌物增多并为微生物附着提供了更多的载体[20],较高的温度也促进了动植物残体的微生物分解,潮汐的顶托作用使潮汐带来的营养盐能够在沼泽累积;同时,夏季相对干旱,使土壤处于相对较干的氧化环境,也易于植物固氮[16].冬季的低值主要是潮汐作用较弱,外源营养盐输入减少,较低的温度也导致微生物活性降低,有机质的矿化分解速率减弱.由于本研究未测定相关微生物活性指标,后续更长时间尺度的研究将进一步深化和揭示这一机理过程.空间差异上,淡水沼泽土壤SOC含量显著高于半咸水沼泽,这一方面与土壤的固持能力有关,淡水沼泽相对稳定,受外部环境变化较小,且其土壤主要由黏粒和粉砂粒等细颗粒物组成 (图2),土壤粒度越细、表面积越大、质地越黏重对营养盐的吸附与固持能力相对较强[21-22],易于C的累积.另一方面则与人类活动有关,淡水沼泽位于近岸,周围滩涂养殖、生产生活垃圾排放等显著影响C的输入和累积.半咸水沼泽土壤TP、TN含量均显著高于淡水沼泽,这是因为:①植被生长特征显著影响着营养元素分布.研究期间半咸水沼泽植被生长茂盛,株高、株径和密度等都高于淡水沼泽.植被可以通过改变土壤结构、组成及渗透能力来影响其固持量,并且发达的根系可以提供更多的根系分泌物和凋落物,为微生物分解提供充足的原料.由于大量死根腐烂、分解,发达的植物根系为土壤提供了丰富的C源[23].同时,在枯落物分解过程中,更多的N或P可以快速释放到土壤中[24].②潮汐作用引起的盐水入侵和干湿交替等也显著影响着元素分布.盐水入侵导致土壤环境中浓度增加,会促进P的溶解与沉淀,进而促进土壤中各形态磷含量的增加[25-26]. Jordan等[27]也认为,盐度可通过影响P的沉积速率来影响磷的含量.而盐度对土壤N的影响主要是通过控制硝化和反硝化细菌的活性,进而控制N的释放过程来实现的[12,28].本研究中,半咸水沼泽土壤EC和间隙水Cl-、均显著高于淡水沼泽,也证实了这一点.同时,干湿交替和土壤水分饱和使半咸水沼泽土壤易形成还原环境,有利于N、P等元素的储存与积累.③咸淡水交汇环境,酸碱性变化剧烈,而滨海土壤pH值接近7时,就有利于磷灰石的形成[29];同时,pH值的增加也促进了咸水中的还原,改变了的电荷,从而降低对的吸附[30-31];此外,pH也可通过影响微生物的活性来影响土壤对N、P的固定和累积能力.本研究中,半咸水沼泽土壤pH值(6.71±0.28)显著高于淡水沼泽(4.98±0.30),相关性分析也显示pH值是影响土壤营养元素分布的重要因子(表2).3.2 土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征相关分析显示,淡水、半咸水沼泽土壤C/N、C/P、N/P比的时空分布特征明显受土壤SOC、TN、TP含量的控制(表2),各指标计量比可以很好地指示土壤营养元素的限制及其有效性.综合来看,闽江河口湿地土壤C/P＞C/N＞N/P,平均值分别为27.35、11.65和2.34,均低于全国平均值61、11.9和5.2[32],这表明潮汐沼泽土壤有机质腐殖化程度更高,有机氮更易矿化[33],并且较低的C/N也表明微生物活性受C含量的控制.同时,较低的C/N/P也意味着河口沼泽与外部环境间土壤营养元素的交换可能更为活跃[24].而C/P较高说明土壤具有较强的固磷潜力,易出现微生物与植被共同竞争有效磷的情况[34].统计分析显示,淡水沼泽C/N、C/P显著高于半咸水沼泽,而N/P显著低于半咸水沼泽,这主要是盐度、pH、水淹状况以及人类干扰等综合作用的结果(表2).本研究中,土壤EC、间隙水EC和Cl-含量等表明盐度是影响碳氮磷分布的关键因子(表2).土壤盐度可以通过控制参与分解的微生物种类、丰度和活性来影响土壤C、N、P的分解和释放速率,并可影响N、P的矿化周转,进而影响土壤C、 N、P计量学特征[15].同时,盐水入侵带来的等电子受体在土壤碳分解过程中具有重要作用[35].pH值是通过控制土壤微生物的活性而显著影响着土壤对C、N的固定和累积能力,在中性条件下微生物活性最强[33].水淹时间和频率主要通过影响土壤的氧化还原环境和微生物活性来控制土壤C、N的累积与存储.人类活动的干扰主要是通过影响外源物质输入来产生影响的.此外,也有研究表明,C/N一般与分解速率呈反比,有机质分解速率越高,C/N就越低[36-37].本研究中,半咸水沼泽受潮汐作用、盐水入侵、干湿交替等影响,其淹水时间和频率、土壤盐度、氧化环境环境等的变化,通过各种化学、生物和物理过程,显著影响着沼泽土壤的C、N、P的循环过程及其相应的计量学特征.同时,半咸水沼泽植被生长相对茂盛,植物和微生物生长从土壤中吸收和释放了较多的营养元素.相对于半咸水沼泽而言,淡水沼泽受人为影响较强,其接受的外源有机质输入较多,固碳潜力高于固氮.4.1 闽江河口淡水沼泽土壤SOC、TN含量自表层向下依次递减,而TP和则相反;半咸水沼泽除TN含量表现为深度递减外,其他指标均无明显的垂直变化规律.季节变化上,半咸水沼泽各元素含量季节变化较大,高值主要出现在春夏季节,而淡水沼泽季节变化相对较小,高值主要出现在夏秋季节.方差分析表明,淡水沼泽土壤SOC含量显著高于半咸水沼泽,而TN、TP含量均显著低于半咸水沼泽.4.2 垂直分布上,除淡水沼泽C/P和N/P表现为随深度递增外,其他规律均不明显.季节分布上,淡水、半咸水沼泽土壤C/N和C/P均表现为秋季＞冬季＞春季＞夏季,而N/P季节变化不明显,相对稳定.方差分析显示,淡水沼泽土壤C/N和C/P均显著高于半咸水沼泽,而N/P在两个沼泽间差异性不显著.4.3 淡水、半咸水沼泽土壤SOC、TP、C/N、C/P均与土壤pH和EC呈显著和极显著相关关系,而与含水率和容重相关性不显著.两个沼泽土壤TN 均与粉砂粒呈显著相关关系,C/N均与粉砂粒和砂粒呈极显著相关关系,其他相关性不显著(P＞0.05).总体来说,土壤pH、EC和土温是影响不同沼泽土壤C、N、P及其计量比变化的重要环境因子.【相关文献】[1] Allen D, Dalal R C, Rennenberg H, et al. Seasonal variation in nitrous oxide and methane emissions from subtropical estuary and coastal mangrove sediments, Australia [J]. Plant Biology, 2011, 13(1):126-133.[2] Tong C, Wang C, Huang J F, et al. Ecosystem respiration does not differ before and after tidal inundation in brackish marshes of the Min River estuary, Southeast China [J]. Wetlands, 2014,34(2):225-233.[3] 魏强,佟连军,杨丽花,等.三江平原湿地生态系统生物多样性保护价值趋势分析 [J]. 生态学报, 2015,35(4):935-943.[4] Bridgham S D, Megonigal J P, Keller J K, et al. The carbon balance of North American wetlands [J]. Wetlands, 2006,26(4): 889-916.[5] 王莹,胡维平.太湖湖滨湿地沉积物营养元素分布特征及其环境意义 [J]. 中国环境科学, 2015,35(1):204-210.[6] Kostka J E, Gribsholt B, Petrie E, et al. The rates and pathways of carbon oxidation in。

生态化学计量学从分子到全球尺度，以C、N、P 等化学元素平衡对生态交互影响为切入点，为生态学研究提供了新的思路，成为当前生态学研究的热点。

C、N、P 是土壤中重要的生源要素，对其生态化学计量特征的研究对土壤的保持、土地恢复及土壤C、N、P 循环具有重要的理论和实践意义。

1土壤生态化学计量学1.1生态化学计量学1986年，Reiners 结合化学计量学和生态学提出生态化学计量学基本理论，2000年，Elser 等首次明确生态化学计量学[1]。

它综合了生态学、生物学、物理学和分析化学等学科，成为研究生态作用和生态过程中多重化学元素(主要为C、N、P)平衡及能量平衡的新兴学科。

生态化学计量学在发展过程中与能量守恒定律、分子生物学中心法则以及生物进化自然选择等理论结合，在限制元素判断、植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性等方面的研究成果较丰富[2,3]。

1.2土壤生态化学计量特征及对土壤养分的指示作用1.2.1土壤生态化学计量特征土壤作为陆地生态系统的重要单元，其养分对植物生长、矿质代谢起关键作用，影响着植物群落的组成结构、生产力水平和生态系统稳定性。

土壤主要组分C、N、P 生态化学计量特征能揭示土壤养分的可获得性、养分循环及平衡机制，对于判断土壤养分之间的耦合关系和土壤质量有重要作用[4,5]。

从全球尺度看，0～10cm 土层C:N:P 计量比通常为186∶13∶1(摩尔比)，有显著的稳定性，但比值在一定的范围内波动，存在着差异性[6,7]。

对我国土壤C、N、P 计量研究显示，C 和N 含量具有较大的空间变异性，但C:N 相对稳定，受气候的影响很小[8]。

不同生态系统的土壤C、N、P土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室黑龙江，哈尔滨150025）【摘要】土壤碳氮磷生态化学计量特征反映土壤养分贮存和供应能力及养分动态，对土壤生态系统修复与保护具有重要指导意义。

姚卫举，牟晓杰，万斯昂，等．不同土地利用方式土壤碳、氮、磷、硫含量及其生态化学计量特征［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１７）：２３１－２３９．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１７．０３２不同土地利用方式土壤碳、氮、磷、硫含量及其生态化学计量特征姚卫举１，２，牟晓杰２，万斯昂２，３，徐惠风１，王苗苗１，２，赵泽宇１，２（１．吉林农业大学农学院，吉林长春１３０１１８；２．中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，吉林长春１３０１０２；３．海南师范大学地理与环境科学学院，海南海口５７１１５８） 摘要：为研究不同土地利用方式对土壤碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）、硫（Ｓ）含量及其生态化学计量学特征的影响，采集辽河三角洲碱蓬湿地、芦苇湿地、香蒲湿地、油田区芦苇湿地、水稻田、玉米地、榆树林地７种不同类型土壤，测定Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｓ含量及其相关理化性质。

结果表明，不同土地利用方式对土壤有机碳（ＳＯＣ）、全氮（ＴＮ）、全磷（ＴＰ）含量均具有显著影响（Ｐ＜０．０５），但对ＴＳ含量多数未产生显著影响（只有碱蓬湿地和榆树林地存在显著差异）。

４种湿地类型（芦苇湿地、香蒲湿地、碱蓬湿地和水稻田）土壤ＳＯＣ含量显著高于玉米地和榆树林地。

芦苇湿地、香蒲湿地、水稻田、玉米地的ＴＮ含量较高，显著高于其他土壤类型，土壤ＴＮ含量与ｐＨ值呈显著负相关关系，而与Ｅｈ呈显著正相关关系。

水稻田ＴＰ含量最高，芦苇湿地次之，榆树林地最低。

不同土地利用方式对土壤ＤＯＣ、硝态氮、铵态氮和硫酸盐含量也具有显著影响。

芦苇湿地、香蒲湿地、水稻田的ＤＯＣ含量显著高于其他土地利用类型；玉米地硝态氮含量显著高于其他区域，而水稻田铵态氮含量显著高于其他区域（Ｐ＜０．０５），这主要与土壤硝化作用与反硝化作用有关；受潮汐作用影响碱蓬湿地硫酸盐含量最高，其他区域无显著差异（Ｐ＜０．０５）。

碱蓬湿地、油田区芦苇湿地和水稻田土壤的Ｃ∶Ｎ＞２０，其他区域均＜２０，表明前３种土壤硝化作用受有机碳可利用性控制，其他区域则受铵态氮可利用性控制；除油田区芦苇湿地以外其他区域土壤的Ｃ∶Ｐ均小于２００，表明土壤磷活性较高，有利于植物生长；研究区Ｎ∶Ｐ均值为３．５，远低于全国Ｎ∶Ｐ平均值（８．０），因此Ｎ是研究区土壤的限制性营养元素；油田区芦苇湿地Ｃ∶Ｓ大于４００，说明该区矿物态硫发生净固定，水稻田土壤Ｃ∶Ｓ介于２００～４００之间，表明土壤Ｓ既不用来合成有机硫也不从有机硫中释放，而其他区域土壤Ｃ∶Ｓ均小于２００，表明这些区域目前基本处于土壤有机硫矿化过程中的净释放阶段，Ｓ不是土壤养分限制因素。

生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征一、本文概述生态化学计量学是研究生物圈中不同生物体及其与环境之间化学元素（如碳、氮、磷等）比例关系的科学。

这些元素比例关系不仅影响生物体的生长、繁殖和代谢过程，也是生态系统稳定性和功能的关键指标。

碳、氮、磷作为生命活动的基本元素，在生态系统中的循环和转化过程中起着至关重要的作用。

本文旨在探讨生态系统中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征，分析这些元素在生态系统中的分布、循环和转化规律，以及它们对生态系统结构和功能的影响。

本文首先介绍了生态化学计量学的基本概念和研究背景，阐述了碳、氮、磷元素在生态系统中的重要性。

随后，通过对国内外相关文献的综述，分析了碳、氮、磷元素在生态系统中的生态化学计量学特征，包括元素比例关系、循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响。

在此基础上，本文还探讨了不同生态系统类型（如森林、草原、湖泊等）中碳、氮、磷元素的生态化学计量学特征差异及其机制。

本文总结了碳、氮、磷元素生态化学计量学特征研究的现状和未来发展趋势，提出了今后研究中需要关注的问题和研究方向。

通过本文的研究，有望为深入理解生态系统碳、氮、磷元素的循环转化过程及其对生态系统稳定性的影响提供理论支持和实践指导。

二、生态系统中的碳元素生态化学计量学特征碳（C）是生命体系中最基本的元素之一，是构成生物有机体的主要骨架。

碳在生态系统中的生态化学计量学特征具有显著的多样性和复杂性。

在生态系统层面上，碳的循环和转化是生命活动的基础，也是全球碳循环的重要组成部分。

在大多数生态系统中，碳的主要存在形式是有机碳，包括植物组织、动物体和微生物体等。

这些有机碳通过光合作用、化能合成等生物过程进入生态系统，并通过呼吸作用、分解作用等过程返回大气中。

碳的这种循环过程对于维持生态系统的稳定具有重要作用。

在生态化学计量学研究中，碳与其他元素的比值（如C:N、C:P）是描述生态系统功能的重要指标。

这些比值的变化可以反映生态系统的营养结构、生产力、分解速率等重要信息。

-46-科学技术创新2019.11湿地生态系统C、N、P生态化学计量学特征的研究进展范全城柴娜李萍王志强(青岛大学环境科学与工程学院，山东青岛266071)摘要：湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统，海洋生态系统被称为地球三大生态系统。

关键词：湿地；生态系统；化学计量学中图分类号:X171文献标识码:A文章编号:2096-4390(2019)11-0046-02湿地(wetland)是处于水生生态系统和陆生生态系统之间的生态交错区，兼具水陆生态系统的特征，蕴含了丰富的自然资源，是地球上生产力最高的过渡生态系统之一，其与森林生态系统,海洋生态系统被称为地球三大生态系统。

由于湿地生态系统的复杂性与多样性，对于湿地的定义还没有一个完全科学统一的定义,而纵观国内外对湿地的定义也多达60种。

而有关湿地的最早的定义可以追溯至20世纪50年代，美国渔业局首次对湿地进行了定义，主要包含了水文和植物两大板块。

目前,被大多数国家所接受的是《国际生物学计划》和《湿地公约》中所提及的定义,其中前者定义湿地为陆地与水域之间的过渡区域或生态交错带，对水域的界定是在低水位时水深不得大于2m;后者将其定义为低潮时水深在6m以下的水域或海洋水域，还包含湿地内的岛屿及临近湿地的近海岸地区,如河流、湖泊、沼泽、滩涂、水库、浅海区等。

我国湿地管理部门在《湿地公约》对湿地定义的基础上，规定湿地是指天然或人工的、长久性或暂时性沼泽地、泥炭地或者水域地带。

带有静止或流动淡水、半咸水、咸水水体等，包括低潮时水深不高于6米的海域。

1生态化学计量学概述近年来，生态化学计量学发展迅速，在水生生态系统和陆生生态系统地研究取得了重大的突破，研究领域广泛涉及到植物组织、动物、微生物、土壤和枯落物元素的生态化学计量学，涵盖了物种水平上物种之间的生物关系，群落水平上群落结构变化与养分的动态平衡,全球水平上生态过程与生物地球化学循环过程。

土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述1. 引言1.1 背景介绍土壤中的碳氮磷元素是构成土壤有机质和无机养分的重要组成部分，对土壤生态系统的健康稳定发挥着重要作用。

土壤中碳氮磷元素的含量和比例关系着土壤中微生物的活动、养分循环和生态系统的稳定性。

随着全球气候变化和人类活动的不断加剧，土壤碳氮磷元素的含量和比例已经发生了较大变化，对土壤生态系统产生了一系列影响。

本文将系统概述土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素，探讨土壤碳氮磷之间的关系、生态系统的影响以及管理对土壤碳氮磷的影响，旨在加深对土壤生态系统的认识，为保护和改善土壤生态环境提供科学依据。

1.2 研究意义研究土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素具有重要的科学意义和实践价值。

了解土壤中碳氮磷元素的含量和比例，有助于揭示土壤养分的分布与循环规律。

不同元素的化学计量特征能够揭示土壤中生物元素的优势元素和限制元素，从而为合理施肥和农田管理提供科学依据。

研究土壤碳氮磷生态化学计量特征可以揭示土壤生态系统的结构和功能。

不同元素之间的相互关系和平衡对土壤生物多样性、生态系统稳定性和生产力等方面具有重要影响。

通过深入研究土壤碳氮磷之间的关系，可以为推动生态农业、生态恢复和土壤保护提供理论和实践支撑。

对土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素进行系统研究，有助于深化对土壤质量与健康的认识，促进可持续土壤利用和农业可持续发展。

通过理解土壤中碳氮磷元素的动态变化以及影响因素的作用机制，可以有效预防和解决土壤贫瘠、环境污染等问题，实现生态环境与经济效益的双赢局面。

2. 正文2.1 土壤碳氮磷生态化学计量特征土壤中的碳氮磷元素是构成生物体和维持生态系统稳定的重要营养要素，它们之间的化学计量特征对土壤生态系统的功能和结构具有重要影响。

土壤碳氮磷生态化学计量特征主要表现在以下几个方面：1. 碳氮磷含量比例：土壤中的碳氮磷元素含量不仅影响着土壤的肥力和生物多样性，还对土壤微生物活动和养分转化过程起着重要调控作用。

土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述土壤是地球生态系统的重要组成部分，其中含有丰富的碳、氮和磷等营养元素。

土壤碳氮磷的含量和比例对土壤生物多样性、生态系统功能及农田生产力等具有重要影响。

土壤中的碳氮磷的生态化学计量特征是指这些元素在土壤中的含量和比例之间的关系及其对植物和土壤生物功能的影响。

本文将对土壤碳氮磷的生态化学计量特征及影响因素进行概述。

1. 碳氮磷的含量与比例：土壤中的碳元素主要以有机碳的形式存在，氮和磷元素则以无机离子形式存在。

研究发现，土壤中碳氮磷的含量和比例在不同土壤类型和土地利用方式间存在差异。

一般来说，草地土壤的碳氮磷含量较高，而耕地土壤的碳氮磷含量较低；农田土壤中的碳氮磷比例通常为100：10：1。

2. 碳氮磷的稳定性：土壤中的碳氮磷含量往往受到土壤有机质的稳定性控制。

土壤有机质中的碳氮磷比例通常较稳定，但在长期土地利用方式发生变化或者人为干扰的情况下，这种比例可能发生变化。

研究发现，在退耕还林还草等生态工程中，土壤中的碳氮磷含量和比例都会发生一定的变化。

3. 碳氮磷的来源与循环：土壤中的碳氮磷主要来源于植物残体的分解和微生物的代谢活动。

植物通过光合作用吸收二氧化碳，并将其固定在有机物中，然后释放到土壤中。

土壤中的微生物能够利用有机物进行代谢，产生二氧化碳、氨和磷酸盐等无机物。

这些无机物通过土壤的生物、物理和化学反应循环利用，维持了碳氮磷的稳态平衡。

二、影响土壤碳氮磷的因素1. 植被类型：不同的植被类型对土壤碳氮磷含量和比例的影响有所不同。

林地植被通常有较高的碳氮磷含量，而草地植被具有较高的碳氮磷比例。

不同植被类型对土壤中碳氮磷循环过程也有不同的影响。

2. 土地利用方式：土地利用方式的改变对土壤碳氮磷含量和比例有较大影响。

农田的灌溉和施肥操作会导致土壤中碳氮磷的流失；长期的耕种和大量的化肥施用会导致土壤有机质的降解和氮磷的累积。

3. 气候条件：气候条件对土壤碳氮磷的含量和比例具有重要影响。

闽江河口不同河段芦苇湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征王维奇;王纯;曾从盛;仝川【摘要】为了阐明不同河段湿地土壤生态化学计量学特征及其指示意义,对闽江河口不同河段芦苇湿地土壤碳、氮、磷含量进行了测定与分析.结果表明:上游段芦苇湿地0-60 cm土壤C/N、C/P和N/P分别为36.5-51.3、43.0-93.6和0.8-2.3,平均值分别为44.1、66.9和1.6；中游段湿地0-60 cm土壤C/N、C/P和N/P 分别为15.8-21.7、28.0-72.2和1.6-4.2,平均值分别为17.6、45.7和2.6；下游段湿地0-60 cm土壤C/N、C/P和N/P分别为13.5-19.8、63.6- 125.4和4.2-6.3,平均值分别为16.4、90.5和5.5；不同河段湿地的3种比值表现为不同的变化趋势,土壤C/N为上游段湿地＞中游段湿地＞下游段湿地,C/P为下游段湿地＞上游段湿地＞中游段湿地,N/P为下游段湿地＞中游段湿地＞上游段湿地；单一河段湿地不同土壤剖面C/N、C/P和N/P的变异性小于不同河段湿地之间的变异性；土壤水分含量和粉粒含量是影响不同河段湿地土壤C/N、C/P、N/P变化的最为关键的因子；不同河段湿地土壤C/N和N/P对厌氧碳分解过程具有良好的指示作用.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2012(032)013【总页数】7页(P4087-4093)【关键词】碳;氮;磷;化学计量学;湿地;闽江河口【作者】王维奇;王纯;曾从盛;仝川【作者单位】福建师范大学地理研究所,福州350007;福建师范大学亚热带湿地研究中心,福州350007;福州市金桥高级中学,福州350004;福建师范大学地理研究所,福州350007;福建师范大学亚热带湿地研究中心,福州350007;福建师范大学地理研究所,福州350007;福建师范大学亚热带湿地研究中心,福州350007【正文语种】中文生态化学计量学为探究生物系统能量和多种元素的平衡提供了新的思路[1]，受到生态学家的广泛关注[2- 3]。

土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述
土壤碳氮磷是土壤中三个重要的养分元素，对土壤生态过程和生物多样性具有重要影响。

土壤碳氮磷的含量和化学计量特征不仅受到土壤自身特性的影响，还受到气候、人为干扰等多种因素的影响。

土壤碳氮磷的含量和化学计量特征会对土壤质地、土壤团粒结构和土壤微生物群落等土壤特性产生重要影响。

土壤有机碳是土壤中碳的主要形态，对土壤肥力、水分保持能力和微生物活动等具有重要影响。

土壤总氮和全磷是土壤中氮和磷的主要形态，对土壤肥力和植物生长具有重要影响。

土壤碳氮磷的化学计量特征表现为碳氮磷比值。

研究发现，土壤碳氮磷比值会受到土壤类型、土壤年龄、植被类型等因素的影响。

一般来说，土壤有机碳含量较高的土壤碳氮比值较低，即土壤碳氮比值与土壤有机碳含量呈负相关关系；土壤碳磷比值与土壤全磷含量呈正相关关系。

影响土壤碳氮磷的因素较多，包括土壤自身特性、气候、人为干扰等。

土壤特性包括土壤质地、土壤团粒结构、土壤pH值等，这些因素会直接影响土壤碳氮磷的含量和化学计量特征。

气候因素包括降水量、温度等，这些因素会影响土壤有机质分解速率和养分的迁移转化。

人为干扰包括农业管理措施、土地利用变化等，这些因素会改变土壤碳氮磷库的大小和分布。

ke ScL(湖泊科学),2021,33(3)：774-784DOI10.18307/2021.0313©2021by Journal cf Lake Sciences贵州草海湿地不同生境周丛生物碳、氮、磷生态化学计量学”王天佑匕夏品华心*，林陶V,杜欣1，2(1:贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳550001)(2:贵州师范大学高原湿地生态与环境研究中心,贵阳550001)摘要：为深入了解湿地周丛生物碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量的变化规律及其影响因素，对贵州草海湿地4种不同生境(湖滨带、人工湿地、农田沟渠、污水处理厂)中周丛生物两个生长阶段(生长期和衰老期)的C、N、P生态化学计量学进行了研究.结果表明冰体营养指数依次为污水处理厂(51.55±4.50)>农田沟渠(50.41±4.50)>人工湿地(47.20±6.72)>湖滨带(41.86±6.91)，湿地下游水域水质较上游明显改善.总体来看,在不同生境间，周丛生物C、N、P含量随着水体营养浓度的升高而增加，但周丛生物化学计量比呈下降的趋势.同一生境中，生长期周丛生物的C、N、P含量和C：N都小于衰老期周丛生物,N：P和C：P则相反.周丛生物生长期N、P元素为弱稳态型(心=2.358,禺=2.576)，衰老期为稳态型(H n=10.99,=5.78)，整体来看两个生长阶段周丛生物的N:P呈稳态型(fl N；P=4.504).根据周丛生物最佳生长速率计量比得出湖滨带处于P限制状态，而人工湿地、污水处理厂和农田沟渠则不受养分限制.相关性分析表明水体营养水平显著影响周丛生物的N、P元素含量及化学计量比，尤其是水体TP和TN浓度.非线性曲面拟合分析表明，周丛生物N：P和C：N分别受水体TP和TN浓度的主要影响,而水体TN和TP浓度对周丛生物C:P的影响同等重要.该研究表明，基于水体TP、TN浓度和周丛生物化学计量比的三维模型可用来评估水体营养水平和周丛生物化学计量之间的关系.关键词：生态化学计量学;周丛生物;生长期;衰老期;内稳性;贵州草海Ecological stoichiometry of carbon,nitrogen,and phosphorus of periphyton in different habitats of Caohai Wetland,Guizhou Province*Wang Tianyou1'2,Xia Pinhua1'2**,Lin Tao1'2&Du Xin1,2(1:Key Laboratory for Information System of Mountainous Areas and Protection of Ecological Environment of Guizhou Prov­ince,Guiyang550001,P.R.China)(2：Plateau Wetland Ecology and Environment Research Center,Guizhou Normal University,Guiyang550001,P.R.China)Abstract:To understand the changes and influencing factors of the periphyton ecological stoichiometry of carbon(C),nitrogen (N),and phosphorus(P)in the wetland,we analyzed the ecological stoichiometry of C,N,and P in two growth stages(periphy­ton growth period and periphyton decline period)in four different habitats(lakeside zone,artificial wetland,farmland ditch,and sewage treatment plant)of Caohai Wetland in Guizhou Province.The results show that the trophic level index was in the order of sewage treatment plant(51.55±4.50)>farmland ditches(50.41±4.50)>constructed wetland(47.20±6.72)>lakeside zone (41.86±6.91),and the water quality from upstream to downstream show a trend of gradual improvement.Interestingly,the con­tents of C,N,and P in periphyton increased with increasing water nutrient concentration,while the periphyton stoichiometric ratio shows a decreasing trend.The contents of C,N,P and C：N of periphyton in the growing period were lower than those in the decline period in the same habitat but the contents of N：P and C:P were opposite.The elements of N and P in the growth period of the per­iphyton are weakly stable(/f N=2.358,H p=2.576),and the aging stage is the steady-state type(/f N=10.99,H F=5.78).On the whole,the N：P of periphyton in the two growth stages is in steady-state(Zf N：P=4.504).According to the measurement ratio of the optimal growth rate of the periphyton,the lakeside zone is in the P-restricted state,while the constructed wetlands,sewage treatment*2020-02-25收稿;2020-08-31收修改稿.国家自然科学基金项目(41867056)、贵州省黔科合平台人才项目([2018]5769)、贵州省重大科技专项课题项目(20163022-2)和国家自然科学基金委员会-贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目(U1812401)联合资助.**通信作者;E-mail：pinhuayy@.王天佑等:贵州草海湿地不同生境周丛生物碳、氮、磷生态化学计量学775plants,and farmland ditches are not subject to nutrient restrictions.Correlation analysis shows that the content of N,P,and the stoi­chiometric ratio of periphyton are significantly affected by the level of water nutrition,especially total phosphorus(TP)and total ni­trogen(TN)concentrations.Non-linear surface fitting analysis shows that N:P of periphyton is mainly affected by the changes of TP concentration,while C：N is mainly affected by TN concentration,and TN and TP concentrations are equally important to C：P.This study shows that the three-dimensional model based on the TP and TN concentrations of water,and the stoichiometric ratio of periphy­ton can be used to evaluate the relationship between the trophic level of the water and the stoichiometry of periphyton. Keywords:Ecological stoichiometry；periphyton；growth period；decline period；homeostasis；Caohai Wetland of Guizhou Prov­ince周丛生物(periphyton)又名着生生物或者周丛藻类，主要由光自养微藻、细菌、真菌、原生动物、多细胞动物、有机或无机碎屑等组成〔切，是地表水生态系统重要的组成部分周丛生物通过对初级生产和食物链的影响冏，驱动着水体和沉积物中大多数元素的生物地球化学循环例如，周丛生物在水体氮磷去除剧、重金属富集等方面发挥着重要作用［'问，逐渐被应用于水体净化和水环境监测但是人类生产活动中营养物质的过度排放,导致了全球31%的陆地集水区中周丛生物的大量生长，其中近四分之三(76%)是因磷富集所引起的⑷，对水生生态系统造成严重的有害影响［1M3］.因此，周丛生物已成为国内外研究人员关注的一个热点［4'5,14'151 ■生态化学计量学(ecological stoichiometry)是以研究碳(C)、氮(N)、磷(P)为主的元素质量平衡对生态交互作用影响的一种理论［闵，周丛生物化学计量比可反映水体中营养物质的可用性［切，对水体营养状况具有重要的指示意义近年来，国内外学者通过研究周丛生物来指示河流❾、湖泊画和湿地［如等典型生态环境的变化特征.Godwin等研究发现河流中周丛生物含有大量的N、P元素，在被冲刷到下游累积时，会对当地水生态系统产生极大的威胁［勿.O'Brien等根据周丛生物化学计量学提出用梯度法来揭示关于土地利用对河流功能影响的建议的确,周丛生物元素组成会随环境的改变而发生变化创，上下游生境的变化间接影响水体营养元素的纵向变化㈤，这将导致周丛生物计量比的变化.Schiller等研究发现西班牙东北部溪流中的周丛生物C：N主要受光照和氮源的影响，其中森林地区最高，城市地区为中等，农田地区最低创.崔经国等对北京密云水库上下游河流中周丛生物化学计量研究发现，总磷(TP)是影响周丛生物生长的关键因素.Drake等通过三维建模发现周丛生物C：P和光照可以控制周丛生物在富营养河流中磷的固定和释放炉〕.另外李九玉等指出周丛生物的生长凋落过程可调控水稻田中P元素的吸收和释放⑷.Hillebrand等根据周丛生物化学计量比提出了营养限制阈值(C：P>180且N：P>22,为P限制；C：N>10且N：P<13,为N 限制囱).因此探究周丛生物生态化学计量学，对认识C、N、P元素在湿地生态系统中的循环和平衡机制具有参考价值.化学计量内稳态是指生物体在不断变化的环境中维持自身元素含量和比率稳定的能力皿勿,能够反映生物在面对复杂生存环境时的适应性［勿.然而大多数研究主要关注水体营养与周丛生物化学元素之前循环的关系，对于周丛生物生长周期中内稳性变化特征的研究鲜有报道，水体总氮(TN)与TP是如何交互作用于周丛生物化学计量还不清楚.因此明确周丛生物在不同生长阶段C、N、P含量和化学计量比变化的稳态性特征,以及水体TN与TP对于周丛生物化学计量的影响,将对于丰富水生态系统生态化学计量学理论具有重要意义.贵州草海湿地常年受到周边人类生产生活排水的污染，近年来基于草海的研究主要集中于富营养化妙如和重金属ea毎等方面，对不同水位梯度下沉积物生态化学计量也有研究剧，然而周丛生物在水生态系统中的元素循环特征尚不清楚.因此，本研究通过周丛生物化学计量的研究,以期揭示:(1)生长周期和不同生境对周丛生物化学计量及其稳态性特征的影响;(2)不同生境营养元素限制；(3)建立水体TP和刖及其交互作用与周丛生物化学计量的三维模型关系.进而探究水体营养状况与周丛生物化学计量之间的养分循环规律，为湿地生态系统的恢复和管理提供理论依据.1材料与方法1.1研究区概况研究区(26°47,35,,~26°52,10,,N,104°9,23,,~104°20,10,,E)位于贵州省威宁县草海自然保护区，是天然喀ke Sci.(湖泊科学)，2021,33(3)斯特高原淡水湖泊湿地.贵州草海属于山地亚热带高原季风气候,雨季为5-10月，年均降水量约为950.9 mm.草海湿地是国家一级保护动物黑颈鹤(Gnw"初ico加s)主要的越冬栖息地之一，但其生态系统受到人为活动的影响趋于退化口8如.近几年政府为加强对当地环境的保护，在湖区周边主要点源污染区修建了诸多污水处理厂和人工湿地.其中，污水处理厂采用设备净化和表层潜流植被净化相结合的工程措施，人工湿地是以多个生态塘连接自然净化为主.本次采样将以草海天然湖滨带以及周边受人类活动影响较大的农田区、污水处理厂和人工湿地4种不同生境为研究对象.仁2样品采集与处理于2019年4月中旬，分别在贵州草海湿地湖滨带、污水处理厂、农田沟渠和人工湿地布设采样点36个.湖滨带采样点间隔3km左右，共计15个;污水处理厂净化池6个;农田沟渠6个;人工湿地9个(图1).在水体表面0.1~0.3m处开敞水域使用银子和尼龙刷采集周丛生物，每个样点布设3处0.3mx0.3m样方，收集3次重复并充分混合，根据周丛生物形态特征区分其生长周期(周丛生物大部由丝状藻类组成,生长初期，色泽嫩绿至草绿,未构成完整的团聚体.至衰老期，颜色深绿，结构复杂，为团聚体)，对于野外无法直接鉴定的周丛生物，后期通过光学显微镜鉴定分类.共采集有效样本36个,其中生长期周丛生物16个，衰老期周丛生物20个.样品用冰袋保存并及时送至-20T冰箱保存待测,pH采用1：2.5电位法，溶解氧(DO)浓度和水温(T)采用便携式仪器(HQ30d HACH)现场测定.根据《地表水环境质量标准》(GB3838—2002)水质标准方法测定水体的理化性质，包括总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N),高猛酸盐指数(COD m J和叶绿素a(Chl.a).参考《土壤农业化学分析方法》［24］测定周丛生物指标，包括总有机碳(C)采用高温外加热重辂酸钾氧化一容量法，全氮(N)采用凯氏定氮法，全磷(P)采用SMT法.104°12^104°14'E104°16'E104°18^图1采样点分布Fig.l Distribution of sampling sites1.3统计分析本研究中周丛生物c:N、C:P、N:P均为质量比，内稳态指数(homeostasis index,//)根据方程式y=ex1711计算空.式中,y为周丛生物N、P含量或计量比严为水体TN、TP含量或计量比，曰为内稳态指数,c为积分常数.参照Persson等的分类网，把H<1.33、1.33<H<2、2<H<4、H>4依次归类为敏感态、弱敏感态、弱稳态和稳态.采样图采用ArcGIS10.6绘制,实验数据使用Microsoft Excel2016进行整理.水体营养指数参考卡尔森综合营养指数法(TU),以CODM"、Chl.a、TW、TP浓度4个参数进行权重计算，使用ArcGIS克里金插值法分析采样区水质及周丛生物C、N、P含量的分布情况.使用SPSS22进行数据的统计分析，根据单因素方差分王天佑等:贵州草海湿地不同生境周丛生物碳、氮、磷生态化学计量学777析研究差异显著性,根据双因素方差分析比较生境和生长周期对周丛生物化学计量的影响差异.使用R 语 言对周丛生物化学计量与水体理化指标做Pearson 相关性分析，采用Mantel 测试，探讨不同生长周期周丛生 物N 、P 、N ：P 内稳态指数和周丛生物化学计量与水体理化指标之间的关系.最后通过Origin 2018软件对周 丛生物化学计量与水体理化指标(TN 、TP 浓度)进行非线性曲面拟合分析，进而根据三维模型分析TP.™ 浓度及其交互作用对周丛生物化学计量的影响.在分析前对数据进行对数转换,使其符合正态分布.2结果与分析2.1水体理化指标4个采样区中水体平均温度为15七,pH 值均值范围为6.41-7.91，呈现中性.其余物理化学性质在4个 生境间差异较大，且各区域内部水质变化也较大,尤其以NH3-N 、Chl.a 、TP 、TN 的变异系数最大(表1).污水 处理厂的 TP( (0.45±0.34)mg/L)和 TN( (6.52±3.43) mg/L)浓度最高，湖滨带的 TP( (0.14±0.28) mg/L)和 ™((1.23±0.64)mg/L)浓度最低.血从大到小依次为:污水处理厂(51.55±4.50) >农田沟渠(50.41±4.50) > 人工湿地(47.20±6.72)>湖滨带(41.86±6.91)，大体呈现由上游到下游水质变好的趋势(图2).表1采样点水体理化指标”Tab.l Physical and chemical properties of water column in the sampling sites*不同小写字母上标表示该指标在不同生境间具有显著差异性(P<0.05).生境项目PH DO/ (mg/L)nh 3-n /(mg/L)Chl.a/ TN/(|xg/L) ( mg/L)TP/ (mg/L)GOD Mn / (mg/L)湖滨带平均值士标准误差7.52±0.20a 7.55±0.89a 0.64±0.39a 19.57±21.55a 1.23±0.64c 0.14±0.28b7.95±2.27a 变异系数 2.6611.5259.38109.81 52.85192.8625.66人工湿地平均值土标准误差7.07±0.48b 5.99±1.82b 1.04±0.71a 18.55±17.81a 2.04±1.03b 0.21±0.27a8.82±1.84a 变异系数 6.6528.5572.1293.85 51.96123.8120.29污水处理厂平均值士标准误差7.56±0.30a 7.16+1.66b 0.63±0.50a 16.46±12.96a 6.52±3.43a 0.45±0.34a6.94+3.12b 变异系数 4.6327.3792.0687.55 52.4577.7852.45农田沟渠平均值士标准误差7.40±0.24ab 7.59±0.19b 0.53±0.21a 12.16±5.29a 2.64±0.56b 0.41±0.30a8.8±2.67a 变异系数 3.65 2.7743.4047.70 23.1180.4933.18图2水体营养指数(TU)和周丛生物C 、N 、P 含量热图Fig.2 Heat map of water column trophic level index ( TLI) and C, N, P content ofperiphyton778J. Lake Sci.(湖泊科学)，2021,33(3)2.2周丛生物元素及化学计量比草海湿地周丛生物 C 、N 、P 含量分别在 119.58-230.86,12.96-32.07,1.11-5.90 g/kg 之间，C ：N 、N ：P 、 C :P 分别在3.93-16.03,2.99-15.92,24.99-181.66之间（图3）.周丛生物C 、N 、P 含量大体呈现从上游到下 游递减的趋势（图2）. C 、P 含量在污水处理厂最高,N 含量在农田沟渠最高.C 、N 含量在人工湿地最低,P 含 量在湖滨带最低.C ：N 、N ：P 、C ：P 均在湖滨带最高,N ：P 和C ：P 在污水处理厂最低,C ： N 在农田沟渠最低 （图 3）.在不同生境间，周丛生物元素含量和化学计量比差异显著（图2, P<0.05）.随着水体营养浓度的上升, 周丛生物大致呈现出C 、N 、P 含量升高、计量比下降的趋势.仅人工湿地衰老期的周丛生物C 含量显著低于 其他区域;污水处理厂和农田沟渠的周聪生物N 含量显著高于湖滨带和人工湿地;P 元素波动最大，其中, 生长期周丛生物P 含量在污水处理厂高于湖滨带和人工湿地，衰老期周丛生物P 含量在污水处理厂和农田 沟渠显著高于湖滨带和人工湿地•周丛生物C ：P 和C ：N 随着营养水平的升高反而降低，而N ：P 无显著变 化.污水处理厂和农田沟渠的周丛生物C :N 显著低于湖滨带和人工湿地，湖滨带周丛生物C :P 显著高于其 他3个区域，周丛生物N ：P 在人工湿地和污水处理厂显著低于湖滨带和农田沟渠.在相同生境中，不同生长 周期的周丛生物C 含量具有显著差异性（图2a, P<0.05），生长期周丛生物的C 、N 、P 含量除在农田沟渠外 均低于衰老期周丛生物，化学计量均无显著差异.匚二1生长期EZ3衰老期a A ooo o o o 0 5 0 5 0 53 2 2 1 1 (書)0o ooo4 3 2 1 (書)Ba l ^^87654321(83d U n湖滨带人工污水农田 湿地处理厂沟渠湖滨带人工污水湿地处理厂农田 沟渠湖滨带人工污水农田湿地处理厂沟渠20 r (d)15§ 1050a r —A T A l A 20015050湖滨带人工污水农田湿地处理厂沟渠[(e)Aa T Aa BaBa M 湖滨带人工污水农田湿地处理厂沟渠2015身1050a A 湖滨带人工污水农田湿地处理厂沟渠¥H —A a 却000图3周丛生物C 、N 、P 含量及化学计量比（图中不同小写字母表示在同一生境中不同生长周期之间具有显著差异性（P<0.05），不同大写字母表示不同生境间具有显著差异性（P<0.05））Fig.3 C , N and P contents and stoichiometric ratio in periphyton （a, b, c represent significant differences in the same habitat （P<0.05） , and A, B, C represent significant differences between different habitats （P<0.05））生境对周丛生物元素含量和化学计量比均有极显著的影响（P<0.01），而生长周期仅对C 、P 含量和N ：P 有极显著影响（P<0.01）.其中生境对N 含量和C ：N 、C ：P 的影响大于生长周期，其余则相反，两者交互作用 只对N ：P 有极显著的影响（P<0.01）（表2） •2.3周丛生物内稳态分析从表3可以看出，周丛生物N 、P 、N :P 的内稳态指数均大于1,生长期周丛生物N 、P 元素属于弱稳态类 型（禺>2；禺<4），衰老期周丛生物N 、P 元素属于稳态类型（禺、弘>4） ,N ：P 计量比均为稳态类型（禺曾>4）.说明衰老期周丛生物N 、P 元素的内稳性高于生长期周丛生物,而不同生长周期对于N ：P 内稳性的影响王天佑等:贵州草海湿地不同生境周丛生物碳、氮、磷生态化学计量学779表2双因素方差分析检验生境、生长周期及两者交互作用对周丛生物化学计量的影响Tab.2Two-way ANOVA to test the effects of habitat,growth stages and their interactionon the periphyton stoichiometry生境生长周期生境x生长周期了日怀F P F P F PC 4.7920.01468.444<0.001 2.2980.116N10.2990.001 4.0120.0620.6290.607P17.021<0.00133.122<0.001 1.6950.208C：N8.2750.001 5.4400.0330.4590.715N：P&9460.00132.053<0.001 5.4490.009C：P14.130<0.001 3.5850.077 1.4020.279较小.通过Mantel测试发现（图4）,N：P、TN:TP、TN浓度、TP浓度、77J指数与周丛生物内稳态指数之间存在极显著正相关（Mantel's R>0.5,P<0.01）,与衰老期周丛生物的相关性强于生长期周丛生物.另外,C：N、C：P、N含量、P含量仅与生长期周丛生物呈显著正相关（Mantel's R>=0.2,0.01<P<0.05）.表3周丛生物不同生长周期化学计量内稳态指数”Tab.3Stoichiometric homeostasis index of periphyton at different growth stages 区域生长期衰老期平均H p 2.576"弱稳态） 5.78b（稳态） 3.236（弱稳态）2.358a（弱稳态）10.99b（稳态）3.788（弱稳态）6.135“（稳态） 5.848"稳态） 4.504（稳态）*H n、H p和码:p分别表示周丛生物N、P和N：P的内稳态指数;不同小写字母上标表示同行数据具有显著差异性（P< 0.05）.2.4水体理化指标与周丛生物化学计量的关系水体理化指标和周丛生物化学计量关系的分析结果（图4）显示，水体7V指数、TP浓度、TN浓度与周丛生物N、P含量及化学计量比均有显著相关关系（P<0.05）,7U指数与N：P除外（P>0.05）,其中与N含量、P含量为正相关关系，与C:N、N:P、C:P为负相关关系.TN：TP与N:P呈显著正相关（P<0.05）.说明水体理化指标中,TN和TP浓度可能是影响周丛生物元素含量化学计量比变化的主要因素.另外，周丛生物C、N、P元素含量之间均为极显著正相关关系（P<0.01），化学计量比之间仅N：P和C：N无显著相关性（P>0.05）.周丛生物N、P含量与化学计量比呈显著正相关关系（P<0.05）,N含量与N：P除外（P>0.05）,而C 含量与化学计量比之间均无显著相关性（P>0.05）.表明周丛生物元素中,N、P含量是影响其化学计量比变化的主要元素.2.5水体TN、TP浓度与周丛生物化学计量的关系对周丛生物的化学计量比与水体TN、TP浓度进行非线性曲面拟合（表4,图5）,采用最优方程.当水体TP浓度升高时,C：P、N：P、C：N均随之降低，而当巧浓度升高时，只有C：N和C：P降低.N：P主要受TP浓度变化的影响（P=0.004）,C：N则主要受控于TN浓度（P=0.01）,TN和TP浓度对C:P的影响同等重要（P=0.004）.3讨论3.1周丛生物化学计量内稳态特征探究物种在变化的环境中保持元素动态平衡的能力是生态化学计量学的核心问题「旳，主要是C、N、P[36].本研究发现,处于同一环境中的衰老期周丛生物元素含量均大于生长期周丛生物.这是由于周丛生物的c含量主要源于藻类和细菌⑶钊，而大量吸收和同化会导致C的积累跑，N元素主要来自藻类的同化作ke Sci.(湖泊科学),2021,33(3)图4水体理化指标、周丛生物化学计量与周丛生物生长期和衰老期内稳态指数(日旳、禺和的相关性(*代表P<0.05,显著相关；**代表P<0.01,***代表P<0.001,极显著相关) Fig.4Correlation of water column physicochemical index,periphyton stoichiometry and homeostasis index(H n：p,and H^)in periphyton growth period and decline period(Asterisks indicate significant correlations,*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001),P元素以吸收和吸附为主⑷•尽管衰老期周丛生物生长速率小于生长期周丛生物，但衰老期周丛生物生物量大、生长时间久，所以在相同环境中比生长期周丛生物的元素含量更高.化学计量学内稳态机制认为生物能够在生态系统中保持自身元素组成的相对稳定嗣.Sterner等认为以自养藻类为主要成分的周丛生物，其化学计量内稳态较弱［匈，但也有研究学者发现周丛生物具有一定程度的内稳性特征⑷1•本研究发现在4个不同的生境间,随着水体营养盐浓度的上升，周丛生物N、P元素含量也升高，而C元素含量无显著变化.崔经国等的研究认为周丛生物C元素含量主要来自溶解于水体中的CO?,与水体中的有机质关联小问，本文也发现周丛生物C含量与COD m"、TN、TP浓度等均无显著相关性.基于此，本研究仅对N、P元素及N：P的内稳性进行分析，发现周丛生物的N：P保持良好的稳态型，而N、P 元素在衰老期为稳态型，在生长期为弱稳态型.表明周丛生物的N、P含量及其N:P在草海不同生境中基本符合化学计量内稳态机制.Persson等研究发现内稳态的程度与生物体内部(如生长状态)因素有一定关系,即藻类的稳态会随生长速率的增加而增强网，说明不同生长周期会对周丛生物化学计量的稳态性造成影响•本研究通过相关性分析发现,C：N、C:P和N、P含量仅与生长期周丛生物呈显著正相关(Mantel's Rm 0.2,0.01<P<0.05),这可能就是影响周丛生物在生长阶段稳态性变化的主要原因.然而对于如何分析周丛生物c元素及其C:P、C:N的内稳性，目前尚不清楚.王天佑等:贵州草海湿地不同生境周丛生物碳、氮、磷生态化学计量学781表4周丛生物计量比与水体TN 、TP 浓度的非线性曲面拟合Tab.4 The nonlinear surface fitting between the stoichiometry ratio of periphyton andTN , TP concentrations in water columnr-P-133.001110.90188.807 (久，y)— R 2(TN, TP)C ：P7 _ 142.437 - 1.056% - 354.293y + 834.873/ - 553.423/0.900-1 + 0.065% + 0.061%2 - 0.006%3 - 1.735y + 2.966/N ：P ” _ 10.488 + 0.248 - 27.330y - 45.082/ - 27.351/0.8581 - 0.17% + 0.058/ - 0.004%3 - 0.790 + 0.572/C ：N Z = 12.692 - 2.119% + 3.655y + 0.145%2 - 4.772/ + 0.344矽0.844C:N -12.28110.82o o o 7 6 5& 4 2642F .Od Z 512.0,10.5 ；9.07.56.0TP 1.9~O2 IN 7.9 0.016 0 4 83 94 99 76.4.图5周丛生物化学计量比对水体TN 、TP 浓度响应的三维模型Fig. 5 A three-dimensional model of the response of periphyton stoichiometry ratio to TNand TP concentrations in water column3.2周丛生物元素组成与水体营养水平之间的关系淡水周丛生物C ：N ：P 的最佳化学计量比为119 :17 :1[43]，与海洋周丛生物106 :16 ： 1非常接近网. O'Brien 等研究发现周丛生物C :N 波动范围较大，在4.4- 12.5之间（均值7.6） [17]. Hillebrand 等提出C ：N 处 于5~ 10之间最适合藻类生长阿，后来又指出当C ：P>180且N ：P> 22时，为P 限制；当C ：N>10且N ：P <13 时，为N 限制宙.本研究（进行了质量比和摩尔比之间的转换）发现4个生境都不存在N 限制，而只有湖滨 带处于P 限制，其原因可能是其他3个区域都接受了不同程度的外源污染,包括农作物肥料污染〔切、生活污 水的排放等，导致N 、P 污染严重.而湖滨带受到人类活动影响最小，水体受污染程度也最低.综上，污水处理 厂、农田沟渠和人工湿地养分充足,N 和P 混合污染的风险较大.化学计量特征是物种在生长过程中对其周边环境长期适应的结果,周丛生物的计量比可能由于生境的 不同引起较大的变化⑷加.本研究双因素方差分析（表2）也表明生境对周丛生物的元素含量和化学计量比 均呈显著影响（P<0.05），大于生长周期所产生的影响.崔经国等研究发现潮白河周丛生物元素含量和水体 营养水平呈显著相关购，高学平等进一步研究发现水体TN 、TP 浓度与周丛生物化学计量比之间通常是密 切相关、相互耦合的⑷]，本研究结果与其一致.相关分析表明，水体TU 指数、TP 和TN 浓度与周丛生物元素 N 、P 含量及化学计量比呈显著的相关性（P<0.05,图4）.综上，水体营养状态的变化直接影响周丛生物化学 计量的动态变化，其中主要因子是TP 和TN 浓度.另外，有学者提出应该通过水体营养浓度和化学计量比之 间的关系创建一个更清晰的周丛生物化学计量学模式”屈•本研究表明，基于水体TP 、TN 浓度和周丛生物 化学计量比的三维模型（图5），可评估水体营养水平和周丛生物化学计量之间的关系.但是Stelzer 等认为 仅靠水体和周丛生物的养分比率来预测养分限制的方法可能会有局限性⑷].因此，该模型还需在以后的研 究中进一步深化.周丛生物是草海湿地的主要初级生产力之一，其元素变化将通过食物链导致高级种群化学计量的变化. 因此合理控制水体TN 、TP 浓度对于维护草海生态系统的平衡至关重要.但是目前还缺乏高一级生物群落的ke Sci.(湖泊科学),2021,33(3)化学计量知识,有待进一步研究.4结论1) 周丛生物的N：P计量比为稳态型，而N、P元素在衰老期为稳态型，在生长期为弱稳态型.2)草海湖滨带处于P限制状态，人工湿地、污水处理厂和农田沟渠养分充足，元素含量呈现从上游到下游递减的趋势•水体营养状态是影响周丛生物元素组成动态变化的主要因素，其中主要因子是水体TP和TN浓度.3)周丛生物N:P主要受水体TP浓度的影响,C：N则主要受水体TN浓度的影响,而水体TN和TP浓度对C：P的影响同等重要.研究表明基于水体TN、TP浓度和周丛生物化学计量的三维模型可用来评估不同水体中营养元素限制.5参考文献[1]McDowell RW,Noble A,Pletnyakov P et al.Global mapping of freshwater nutrient enrichment and periphyton growth po­tential.Scientific Reports,2020,10：356&DOI：10.1038/s41598-020-60279-w.[2]Lamed ST.A prospectus for periphyton:Recent and future ecological research.Journal of the North American BenthologicalSociety,2010,29(1):182-206.DOI：10.1899/08-063.1.[3]Lock MA,Wallace RR,Costerton JW et al.River epilithon:Toward a structural-functional model.Oikos,1984,42(1):10-22.DOI：10.2307/3544604.[4]Li JY,Deng KY,Cai SJ et al.Periphyton has the potential to increase phosphorus use efficiency in paddy fields.Science ofthe Total Environment,2020,720：137711.DOI：10.1016/j.scitotenv.2020.137711.[5]Battin TJ,Besemer K,Bengtsson MM et al.The ecology and biogeochemistry of stream biofilms.Nature Reviews Microbiol­ogy,2016,14(4):251-263.DOI：10.1038/nnnicn).2016.15.[6]Saikia SK.Review on periphyton as mediator of nutrient transfer in aquatic ecosystems.Ecologia Balkanica,2011,3(2):65・7&[7]Flemming HC,Wingender J,Szewzyk U et al.Biofilms:an emergent form of bacterial life.Nature Reviews Microbiology,2016,14(9):563-575.DOI：10.1038/nrmicro.2016.94.[8]Wu YH.Periphyton:Functions and application in environmental remediation.Elsevier,2016:137-157.[9]Song X,Lin T,Xia PH et al.Algae composition and accumulation characteristics of heavy metals in epiphytic bioflioms ofsubmerged macrophytes.J Lake Sci,2019,31(5):1268-1278.DOI：10.18307/2019.0523.[宋旭，林陶，夏品华等.沉水植物附植生物膜藻类组成及重金属累积特征.湖泊科学，2019,31(5):1268-1278.][10]Furey PC,Deininger A,Liess A.Substratum-associated microbiota.Water Environment Research,2016,88(10):1637-1671.DOI:10.2175/106143016x14696400495613.[11]Bojsen BH,Jacobsen D.Effects of deforestation on macroinvertebrate diversity and assemblage structure in Ecuadorian Am­azon streams.Archiv jur Hydrobiologie,2003,158(3):317-342.DOI：10.1127/0003-9136/2003/0158-0317.[12]Cascallar L,Mastranduono P,Mosto P et al.Periphytic algae as bioindicators of nitrogen inputs in lakes.Journal of Phy-cology,2003,39(si):7-8.DOI：10.1111/j.0022-3646.2003.03906001_19.x.[13]Giorgi A,Malacalza L.Effect of an industrial discharge on water quality and periphyton structure in a pampeam stream.Environmental Monitoring and Assessment,2002,75(2):107-119.DOI：10.1023/a:1014474128740.[14]Sun CM,Shao JH,Kuang XL.Effects of dissolved organic matter on the adsorption characteristics of Cu(U)by periphy­ton.Journal of A gro-Environment Science,2020,39(3):648-655.DOI：10.11654/jaes.2019-1135.[孙晨敏，邵继海，匡晓琳.牛粪中溶解性有机质对周丛生物吸附Cu(H)特性的影响•农业环境科学学报，2020,39(3):648-655.] [15]Wu YH,Liu JZ,Lu HY et al.Periphyton:an important regulator in optimizing soil phosphorus bioavailability in paddyfields.Environmental Science and Pollution Research,2016,23(21):21377-21384.DOI：10.1007/si1356-016-7363-0.[16]Elser JJ,Sterner RW,Gorokhova E et al.Biological stoichiometry from genes to ecosystems.Ecology Letters,2000,3(6):540-550.DOI：10.11U/j.l461-0248.2000.00185.x.[17]O'Brien PJ,Wehr JD.Periphyton biomass and ecological stoichiometry in streams within an urban to rural land-use gradi­ent.Hydrobiologia,2010,657(1):89-105.DOI：10.1007/sl0750-009-9984-5.。

生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征王绍强,于贵瑞(中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站,北京100101)摘要: 生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。

在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。

通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义。

关键词:生态化学计量学;土壤CBNBP比;物质循环;能量平衡生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦合的[1~3],所以,养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程[4, 5]。

同时,生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素需求的强烈影响,也会受到周围环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下,生态系统碳储量是由质量守恒原理和其它关键养分元素(如氮、磷等)的供应量控制的[4, 6],因而,研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义[7~9]。

生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理,包括了生态学和化学计量学的基本原理,考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来[10~12]。

中国湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征研究*张仲胜 ，吕宪国，薛振山，刘晓辉（中国科学院湿地生态与环境重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春130102）摘要明确区域及全球湿地土壤中是否存在类似“Redfield比值（Redfield ratio）”的碳氮磷（C:N:P）比例，是认识湿地生态系统中元素循环，构建湿地物质循环模型的基础。

本文基于《中国沼泽志》中有详细土壤理化性质记录的119块沼泽湿地数据，利用数理统计方法，分析了区域尺度上湿地土壤中碳C:N:P 生态化学计量学特征及分布格局，并探讨了其可能的影响因素。

结果表明，中国湿地土壤中C:N、C:P和N:P（摩尔比）平均为18.22、245.22和13.60，高于中国及世界土壤中C:N、C:P和N:P的平均值，C:N:P 比例平均值为245:13.6:1。

碳、氮、磷三者之间并不具备显著的两两相关性，说明中国湿地土壤中不存在类似于“Redfield ratio”的C:N:P比例。

相比于N元素，湿地生态系统更多受到P供应的限制。

不同湿地类型或不同盐度情况下湿地土壤中C:N、C:P和N:P存在显著性差异，而植被类型对土壤中C:N、C:P和N:P 影响不大。

相关性分析表明，海拔高度、温度（年平均气温、1月平均气温、7月平均气温、活动积温）及pH是决定湿地土壤中C:N、C:P和N:P的主要因素。

考虑到海拔与C:P及N:P之间极显著的相关关系，海拔这一非地带性因子是决定湿地土壤C:N:P计量学特征的主要因素。

关键词湿地；土壤；C:N:P；生态化学计量学中图分类号Q143 文献标识码 A元素的生物地球化学循环过程如何耦合生态系统的服务功能，一直是生态学研究中的核心问题之一[1-2]。

在经典的李比希定律中，低于某种生物需要的最小值的任何特定因子，是决定该种物生存和分布的根本因素[3]。

这种因子除了元素之外，其内涵还包括了光照、水分、温度等一系列环境因素[4-6]。

土壤碳氮磷生态化学计量特征及影响因素概述植物生长所需的营养元素主要包括碳（C）、氮（N）和磷（P）等，它们是土壤环境中最为关键的元素。

近年来，随着人类对自然环境的不断破坏和过度利用，土壤中C、N、P的含量和分配发生了变化，对土壤生态系统和农业生产等产生了重要影响。

因此，探讨土壤碳氮磷生态化学计量特征及其影响因素，对于维持土壤质量和生态系统的健康运转、促进农业可持续发展具有重要意义。

土壤生态化学计量是指不同元素在生物体内分配的比例关系。

在土壤生态系统中，C、N、P是构成生物体的重要组成部分，因此它们之间的比例关系对土壤生态系统和土壤质量的维持具有重要影响。

研究表明，在不同的土壤类型和不同的土地利用方式下，C、N、P的化学计量特征不同。

一般而言，C、N、P的生态化学计量比例关系符合对数正态分布规律，即幂指数为理论值的生态化学计量分布。

在全球范围内，土壤碳氮磷生态化学计量特征的平均值分别为183:15:1，而在不同的土壤类型和不同的土地利用方式下，这些比例关系会呈现出较大的差异。

例如，在森林土壤中，C、N、P的生态化学计量比例关系为382:17:1；而在农田土壤中，这种比例关系为118:12:1，差异十分显著。

此外，土壤中的微生物、植物和土壤有机质等因素也会影响土壤中C、N、P生态化学计量特征。

对于微生物来说，由于不同类别的微生物代谢特征不同，其对土壤中C、N、P的利用方式也不同，因此会对土壤中这三种元素的分配产生影响。

同时，对于不同类型的植物，它们对C、N、P的要求也不同，这也会导致土壤中的生态化学计量比例发生变化。

在土壤有机质分解过程中，C、N、P的比例也会发生变化，这对于土壤中这三种元素的分布和利用也会产生重要影响。

综上所述，土壤中C、N、P的生态化学计量特征比较复杂，受到多种因素的影响。

要想保持土壤中C、N、P的相对平衡状态，就需要采取适当的土地利用方式、加强土壤管理和肥料施用等措施，以维持土壤生态系统的平衡和健康发展。

鄱阳湖湿地土壤碳氮磷化学计量空间分布特征张灵柯;高俊琴;李谦维;朱佳涛;李兴丽【期刊名称】《生态与农村环境学报》【年(卷),期】2024(40)6【摘要】土壤碳氮磷空间分布特征以及各生源要素间的化学计量比受到何种因子的调控,是湿地土壤研究的热点问题之一。

以江西鄱阳湖洲滩湿地为研究对象,采用野外调查采样和实验室分析测定方法,阐明鄱阳湖洲滩湿地土壤碳氮磷含量与化学计量比的空间分布特征及影响因素。

结果表明:(1)鄱阳湖洲滩湿地土壤有机碳、全氮、全磷含量变化范围分别为4.25~48.13、0.02~4.25、0.08~1.17 g·kg-1。

土壤全氮与全磷密度较高的区域分布在鄱阳湖东部,土壤有机碳密度较高的区域分布在鄱阳湖东南部以及西南部。

(2)鄱阳湖洲滩湿地土壤碳氮比变化范围为1.07~27.15,平均值为7.57;土壤氮磷比变化范围为0.21~7.73,平均值为1.74;土壤碳磷比变化范围为0.78~69.71,平均值为13.61。

(3)鄱阳湖洲滩湿地土壤碳氮磷含量及化学计量比均表现为表层土壤显著高于深层土壤。

(4)鄱阳湖洲滩湿地土壤化学计量比均与土壤pH值和容重呈极显著负相关,与电导率呈极显著正相关。

研究结果可为鄱阳湖洲滩湿地土壤质量评价及功能提升提供科学参考以及数据支持。

【总页数】9页(P815-823)【作者】张灵柯;高俊琴;李谦维;朱佳涛;李兴丽【作者单位】北京林业大学生态与自然保护学院【正文语种】中文【中图分类】Q148【相关文献】1.鄱阳湖湿地优势植物叶片-凋落物-土壤碳氮磷化学计量特征2.贵州草海湿地不同水位梯度土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比分布特征3.红松叶片与土壤有机碳、氮、磷、钙的空间分布及其化学计量学特征4.长白山区不同海拔森林湿地土壤碳氮磷生态化学计量学特征5.白于山区不同植物群落土壤碳氮磷空间分布及化学计量特征因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

湿地生态系统中氮磷循环与生态效应研究湿地是一种具有丰富生态功能的生态系统，其中氮磷循环是湿地生态过程的关键之一。

研究湿地生态系统中氮磷循环与生态效应对于我们理解湿地生态功能、保护湿地资源以及维护生态平衡具有重要意义。

一、湿地生态系统中的氮磷循环湿地生态系统中的氮磷循环是指氮和磷元素在湿地内的循环过程。

湿地中的氮主要来源于大气沉降、气体固定和水体中的溶解态氮，而磷主要来源于土壤中的固定态磷。

这些元素进入湿地后，通过生物和非生物过程进行转化和迁移，最终又返回到水体或土壤中。

在湿地中，氮循环包括氮沉降、固氮、氮矿化、氮硝化、氮脱硝和氮在水体和土壤之间的迁移等过程。

磷循环则包括磷释放、磷吸附、磷矿化、磷沉积和磷在水体和土壤之间的迁移等过程。

这些过程相互影响、相互作用，共同维持着湿地生态系统中氮磷元素的平衡与循环。

二、湿地生态系统中的氮磷生态效应湿地生态系统中的氮磷循环对于维持湿地生物多样性、净化水体、调节气候等具有重要影响。

首先，湿地是生物多样性的重要栖息地。

湿地中的氮磷循环为湿地中的植物和动物提供了养分来源，维持了湿地生物多样性。

例如，湿地植被可以吸收土壤中的氮磷养分，同时湿地中的植物和动物又通过死亡和分解等过程将养分再次释放到环境中，为其他生物提供生存条件。

其次，湿地生态系统中的氮磷循环对于水体净化至关重要。

湿地具有良好的自然净化功能，湿地植被和微生物能够通过吸附和降解作用，将水中的氮磷等污染物质转化为无害物质，起到净化水体的作用。

研究表明，湿地对氮磷的净化效果十分显著，可以起到预防和治理水体富营养化的作用。

此外，湿地生态系统中的氮磷循环还对气候调节具有重要作用。

湿地植被在光合作用过程中吸收大量CO2，有效降低温室气体浓度，减缓气候变化。

湿地植被和土壤中的微生物还可以通过氮磷转化过程，影响大气中的氮气和甲烷等温室气体的浓度，进一步调节气候和能量平衡。

三、保护湿地生态系统的建议保护湿地生态系统是维护生态平衡和促进可持续发展的重要举措。

湿地表层土地要素计量学分析引言1材料与方法 1.2样品分析有机碳和油类的测定方法参照国标GB17378.5-2007[7]进行。

用凯氏法测定土壤中总氮含量。

用消解-钼抗锑抗分光光度法测定样品中的总磷含量。

实验过程中选择20%的样品进行平行双样测定,相对标准偏差均小于4%。

土壤的盐度和pH值采用电位法测定,分别使用DDS-307型电导仪和PHS-3C精密酸度计完成分析。

2结果与讨论2.1非退化区湿地土壤生源要素计量学特征 2.1.2两种湿地对比分析从数值上看,芦苇湿地在TOC、TN、TP方面均比赤碱篷湿地高。

芦苇湿地TOC含量为1.63%,赤碱篷湿地TOC含量为0.31%,芦苇湿地在TN含量上是赤碱篷湿地5倍;芦苇湿地TN含量为0.16%,赤碱篷湿地TN含量为0.08%,芦苇湿地在TN含量上是赤碱篷湿地2倍;芦苇湿地TP含量为0.068%,赤碱篷湿地TP含量为0.056%,芦苇湿地在TP含量上是赤碱篷湿地1.21倍。

由于赤碱篷湿地与芦苇湿地植被的不同是导致TOC方面存在高达5倍差异的主要原因。

相对于翅碱蓬,芦苇凭借其发达的根系和植物枯落物为表层土壤积累了较高含量的有机碳[8-9]。

在TN方面,两种湿地同样存在较大差异,分析原因认为除植被因素外,由于赤碱篷湿地生长在海边滩涂区,受涨落潮影响,在较短的干湿交替周期作用下,有助于湿地脱氮[10],其全氮含量较低。

农田灌溉水、工业及生活废水的排放等人为扰动因素,在一定程度上缩小了两种湿地在TN上的差异。

相比TOC、TN,两种湿地TP含量差别较小,可以认为TP的含量与植被类型不大。

原因是湿地自然土壤中的磷主要来源于成土母质以及动植物残体,其含量主要受到区域气候条件和土壤类型的影响[11]。

罗先香[12]等通过对辽河口湿地研究认为,总磷含量的变异系数比较小,总磷在整个区域分布较均匀,这表明土壤中磷含量与该地区的成土母质密切相关。

2.2退化区土壤生源要素计量学特征 2.2.2芦苇湿地退化区土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征土壤的碳、氮、磷元素的变化范围分别为:0.51%~1.36%,0.11%~0.20%,0.44‰~0.66‰,平均值为0.89%、0.15%、0.54‰,变异系数为33.4%,21.8%和18.5%,氮和磷元素的空间变异性低于碳。

生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征王绍强，于贵瑞（中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲农业生态试验站，北京100101）摘要：生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。

在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上，重点从上壤CBNBP化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固左的影响，以及人类活动对CBNBP比的影响等方面探讨了CBNBP比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题, 并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向。

通过对生态化学计量学理论和方法的研究，可以深入认识植物-凋落物-丄壤相互作用的养分调控因素，对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系.为减缓温室效应提供新思路和理论依据，具冇逍要的现实意义。

关键词:生态化学il•量学;上壤CBNBP比;物质循环;能量平衡生态系统碳氮磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一,而且碳与氮、硫、磷等元素的循环过程是相互耦介的［1~3］,所以，养分循环的改变将强烈地影响生态系统碳循环过程［4, 5］o 同时，生态系统碳循环的稳定性不仅会受到相关生物体对元素冷求的强烈影响.也会受到丿朗1：1环境化学元素平衡状况的影响,在相对稳定的条件下住态系统碳储量是由质疑守恒原理和其它关键养分元素（如氮、磷等）的供应量控制的［4. 6］,因而，研究碳、氮、磷的平衡关系对于认识生态系统碳汇潜力和生态系统如何响应未来气候变暖具有重要意义［7~9］。

生态化学计琏学（ecological stoichiometry）结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和化学计量学的基本原理，考虑了热力学第一立律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论，是研究生物系统能戢丫衡和多重化学元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科学•以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，这一研究领域使得生物学科不同层次份子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来［10~12］。