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昆虫线粒体基因组的结构和演化研究随着生物技术的不断发展，昆虫线粒体基因组的研究也日益引起了科学家们的关注。
线粒体是细胞内一个非常重要的细胞器，其主要功能是合成细胞所需的能量ATP。
线粒体基因组是由DNA组成的一个闭合圆环，昆虫线粒体基因组的结构和演化研究一直是科学界研究的热点之一。
昆虫线粒体基因组的结构昆虫线粒体基因组是一个圆形的双链DNA分子，大小约为16-20kb。
与细胞核的染色体相比，昆虫线粒体基因组比较小，但是其在昆虫的进化和适应性方面起着至关重要的作用。
昆虫线粒体基因组的结构比较保守，通常包含13个编码蛋白质的基因、22个tRNA基因和2个rRNA基因，其中有些基因横跨着整个线粒体基因组。
另外，在昆虫线粒体基因组中还存在着“非编码区”（non-coding region），该区域的长度和组成在不同昆虫物种之间差别很大，但是其在整个基因组的复制和转录中发挥着非常重要的作用。
昆虫线粒体基因组的演化在不同昆虫物种之间，线粒体基因组的组成和结构会存在一定的差异性，这种差异性主要表现在基因组的大小、基因数目和序列组成等方面。
研究表明，昆虫线粒体基因组的演化是一个比较复杂的过程，它不仅受到自然选择和遗传漂变的影响，还受到基因重组和基因转移等因素的影响。
在自然选择的作用下，一些昆虫物种会逐渐丧失不必要的基因，如维生素合成基因等。
而一些重要的基因则会得到保留和加强，以适应环境变化的需求。
此外，昆虫线粒体基因组中的tRNA基因和非编码区序列的演化速度比编码基因要快，这意味着在不同物种之间，这些区域的序列组成和长度可能会发生较大的变化。
昆虫线粒体基因组的研究意义昆虫线粒体基因组的研究对于昆虫的分类和系统发育研究具有重要的意义。
由于昆虫线粒体基因组的结构比较保守，因此可以通过对不同昆虫物种基因组的比较研究，了解它们之间的关系和进化历程。
此外，昆虫线粒体基因组的研究还有助于深入了解昆虫的适应性进化和遗传学特征，为昆虫的保护和利用提供科学依据。
昆虫基因组学研究近年来，昆虫基因组学研究逐渐兴起，得到了越来越多的关注。
昆虫作为地球上最为丰富的生物种群之一，对于研究其基因组具有重要意义。
下面就来探讨一下昆虫基因组学研究的动态。
一、昆虫的基因组结构昆虫基因组的特点在于其大小和复杂性。
相比于其他生物的基因组，昆虫的基因组普遍较小，但其中含有的基因数量却非常多。
同时，昆虫的基因组中还存在大量的重复序列和转座子，这些结构与生物的进化和适应环境息息相关。
二、昆虫基因组学的现状目前，昆虫基因组学的研究主要在以下几个方向展开：1. 昆虫分类学和演化昆虫基因组的演化历程是昆虫分类学研究的重要内容，越来越多的基因组数据被应用于昆虫的进化分析和生物地理学研究。
例如，在蚊子中使用基因组测序技术研究其进化历程和群体遗传学，为蚊子媒介的疾病防控提供了新的思路和途径。
2. 昆虫身体和行为的功能研究昆虫基因组的解析也为研究昆虫身体和行为的机理提供了新的途径。
例如，在蜜蜂中研究其社会行为和交流机制，可以从基因组水平上理解昆虫群体行为的本质和机理。
3. 昆虫在生态系统中的角色昆虫在生态系统中具有重要的生态功能，如控制害虫、传播花粉等。
因此，了解昆虫对生态系统的影响，对生态系统的保护和可持续发展具有重要的意义。
通过研究昆虫基因组，可以了解昆虫的生态功能和生态特性。
三、昆虫基因组学的应用前景1. 农业害虫防治农作物在种植过程中常常会受到一些害虫的威胁，影响着农业的发展。
因此，研究农业害虫的基因组和基因表达，可以为创建更有效的害虫防治措施提供基础和工具。
例如，在番茄大卷叶病毒传播的白粉虱中，利用基因组学方法研究其传播机理和抗病性机制，可以为白粉虱的综合防治提供新的方法和思路。
2. 生物多样性保护昆虫作为地球上最为丰富的生物种群之一，对于维持生态平衡和生物多样性保护具有重要意义。
基于昆虫基因组学研究，可以更加深入地了解昆虫的种类、数量以及分布情况，从而为昆虫的保护提供有力支持。
3. 药物和医学研究一些昆虫所携带的遗传物质对人类药物研究和医学研究具有重要价值。
昆虫线粒体基因的研究进展
孙铮;张吉;王荣;徐月静;张大谦
【期刊名称】《检验检疫学刊》
【年(卷),期】2010(020)003
【摘要】昆虫线粒体基因组通常含有37个编码基因,其中蛋白编码基因13个,核糖体RNA编码基因有2个,运输线粒体蛋白的tRNA编码基因22个,此外还有一些非编码区和基因间隔区.目前对于昆虫线粒体基因的研究,主要是使用其中的部分基因片段进行分类学科级水平上的系统进化分析或分子鉴定,而对于基因自身进化特点及规律的研究相对较少.本文根据文献和资料,对昆虫线粒体基因组的特点、获得方法、重排机制、研究意义和今后的研究方向进行了阐述和总结,以加深对昆虫线粒体基因组的认识,促进相关研究和进一步利用.
【总页数】5页(P69-73)
【作者】孙铮;张吉;王荣;徐月静;张大谦
【作者单位】黄岛出入境检验检疫局,山东青岛,266555;黄岛出入境检验检疫局,山东青岛,266555;黄岛出入境检验检疫局,山东青岛,266555;黄岛出入境检验检疫局,山东青岛,266555;黄岛出入境检验检疫局,山东青岛,266555
【正文语种】中文
【中图分类】Q963
【相关文献】
1.昆虫线粒体基因的研究进展 [J], 孙铮;张吉;王荣;徐月静;张大谦
2.昆虫线粒体基因组重排的研究进展 [J], 陈志腾;杜予州
3.直翅目昆虫线粒体基因组的特征及应用 [J], 刘静;边迅
4.访花昆虫野蚜蝇线粒体基因组结构分析 [J], 闫艳;程梦迪;曹春桥;李虎
5.线粒体基因在鳞翅目昆虫分子系统学中的研究进展 [J], 李青青;段焰青;李佛琳;李地艳;周汝敏;曹能
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昆虫全基因组学了解昆虫基因组研究的现状和应用昆虫是地球上最为丰富和多样化的生物类群之一，其基因组研究对于了解生命演化、揭示遗传机制及发展新型农药等方面具有重要意义。
昆虫全基因组学即是研究昆虫基因组的一门学科，通过解码昆虫基因组中的所有基因和其他DNA序列，揭示了昆虫的基因组结构、功能和进化。
本文将介绍昆虫全基因组学的现状和应用。
一、昆虫全基因组学的发展与技术前沿随着DNA测序技术的迅猛发展，昆虫基因组的测序工作进展迅速。
2000年人类全基因组测序计划的成功，奠定了昆虫全基因组学的研究基础。
现在已有数百种昆虫基因组被测序并公开发布，其中包括蚜虫、果蝇、蚊子、蜜蜂等多种重要的模式生物和害虫。
昆虫全基因组研究中的关键技术包括:全基因组快速测序技术、高通量测序技术、单细胞测序技术以及生物信息学分析方法等。
其中，高通量测序技术的发展使得昆虫基因组测序更加迅速和经济高效。
此外，结合比较基因组学、功能基因组学以及表观遗传学等研究方法，深入解析昆虫基因组的结构和功能。
二、昆虫全基因组学的研究成果与突破昆虫全基因组学的研究成果为我们揭示了昆虫基因组的众多特征和进化机制。
例如，通过对昆虫基因组的比较研究，发现昆虫个体大小与基因组大小之间存在一定的关联，且存在基因得失的进化现象。
同时，还发现一些昆虫基因与特定环境适应性息息相关，如对抗抗生素的能力和抗草药作用的机制等。
此外，昆虫全基因组学的研究对于昆虫和人类疾病的研究也具有重要意义。
例如，对蚊子基因组的解读有助于我们了解蚊媒传播的疾病（如疟疾、登革热等）的传播机制，为疾病的防控提供新的策略和手段。
三、昆虫全基因组学的应用前景昆虫全基因组学的研究成果对于农业和医学领域具有重要的应用前景。
在农业方面，通过研究昆虫基因组及其功能基因，可以揭示害虫对于化学农药的抗性演化机制，开发新型农药，从而提高农作物产量并减少农药的使用。
此外，昆虫基因组研究还能够为生物防治害虫提供有力的依据，促进绿色农业的发展。
线虫的遗传和基因组分析研究线虫（C. elegans）是一种重要的研究模式生物，因其简单的神经系统和完整的基因组而备受研究者的关注。
线虫的遗传和基因组分析是近年来的热点研究领域，在该领域内有许多重要的进展和发现。
一、线虫基因组的测序和分析2002年，线虫的基因组被测序并发表在Science杂志上。
这个基因组大小约为100Mb，包含着19,000多个基因，是一个较小的基因组。
更重要的是，线虫基因组中有大量的同源基因，这些同源基因在人类基因组中也存在。
因此，线虫不仅可以作为基因功能研究的模式生物，还可以用于人类疾病的研究。
基于这个基因组，可以进行线虫遗传和基因组分析的研究。
二、遗传学研究线虫的遗传实验非常方便和简单。
线虫的生命周期只有2~3天，繁殖快速，适合大规模遗传筛选。
线虫的生殖方式是单性生殖，一个成体可以产生多个后代。
后代基因随机重组，可以进行大规模的遗传筛选。
通过遗传筛选，可以筛选出各种类型的突变体（mutants），研究某些基因的功能。
例如，在遗传筛选中，研究人员发现了一个名为daf-2的基因，该基因参与了线虫的寿命控制。
它的突变体daf-2(e1370)的寿命比正常线虫寿命要长50%以上。
这一发现启示了研究人员研究线虫寿命调控的机制。
三、基因功能研究线虫基因组中的同源基因和人类基因组中的同源基因具有相似的结构和功能。
因此，线虫可以作为人类疾病的研究模型，研究人类基因的功能。
例如，在线虫基因组中发现了一个名为mev-1的基因，该基因参与了线虫呼吸链的功能。
经过研究人员的深入研究发现，虽然该基因在人类基因组中不存在，但是它指示了人类呼吸链发生缺陷导致的重大疾病的发病机理和防治措施。
四、基因表达调控研究线虫的基因表达调控研究是近年来的热点研究领域。
线虫基因组中的每一个基因在不同的组织和发育阶段都有不同的表达水平和模式。
研究线虫基因表达调控，可以探索基因功能以及基因与其他生物学过程之间的关系。
例如，在研究线虫中发现了一个重要的转录因子DSR-1，它参与了线虫头腔形态的形成和发育。
四种象甲总科昆虫线粒体基因组的测定与分析鞘翅目俗称甲虫,由多食亚目(Polyphaga),原鞘亚目(Archostemata),肉食亚目(Adephaga)及藻食亚目(Myxophaga)组成。
多食亚目物种丰富度高,目前约32万种。
扁甲系在多食亚目中研究比较广泛,约23万种,包括郭公总科(Cleroidea)、筒蠹总科(Lymexyloidea)、扁甲总科(Cucujoidea)、拟步甲总科(Tenebrionoidea)、叶甲总科(Chrysomeloidea)和象甲总科(Curculionoidea)。
多食亚目中很多种类对林业、仓储业、农业及畜牧业造成了严重的危害。
本次研究的4个物种均为森林害虫,森林害虫对森林的为害是巨大的,我国已经成为遭受森林有害生物最严重的国家之一。
近几年随着分子生物学的不断发展,线粒体基因组也被更多的运用于鞘翅目的各项研究,昆虫系统发育、种群的遗传分化与结构、近缘种鉴定等。
本研究通过高通量测序并结合传统PCR扩增法测定了中对长小蠹(Euplatypus parallelus)、散溢长小蠢(Euplatypus solutes)、华山松大小蠹(Dendroctonus armandi)、大和锉小蠹(Scolytoplatypus mikado)4种象甲总科昆虫的全线粒体基因组,并对所得到的序列进行注释及相关分析。
联合本实验测得的4种全线粒体基因组序列和GenBank中已有的其他扁甲系线粒体基因组,分别采用最大似然法和贝叶斯法构建扁甲系昆虫的系统发育关系。
本次研究所得结论主要如下:1.全线粒体基因组长度分别为:中对长小蠹16096bp,散溢长小蠹16117bp,华山松大小蠹16101bp,大和锉小蠹16438bp。
中对长小蠹含22个tRNA,散溢长小蠹含23个tRNA,华山松大小蠹和大和锉小蠢含21个tRNA,4个物种均含13个蛋白编码基因,2个rRNA及一个控制区。
所得结果与已发表的其他象甲总科昆虫线粒体基因组结构保持一致。
昆虫的基因编辑CRISPR技术在昆虫研究中的应用昆虫研究一直以来都是生物学领域中一个重要的研究方向。
近年来，随着基因编辑技术的突破，CRISPR技术作为一种高效、精确的基因编辑工具，逐渐被应用于昆虫研究中。
本文将介绍CRISPR技术的基本原理和昆虫研究中的应用，并讨论其未来的发展前景。
一、CRISPR技术的基本原理CRISPR（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）技术是一种基于细菌免疫系统的基因编辑技术，包括CRISPR单指导RNA（sgRNA）和Cas9蛋白。
CRISPR技术通过设计特定的sgRNA，使其与目标基因的DNA序列特异性结合，然后Cas9蛋白通过催化作用切割目标DNA，进而实现对基因的精确编辑。
二、昆虫研究中的应用1. 昆虫基因功能研究CRISPR技术在昆虫基因功能研究中起到了关键的作用。
通过设计特定的sgRNA，科研人员可以选择性地敲除或编辑昆虫的特定基因，进而观察该基因对昆虫发育、行为等方面的影响。
例如，通过CRISPR技术可以实现对昆虫生殖相关基因的敲除，从而揭示该基因在昆虫生殖过程中的重要作用。
2. 昆虫疾病防控昆虫传播的疾病对人类和农作物造成了严重的威胁。
CRISPR技术可以用于昆虫病媒生物的基因编辑，从而减少或消除它们传播疾病的能力。
例如，科研人员可以使用CRISPR技术敲除蚊子体内携带疟原虫的基因，从而有效控制疟疾的传播。
3. 昆虫编辑育种CRISPR技术为昆虫编辑育种提供了新的可能性。
通过精确编辑昆虫的目标基因，可以改善其性状、提高产量，也可以实现昆虫对特定环境的适应能力。
例如，在农作物保护方面，通过编辑昆虫的抗虫基因，可以培育出抗病虫害的新品种，减少农药使用，提高农作物的产量和品质。
三、CRISPR技术在昆虫研究中的挑战与前景尽管CRISPR技术在昆虫研究中具有巨大的潜力，但也面临着一些挑战。
昆虫线粒体基因组重排的研究进展陈志腾;杜予州【摘要】动物线粒体基因组通常组成稳定,基因排列也相对保守,极少发生重组.但是昆虫的线粒体基因组具有重排的可能性,而且这些重排事件可能为系统发育研究提供重要的信息.因此,深入研究昆虫线粒体基因组的重排可能有助于解决具有争议的系统发生关系.本文对昆虫线粒体基因组的重排类型、重排机理和重排在昆虫系统发育分析中的应用等方面的研究进展进行了介绍.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2016(038)004【总页数】9页(P843-851)【关键词】线粒体基因组;昆虫;基因重排;系统进化;系统发育【作者】陈志腾;杜予州【作者单位】扬州大学园艺与植物保护学院应用昆虫研究所,江苏扬州225009;扬州大学园艺与植物保护学院应用昆虫研究所,江苏扬州225009【正文语种】中文【中图分类】Q963昆虫的线粒体基因组(mitochondrial genome)通常为双链闭合的环状DNA分子，长15-20 kb，一般包含37个基因，即13个蛋白质编码基因(PCG)、22个转运RNA(tRNA)基因和2个核糖体RNA(rRNA)基因，此外还有一个最大的非编码区，即控制区(Boore, 1999)。
昆虫线粒体基因组的多数基因在同一条链上编码，该链称为J链(majority strand)，少数基因在另一条链上编码，该链称为N链(minority strand)(Simon et al., 1994)。
线粒体基因组具有分子量小、进化速率快和重组水平较低等特点，因此已经被作为分子标记在昆虫系统学等研究中得到广泛应用(Wilson et al., 2000; Lin and Danforth, 2004; Gissi et al., 2008; Salvato et al., 2008; Wang et al., 2014a; Wang et al., 2015; Amaral et al., 2016; Song et al., 2016)。
自从第一个昆虫线粒体基因组，即果蝇Drosophila yakuba的线粒体基因组被测序(Clary et al., 1985)以来，随着分子生物学技术和昆虫线粒体基因组研究技术的不断进步，被测定的昆虫线粒体基因组的数量迅速增加，目前GenBank中已有超过790种昆虫的线粒体基因组被测序。
随着昆虫线粒体基因组全序列数据的逐渐增加，昆虫线粒体基因的重排现象也不断被发现(Crozier and Crozier, 1993; Flook et al., 1995; Szymura et al., 1996; Shao and Barker, 2003; Thao et al., 2004; 魏书军，2009；Tay et al., 2014; Wang et al., 2014b)，本文就不同类别昆虫的线粒体基因重排、常见的重排类型、可能的重排机制以及重排在系统发生上的应用等方面的研究进展做了介绍。
昆虫中线粒体基因排列比较保守，一般把果蝇的线粒体基因排列方式作为昆虫的模式排列方式(图1)，大多数昆虫的线粒体基因都遵循这个排列顺序，但有些类群会在进化过程中发生重排(Boore, 1999)，因此昆虫线粒体基因的重排是相对于果蝇的线粒体基因来说的。
在昆虫中，目前已在17个目中发现有线粒体基因重排现象，即膜翅目、鳞翅目、双翅目、脉翅目、毛翅目、捻翅目、鞘翅目、缨翅目、半翅目、虱目、啮虫目、直翅目、弹尾目、石蛃目、原尾目、纺足目和革翅目。
在六足总纲中，各个目之间发生的线粒体基因重排是随机的，与各类群的进化关系没有直接关联(Cameron et al., 2006)。
现在已经在昆虫的17个目中发现了线粒体基因重排，但他们在重排的发生频率和规模上也有区别。
线粒体基因重排较多的目中，所有类群都检测到了基因的重排，重排涉及的基因数量很多，包括蛋白质编码基因、rRNA基因和tRNA基因，如虱目、啮虫目、缨翅目和膜翅目等(Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2002a)，其中虱目、啮虫目和缨翅目的重排现象不仅在重排热区发生，在一些非常保守的区域也有发生(Schmidt and Barker, 2001)。
重排较少的目中，发生重排的种类和涉及的基因数量一般较少，如半翅目、双翅目和鞘翅目等。
在有些目中，所有种类都有相同的基因重排，并且基因重排可能是某些类群的共有衍征，如鳞翅目(魏书军和陈学新，2011；Cao et al., 2012)。
膜翅目昆虫的线粒体基因重排具有多种类型，包括基因洗牌、移位和倒置(Dowton and Austin, 1999)。
此外，膜翅目昆虫的线粒体基因重排还有以下特点：重排速率较高、重排程度在各类群间有差异、重排以tRNA重排为主、不同类型的重排所占比例几乎相同等等(魏书军，2009；Wei et al., 2009; Wei et al.,2010a; Wei et al., 2010b)。
Wei等(2014)首次报道了针尾亚目(Aculeata)中出现的线粒体蛋白编码基因的重排，并且这些重排在膜翅目的大多类群中是独立进化的。
每种已测序的膜翅目昆虫都有至少一个易位的tRNA，并且在CO II-ATP8、ND3-ND5、ND2-CO I、控制区-ND2基因连接部是膜翅目昆虫线粒体基因组中tRNA重排的多发区(Dowton, 1999; Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2003)。
线粒体基因组的比较研究表明，广腰亚目的基因排列比细腰亚目保守，即细腰亚目比广腰亚目的基因重排频率高；但相对于其他目的大多数昆虫来说，广腰亚目的基因重排更加频繁(Dowton and Austin, 1999; Dowton et al., 2003; Song et al., 2016)。
有研究发现，膜翅目中独特的重排非常常见，在已鉴定的67个重排中，只有5个是在两个或多个物种中共享的，并且5个重排中只有2个是真正同源的(Dowton et al., 2009)。
Mao et al. (2014) 在胡峰Conostigmus sp. 中检测到了线粒体基因组小环，这为基因重组和线粒体基因重排之间的联系提供了支持。
魏书军(2009)还发现，在膜翅目昆虫的线粒体基因组中，有重叠部分的基因很少发生重排，而发生重排的基因两侧通常有基因间隔部分。
大多数鳞翅目昆虫线粒体基因的排列顺序不同于果蝇，而是与第一个被测序的鳞翅目昆虫家蚕一致(王维等，2013)。
鳞翅目中，已测定的线粒体基因组除了具有原始排列的种类之外，还包括典型的trnM-trnI-trnQ重排顺序，以及trnA-trnF基因簇中的基因重排(Cao et al., 2012; Gong et al., 2012; Wang et al., 2014a; Park et al., 2016)。
但是，鳞翅目的原始类群仍然需要更多测序工作来深入研究。
双翅目中，线粒体基因发生重排的种类集中在长角亚目Nematocera中(魏书军，2009)。
在双翅目中比较普遍的重排现象是tRNA基因的增加或者发生基因倒置，转移到另一条链上(de Azeredo-Espin, 2004; Yu et al., 2007)。
进化程度较高的种类基因重排并不频繁，较常见的只是涉及个别tRNA基因的重排；而在低等的双翅目中，线粒体基因的重排很明显，涉及到tRNA基因的位置以及蛋白质编码基因的位置(Beckenbach, 2012；梅琰等，2012)。
鞘翅目中，线粒体基因组的基因排列顺序和组成相对保守。
目前已知的鞘翅目线粒体基因组的基因组成，特别是蛋白质编码基因的排列大多与祖先昆虫一致，基因重排较少(Timmermans and Vogler, 2012)。
例如，在花蚤Mordella atrata和象甲Naupactus xanthographus中发生的tRNA重排(Song et al., 2010)。
除了tRNA发生重排之外，在花萤科的Phrixtothrix hirtus和叩甲科的Teslasena femoralis中还观察到了控制区的位置变化(Amaral et al., 2016)。
缨翅目(蓟马)中已测线粒体基因组的种类有澳洲疫蓟马Thrips imaginis、西花蓟马Frankliniella occidentalis、茶黄蓟马Scirtothrips dorsalis、花蓟马Frankliniella intonsa和稻管蓟马Haplothrips aculeatus(Shao and Barker, 2003; Yan et al., 2012; Yan et al., 2014; Dickey et al., 2015)，并且它们的线粒体基因组都高度重排。
在澳洲疫蓟马T. imaginis中出现了2个非常相似的A+T 富含区(Shao and Barker, 2003)，在西花蓟马F. occidentalis和花蓟马F.intonsa中也都出现了3个控制区(Yan et al., 2014)。
此外，在茶黄蓟马S. dorsalis的南亚1种群中，还出现了裂化的线粒体基因组，即同时具有两个环状的染色体(Dickey et al., 2015)。
系统发育研究表明，这几个已测序的种类所在的属(蓟马属、花蓟马属)是蓟马科中种类最为丰富的属，也是最为进化的支系，这暗示着蓟马的线粒体基因在早期大量重排后，经过长期的进化现已保持稳定(Buckman et al., 2013; Yan et al., 2014)。
已测序线粒体基因组的半翅目昆虫中，大多数种类的线粒体基因排列与模式昆虫果蝇相同。
半翅目中的3个亚目的昆虫都包含高度重排的类群，即半翅目中胸喙亚目Sternorrhyncha的粉虱科Aleyrodidae、异翅亚目Heteroptera的光背奇蝽属Stenopirates的个别种类以及一些涉及tRNA重排的个例(Thao et al., 2004; Li et al., 2012; Li et al., 2016)。
在粉虱科中，已经测序的12个种中就有8个种发生了线粒体基因重排，并且这些重排都涉及ND3-trnG-COIII基因簇的变动。
近年来的研究表明，啮虫目和虱目的亲缘关系很近，并将二者组成一个总目，即啮总目(Yoshizawa et al., 2006)。
相比于其它目的昆虫，啮总目昆虫的线粒体基因组具有丰富的变异性，而且会发生裂化，即裂化成数个线粒体基因组小环(魏丹丹等，2014)。
