生物群落多样性的测度方法讲解

生物多样性的测度方法一、物种多样性测度方法：1. 物种丰富度（Species richness）：指在一个特定地域或样地中物种的数量。

物种丰富度越高，生物多样性越丰富。

2. 物种均匀度（Species evenness）：衡量各物种个体数量的分布均匀程度。

若各物种个体数量相对平均，物种均匀度较高。

3. Simpson指数（Simpson's index）：用于衡量物种丰富度和均匀度的综合指标，数值越小表示物种多样性越高。

4. Shannon-Wiener指数（Shannon-Wiener index）：度量物种多样性的指标，考虑了物种在一个区域内出现的频率和相对丰度。

二、遗传多样性测度方法：1. 遗传变异度（Genetic variation）：通过测量表型或基因频率上的变异，来评估群体内部的遗传多样性。

2. 核酸序列差异（Nucleotide sequence divergence）：通过比较不同个体或种群之间的基因或基因组的核酸序列，来评估遗传多样性。

3. 随机增殖多态性（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）：使用PCR技术扩增一些随机选择的DNA片段，通过分析片段的长度变异来评估遗传多样性。

三、生态系统多样性测度方法：1. 生境多样性（Habitat diversity）：用于描述一个地区或区域内不同生境类型的数量和种类。

生境多样性越高，生态系统多样性越丰富。

2. 生物量（Biomass）：指生态系统中所有生物的总生物质量，可以作为评估生态系统多样性的指标。

3. 功能多样性（Functional diversity）：指在一个生态系统内不同物种的功能差异。

一个生态系统内具有更多的功能多样性，可以提高其稳定性和生态系统功能。

以上只是一些常用的生物多样性测度方法，随着科学的发展，还会有更多新的测度方法不断涌现。

这些测度方法可以帮助我们更好地理解和评估生物多样性，从而制定出更有效的保护措施，确保地球上各种生物的持续繁荣。

生物多样性的测量和保护生物多样性是指生物体系中物种、基因和生态系统的多样性。

它是地球生态系统的重要组成部分，也是保护我们自己和地球环境的基础。

生物多样性不仅能够维护生态平衡，促进生物演化，还能提供各种资源，如食品、药品、建筑材料等，对于人类的发展和社会经济的繁荣有着不可替代的作用。

因此测量和保护生物多样性对于人类和地球生态系统的可持续发展都是至关重要的。

一、生物多样性的测量方法1. 物种多样性测量物种多样性是指一个生态系统中不同物种的数量和分布。

为了测量物种多样性，科学家们通常使用物种丰富度和物种均匀度等指标。

丰富度指的是在一个地区或者样本中发现的物种数目，它常用于描述区域间物种数量的差异。

而均匀度通常描述每个物种在生态系统中所占比例的均匀程度，从而在保持区域物种面貌不变的前提下，提高其生态系统的吸纳和负载能力。

2. 遗传多样性测量遗传多样性是指一个物种内不同个体的遗传变异的多样性。

在测量遗传多样性时，科学家常常关注的是DNA序列或者蛋白质的序列，以遗传变异的程度来反映群体的遗传多样性水平。

3. 生态系统多样性测量生态系统多样性指的是生态系统内不同的生物或者生境类型的数量和分布。

在测量生态系统多样性时，通常使用生境类型多样性指标来描述生态系统内生境类型的数量和分布。

此外，还可以使用地形、气候等因素来度量不同生境类型的生物多样性。

二、生物多样性保护与利用对于生物多样性的保护，首要任务是保持生物多样性的水平。

科学家和政策制定者通过建立自然保护区、限制捕猎和限制采伐等方式来达到这个目标。

此外，保护生态系统能扩展植物和动物的栖息地和迁徙通道，从而刺激物种间的生态互动。

保护生态系统还可以提升碳储存、草原恢复、保护海洋生物的重要性等。

利用生物多样性可以提供人类自然资源稳定的来源，促进农业系统的自然控制和增强社区的适应能力和韧性。

例如笔者所在的中国云南省旅游业因物种丰富度高而闻名，旅游业也因此发展了。

不过导游在宣传时经常谴责游客采机会照片的行为，一方面会极大的扰乱生态系统，另一方面也会消耗自然的“股息”。

生物群落多样性的测度方法多样性的测度方法一、本文概述本文旨在探讨生物群落多样性的测度方法。

生物群落多样性作为生物学研究的核心领域之一，对于理解生态系统的稳定性、物种间的相互作用以及生物多样性的保护具有重要意义。

本文首先将对生物群落多样性的基本概念进行界定，并阐述其研究的重要性和价值。

随后，本文将详细介绍几种常用的生物群落多样性测度方法，包括物种丰富度指数、物种均匀度指数和物种多样性指数等。

这些方法在生态学研究中被广泛应用，可以帮助我们量化描述生物群落的组成和结构。

在介绍完测度方法后，本文将对这些方法的优缺点进行分析，并讨论其在实际应用中的限制和适用范围。

本文还将探讨生物群落多样性测度方法在不同生态系统中的应用，以及它们在生物多样性保护、生态恢复和环境监测等领域的潜在应用。

本文将对未来生物群落多样性测度方法的发展趋势进行展望，以期为生态学研究和生物多样性保护提供有益的参考和启示。

二、生物群落多样性的基本类型生物群落多样性可以从多个维度进行测度和理解，这些维度包括但不限于物种多样性、生态系统多样性和遗传多样性。

物种多样性：物种多样性是最直观也是最常见的生物群落多样性类型。

它主要关注群落中物种的种类和数量，以及物种间的相对丰度。

常见的物种多样性测度方法包括物种丰富度（群落中物种的总数）、物种均匀度（不同物种在群落中的分布均匀程度）和物种优势度（群落中优势物种的影响力）。

生态系统多样性：生态系统多样性关注的是群落内部不同生态系统或生境的类型和数量。

这包括森林、草原、湖泊、河流等不同类型的生态系统。

生态系统多样性的测度方法可能涉及生态系统的类型数量、空间分布、以及各生态系统间的相互作用和联系。

遗传多样性：遗传多样性是生物群落多样性的重要组成部分，它涉及到物种内部遗传变异的程度和分布。

遗传多样性对于物种的适应性和生存能力具有重要影响。

常见的遗传多样性测度方法包括基因多样性指数、遗传距离和种群结构分析等。

这些基本类型的生物群落多样性是相互关联、相互影响的。

第十章　生物群落多样性的测度方法　马克平　１引言　 生物群落是在一定地理区域内其内部存在言极为复杂的相互联系即系统的加合性或突生性使得该集合体或生态单元具有与组成它的种群不同的静态和动态特征结构在一定的景观或区域内而景观的异质性格局是由生物群落的多样性决定的不论从概念上还是测度方法上都相对比较成熟而对于功能和动态多样性的研究则甚为少见但实践上难度较大以往的群落多样性研究除旨在揭示群落客观存在的物种还试图通过结构与功能间相关关系来间接地揭示群落的功能多样性当时的工作主要集中于群落中物种ＡｒｒｈｅｎｉｕｓＧｌｅａｓｏｎ１９２５１９３４１９３２英国多样性指数的概念１９５８年用此函数来测度多样性此后又有大量的多样性测度指数提出它都是把物种数和均匀度结合起来的一个单一的统计量就形成了大量的物种多样性指数物种多样性已是一个无用的概念Ｈｕｒｌｂｅｒｔ一些学者试图提出更具普遍意义的多样性指数表达式以包括已经提出的重要的多样性指数Ｈｉｌｌ此外１９６４等还提出了均匀度的测度公式自７０年代中期以来１９７２１９７５１９７５１９８４等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述　 我国在节肢动物群落多样性万方浩等吴亚等尤民生等１９９２高宝嘉等李代芹等彭少麟等王伯荪等钱宏高宝嘉等郝占庆等物种相对多度模型物种丰富度与相对多度综合形成的指数是最简单直至目前特别是植物生态学家使用ＭａｇｕｒｒａｎＢｅａｍａｎ等则物种丰富度会提供很有用的信息物种丰富度几乎是没有意义的换言之但二行之间又没有确定的函数关系一般采用两种方式用单位面积的物种数目Ｈｕｒｌｂｅｒｔ来测度物种的丰富程度一般用每平方米的物种数目表示即数量丰度这种方法多用于水域物种多样性研究Ｋｅｍｐｔｏｎ等样方大小往往是不同的５００个个体此时因为样方的大小对物种丰富度有很大的影响ＳａｎｄｅｒｓＲａｒｅｆａｃｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ１９６８１９７１　 ∑−−−−−=]})!(/!/[])!(!/)![(1{)(i i iin N n N n NN n N N S E 式１　式中Ｓ Ｎ为拟稀疏标准化的样方中记录的个体总数 这种方法虽然提高了不同大小的样方间物种丰富度的可比性Ｍａｇｕｒｒａｎ在可能的情况下尽量采用同样大小的样方物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外ｄｗｈｉｔｔａｋｅｒ其中比较重要的有ｄＧＬ＝Ｓ／ｌｎＡ （Ｇｌｅａｓｏｎ，１９２２） 式２　ｄＭａ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ （Ｍａｒｇａｌｅｆ，１９５８） 式３　ｄＭｅ＝Ｓ／Ｎ１／Ｎ （Ｍｅｎｈｉｎｉｃｋ，１９６４） 式４　ｄＭｏ＝Ｓ／Ｎ （Ｍｏｎｋ，１９９６） 式５ 式中　Ｎ为所有物种的个体数目　　Ａ为样方面积　物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数关键的环节是样方大小的控制ＷｈｉｔｔａｋｅｒＭａｇｕｒｒａｎＣｏｎｎｏｒ等这种方法也存在着很多不足之处不能全面地反映群落的多样性水平潜在定居者的数量距离定居者来源地的远近群落面积的人小和群落内物种问的相互作用等　２　物种的相对多度模型 物种的绝对多度可以以个体数量植物盖度基面积以及生产力等为测度指标为了讨论方便　 物种丰富度是指一定大小的样方中的物种数目也可以用生物量的差异忽略富集种Ｒａｒｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ至少对于信息的利用是不充分的大多数生物群落都由许多物种组成Ｐｉｅｌｏｕ如果答案是肯定的其普适性如何种曲线如二的唯一的理论分布形式那么就可能揭示出参数值与其描述的群落类型之间的有意义的相互关系ＭａｇｕｒｒａｎＰｉｅｌｏｕＦｉｓｈｅｒ等Ｍａｙ在对群落中物种多度分布格局不了解的情况下否则会导致错误的结论Ｆｉｓｈｅｒ等当物种多度服从对数正态分布时１９７３作为多样性指数的ｎ＊一０２作为多样性的测度指标两个分量１９７１和１ｏｇ李典漠即物种重要性顺序Ｒａｎｋｅｄ－ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｌｉｓｔ只有少数几个种时列出所有的物种多度表样方中含有大量物种个体数少的稀疏种很多时最常用的方法是列出由ｒ个个体组成的物种的数目ｆｒ（ｒ＝１显然这样做的结果即可形成物种Ｐｉｅｌｏｕ物种多度的分布可以由若干理论分布拟合Ｐｉｅｌｏｕ么枕生等Ｗｉｌｓｏｎ有４个理论分布模型效果较好ＰｉｃｌｏｕＭａｙＭｃＮａｕｇｈｔｏｎＭａｇｕｒｒａｎＷｉｌｓｏｎ对数止态分布对数级数分布和分割线段模型２　１　几何级数分布元村勋首次用几何级数收到了极好的效果提出了生态位优先占领假说群落中物种对资源的占有作如下分配位优势种优先占领有限资源的一定部分依此类推同时假设每个物种的个体数量与它所占领资源的多少成比例或生物量是第二位优势种的若干倍Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ１９７２　 1)1([−−=r r p p E A 式６　式中　 ｐ为最重要物种占有资源的比例如果第一个物种利用总资源量的１３９３９其余类推物种多度的几何级数分布多出现在物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段物种多度分布则可能转变为对数级数分布２Ｌｏｇ　ｓｅｒｉｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ在研究鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用了对数级数分布Ｗｉｌｌｉａｍｓ首次提出了多样性指数的概念使其在动物物种分布特别是在昆虫学研究中得到了广泛的应用对于这一理论分布的性质的研究更加深入ＭａｇｕｒｒａｎＳｏｕｔｈｗｏｏｄ１９７５ＴｈＯｍａｓ等Ｌｏｌｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ的物种多度格局物种多度分布往往服从对数级数分布稀疏种很多的格局１９８１兰人工针叶林中的林下植被的物种多度分布服从对数级数分布 ｘ２／２ｘ３／３ｘｎ／ｎ 式７　式中ｘ为预期只有１个个体的物种数目ｘ２／２为预期具有之个个体的物种数目ｘｎ／ｎ为预期具有ｎ个个体的物种数目物种总数（Ｓ）引是上述各项之和　 Ｓ＝ｘ／（１－ｘ） 式９　合并式８和式９得到物种总数与个体总数　 )aNln(1+=αS 式１０　式中的１９４３式８成正比大量的研究表明是一个很好的多样性指数也是如此２Ｌｏｇ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＳｕｇｉｈａｒａ１９８０当每一个物种在取样中的个体数量是随机决定而下依赖于其它物种时尚玉昌１９４８最多的物种属于那些个体数量中等状态的物种１９４３它提出了用对数正态分布模型来拟合所得数据并取得了良好的效果ＰｉｅｌｏｕＭａｇｕｒｒａｎＷｉｌｓｏｎ ])(exp[)(2020R R a S R S −−= 式１１　式中Ｒ的物种数 Ｒ为倍程序号 ａ为常数ＰｒｅｓｔｏｎＰｒｅｓｔｏｎ即Ｒｉ的个体数是Ｒｉ－ｌ倍程中个体数的２倍２８因此组的中点是３／２６落在组边界上的物种另一半个体属于右侧倍程当时他引用的　Ｂｉｒｋｓ分组并绘图这个直方图看起来好象很符合一个左边截断的对称正态曲线图１　在灯光诱虫器捕获的蛾子集合中种的多度Ｐｒｅｓｔｏｎ　拟合的曲线是ｎ（Ｒ）＝４８ｅｘｐ［－０Ｒ０＝３是众数倍程的数目　曲线左边的截断［Ｐｒｅｓｔｏｎ称为隐线因为以致于在现在太小的样本中期望个体数小于１因此如果样本大小增加一倍于是整个曲线就可能向右移动一个倍程隐点以前未发现的一些种就可能出现在集合中如果某一群落的种多度曲线服从对　数正态分布整个群落如果拟合数据的截断对数正态曲线以下的面积等于Ｓ则完整的未截断曲线以下的面积就给出了总体物种数的估计值１９７５的公式／ａ）１／２ 式１２　式中为圆周率等于３其它各项与式１１相同２ Ｐｒｅｓｔｏｎ对数正态分布中的３个基本参数即Ｓ０与物种的相对多度有关则可根据这种相关关系给出总体的分布模型物种多样性可以通过计数群落中的物种数目予以测度也说明了物种丰富度在物种多样性测度中的重要意义甚至有人对其作用予以否定ＬａｍｂｓｈｅａｄＭａｇｕｒｒａｎ２但是在某些范围较窄的比较均匀的群落中例如森林中一定地段作巢的鸟种的相对多度往往取决于物种间的竞争在这种情况下分割线段模型有时称为随机生态位边界假说１９５７而且其中至少有一种资源是有限制的那么某个物种个体数多了亦即生态位不能重叠或一条线段从而该棒状物被分割成若干段其表达式为　 ∑−+=)]1/(1[/j S S N N j 式１３　式中按优势程度从小到大顺序排列 Ｓ为调查到的物种总数结果大多不甚满意该模型倾向于低估富集种多度ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎ，　１９７９Ｍａｙ，　１９７５１９６６分割线段模型也有应用的较为成功的实例其各个方面的特征都不可能用少数的几种模式予以描述或刻画因此很难断定哪些模式是叶的哪些是不好的上述四个物种分别适用于不同的群落类型分割线段模型适用于比较均质的群落因个体数量上的优势没有得到足够的发展但并不显著如一个森林局部地段中筑巢的鸟类群落以及具有较为稳定的种群和较长生活周期的高等陆生动物群落物种少而生境又不相互重叠的群落个体数量很多往往该类群落中稀疏种的数目远远大于富集种的数目多适用于生境条件较好在这样的群落中而重要性处于中间状态的物种都很多ＫｒｅｂｓＭａｇｕｒｒａｎ尚玉昌等Ｐｉｅｌｏｕ１９９１１９７５通过Ｘ２检验相对多度曲线的比较相结合的方法是可以对拟合效果进行评价的Ｐｌｅｌｏｕ北京林学院等１９９１Ｎｅｗ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔＷｉｌｓｏｎ在具体的评价过程中但有一条是肯定的２当观察到的数据较好地服从某一理论分布时例如它有２个参数ａ和ｘ而另一个参数ａ下受样本大小的影响因此Ｗｉｌｌｉａｍｓ将其定义为多样性指标通过理论分布的参数去测度群落物种多样性的方法有很大的局限性某些理论分布的参数与样本大小有关第二Ｍａｇｕｒｒａｎ因此Ｐｉｅ１ｏｕ下面仅对应用较为广泛的几类予以介绍　３３　１　Ｓｉｍｐｓｏｎ指数　 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数又称为优势度指数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ１９４９其中属于第ｉ种的有Ｎｉ个个体２Ｓ随机抽取２个个体并且不再放回则说明其集中性高其概率可表示为ＮｉＮｉ一１Ｎ一１为了克服由此带来的不便１９５６Ｍａｇｕｒｒａｎ由式是集合多样性的无偏估计量而当两个个体从无限大的群落随机抽取时　 ∑∑===)/(2)/(2N N P p N Ni i i iλ 式１６　相应地 ∑−=21iPD 式１７　显然Ｋｖａ１ｓｅｔｈ２１ＰＩＥ评述了各种多样性指数及其特点概念上的和技术上的问题念Ｈｕｒｌｂｅｒｔ，１９１７Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｅｎｃｏｕｎｔｅｒ的概念及其表达式ｉ＝１，２，１９９０）３３　多样性的奇测法Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｏｄｄｓ　1)()1/(1−=−∑αααi P N 式１９　当＋时1)(12−=−∑αi P N 式２０　11max−=−∞P N 式２１　11min−=−∞−P N 式２２　式２０到式２２的意义如下∑2iPMagurran Ludwig µÈºÜÄѽâÊÍÆäÉú̬ѧº¬ÒåÆäͳ¼ÆѧÒâÒå¾ÍºÜÃ÷ÏÔÁ˸ù¾Ýͳ¼ÆÆæÊýµÄ¶¨ÒåÆäͳ¼ÆÆæÊýÈç¹ûÒ»¸öËæ»úʼþµÄ¸ÅÂÊΪ1-P 比较式２３和式１７ＯＤ即自样本中随机抽取的２个个体属于不同物种的统计奇数Ｋｖａｌｓｅｔｈ１９７０１９７５文章的有关部分　２２　多样性的信息度量　２２即Ａ１每个个体属于且仅属　于其中一类ｉ＝１类的概率为Ｐｉ我们希望找出Ｐｉ的一个函数Ｐ１作为总体并且它满足下述条件对于给定的Ｓ，当Ｐｉ＝１／Ｓ时用Ｌ于是　 Ｌ１／Ｓ，２／Ｓ，，１如果假定还有下含个体的Ｓ２类这将不影响总体的多样性指数的大小Ｐ１０假设总体经受另一个分类过程当其分类是独立的情况下ＡＢ十Ｈ’ÔòÓÐＨ’ＡＰｉｅｌｏｕＰｉ是一个个体属于第ｉ类的概率一般置Ｃ式２８假定个体是取自一个无限大的总体只的真值未知Ｎ作为有偏估计值Ｍａｇｕｒｒａｎ：　 3212112)(1211log 'N P P N P N S P P H i i ii i −−−−+−+−−−=∑∑ 式２９　事实上式２９中等式右端除第一项外实际工作中可忽略不计∑−=i i P P H log ' 式３０　此式即由Ｓｈａｎｎｏｎ和Ｗｉｅｎｅｒ分别提出来的信息不确定性测度公式［并非Ｓｈａｎｎｏｎ和Ｗｅａｖｅｒ提出来的］如果从群落中随机地抽取一个个体而且物种数目越多因此并且两者用同一度量　 式２８满足的３个条件在生态学上的意义可以理解为各种间数量分布均匀时第二条表明物种数目越多第三条表明多样性可以分离成几个不同的组成部分从而为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能ｅ和１０为底分别为ｂｉｔＰｉｅｌｏｕ生态学上所用的单位及其名称都未标准化Ｍａｇｕｒｒａｎ５至３很少超过４Ｍａｇｕｒｒａｎ ∑∑−+−=22/)1(/])ln ()(ln ['22N S N p P p P VarH i i i 式３１　据此１９７０间差异的方法 ]/)(/)/[(2)(22'212'1'2'1N VarH N VarH VarH VarH df ++= 式３３　式中ＶａｒＨ２’分别为第１和第２个样方多样性指数的方差Ｍａｇｕｒｒａｎ３２ Ｂｒｉｌｌｏｕｉｎ指数当不能保证随机抽样如灯光诱捕或总体是有限的则应按照下式计算总体的多样性式中ＮｉＳ１９５８１９８５Ｈ为Ｂｒｉｌｌｏｕｉｎ指数式３４１９７５第一Ｎｉ有Ｈ即　 'lim )min(H H i N =∞→ 式３５　 第二强调了它们之间不容忽视的差别不是估计的Ｈ＇总是通过样本对总体的估计而且或标准差第三具相近的数值Ｈ’往往大于ＨＨ而Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ公式既要估计总体抽样的部分 第四Ｈ’的值下变换言之这也是大多数生态学家倾相于用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数　２　２Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ因为群落是由处于不同分类等级上的相互作用的生物体构成的集合生物的等级属性是应该考虑的并且两者物种数目和各物种相对多度相同都不能比较出两个群落的差别如果一个群落中所有种都属于同一个属很显然若从遗传多样性角度考虑更是如此１９６７Ｌｌｏｙｄ 考虑一个全面普查的群落令个体分类成属为Ｇ分类第ｉ属中个体数为Ｎｉ∑=NN i²¢¼Ù¶¨ÔÚµÚj ÊôÖÐÓÐSi ¸öÖÖj=1∑=iijN NGGSHｉ并且∑=)()/()(S H N N S Hg i i 式３６　表示在所有ｇ个属中显然ＧＳ十ＨＧ对于测量大群落多样性的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数Ｈ’来说ＧＳ十ＨＧ１９７５属和种三个等级的多样性１９６８ 然而理由是目前物种水平多样性的信息度量还没有取得满意的结果因此Ｍａｇｕｒｒａｎ１９８８Ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｍ１９７７３　多样性的几何度量 ＭｃＩｎｔｏｓｈ其点的位置可由下式确定 2/12)(∑=i N U 式４０　此式之值可作为某样方至没有任何个体的裸地的距离Ｕ依赖于样方中的个体总数及其在种间的分布种数越多因此Ｕ是群落一致性的量度达到最大值达到最小所以ＭｃＩｎｔｏｓｈ将Ｎ－Ｕ作为多样性的绝对度量最大绝对多样性为Ｎ－Ｎ１群落的最大多样性力为Ｎ－Ｎ／Ｓ１／２为了比较方便Ｄ且０ )/()(2/1N N U N D −−= 式４３　当Ｓ和Ｎ一定时式４３比较常用只具有一定的理论意义４　均匀度指数 无论怎样定义多样性指数多样性信息度量因此Ｅｖｅｎｎｅｓｓ生物量分布的均匀程度１９６４提出均匀度的测度方法以来现择重要者介绍如下４１９６９定义为群落的实测多样性Ｈ’ｍａｘ之比率Ｐｉｅｌｏｕ　的均匀度指数　 Ｊ＝Ｈ’ S P P J iisw log /)log (∑−= 式４７　因为∑−=)/1log()/1('max S S H SS log )log 1(log 1=−×−=　相应地)/11/()1(])/1(1/[)1(22S P S P J i i gi −−=−−=∑∑∑ 式４８　以ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数计算的均匀度指数即式４３　４２　３　Ｈｅｉｐ均匀度指数　 Ｈｅｉｐ得下式 式５０　 此即Ｈｅｉｐ均匀度指数　４Ｆ２１Ｓ因此上述３个指数同样受到样本大小的强烈影响Ａｌａｔａｌｏ１９７３１）／ｅｘｐ对分子和分母分别减去ｌ得到的Ｋｖａ１ｓｅｔｈ认为式３８是一个比较好的均匀度指数还克服了民Ｐｅｅｔ４Ｇ２ ＭｏｌｉｎａｒｉＡｌａｔａｌｏ均匀度指数和Ｐｉｅｌｏｕ的Ｊ指数都存在下列两点不足对均匀度低的样本估计过高其变化是非线性的Ｍｏｌｉｎａｒｉ提出了标准化的均匀度指数其表达式为１１４Ｈｕｒｌｂｅｒｔ完全均匀群落的多样性群落中一个种有个个体Ｓ－ｌ Ｅｈｕ／（ｍｉｎ） 式５２　式中为实测多样性　ｍｉｎ分别为最大和最小多样性值Ｈｉｌｌ１９９１Ｂｕｌｌａ提出了生态意义比较明确的均匀度指数为我们提出了一个均匀度测定的新思路　２Ｈｉｌｌ即有些指数倾向于强调富集种据此他把多样性指数定义为平均相对多度的倒数Ｐ２如果以生物量测度很明显Ｓｉｍｐｓｏｎ指数为当１个种占绝对优势或近于单优群落时１　当群落中所有种的相对多度都相等时ｎ之间可以定义　Ｎ２Ｐｎ　Ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｐｏ１ｙｄｏｍｉｎａｎｃｅａ＝［（Ｗ１Ｐ１ａ－１＋Ｗ２Ｐ２－１＋＋ＷＮＰＮＡ－１）／（Ｗ１＋Ｗ２＋＋ＷＮ）］１／（１－ａ）　 式５５　此式即将ｎ个物种的相对多度的尔后求其 由于Ｗｉ＝Ｐｉ　 Ｎ（Ｐ１＋＋Ｐｎ） 式５６ Ｎ到＋其中＝－０２　Ｎ－即Ｎｍｉｎ Ｎ１为Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数的指数值Ｈ’1973N２为Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的倒数或　 １／（　Ｐ１２＋Ｐ２２＋Ｐｎ２）即Ｂｅｒｇｅｒ－ＰａｒｋｅｒＮＮｍａｘ为最富集物种的个体数 Ｈｉｌｌ利用Ｎ５，　Ｎ１，　Ｎ１的值横坐标为样带位置值存在Ｎ＋１十Ｃ的关系Ｎ据此Ｎ１可能更有意义还有待于更广泛的实例予以证实６　群落多样性测度的指数和模型提出但这种选择又必须做出体验用于检验的数据分为两类Ｃｏｎｔｒｉｖｅｄ　ｄａｔａ虚拟数据的优点在于然而并非象大多数理论数据中那样各自独立地变化用现实数据比较或选择多样性测度方法就更有意义是比较它们对某些即定标准的符合程度对于样方大小的敏感程度强调哪一个多样性组分被利用和理解的广泛性１９７８之所以如此而这两个方面都要求多样性指数具有很强的区别能力１９７８其结果是对数级数分布模型的参数ａ居首位物种丰富度ＳＳｉｍｐｓｏｎ指数的倒数等１９７９Ｎ０至Ｎ０Ｎ１即ｅｘｐＨ越接近Ｎ四效果越差１９８１Ｄｍｇ＝ＩｎＮＭａｇｕｒｒａｎ强调物种丰富度的指数比强调优势度／均匀度的指数具有更大的区别差异的能力一般说来Ｋｅｍｐｔｏｎ２的Ｈｉ１１多样性系列和Ｂｅｒｇｅｒ－ｐａｒｋｅｒ指数等按照受稀疏种和富集种的相对多度影响的程度不同Ｍａｇｕｒｒａｎ结果如下Ｂｅｒｇｅｒ－ｐｄｒｋｅｒ指数以及Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ换言之而其它的指数对数正态分布模型参数ＭｃＩｎｙｏｓｈ　Ｕ指数即对稀疏种敏感的指数应用最广泛的几种多样性指数依次是ＳＨ’D´ËÍâ197519751978´Óʵ¼ùÉÏ¿¼ÂÇÕâÑù²»Í¬ÀàÐÍ»ò²»Í¬Ñ§ÕßµÄÑо¿½á¹ûµÄ±È½ÏÌṩ¿ÉÄÜÎïÖַḻ¶ÈÖ¸ÊýShannon-WienerÖ¸ÊýＳｉｍｐｓｏｎ指数和Ｍａｒｇａｌｅｆ指数当然此外物种多度分布模型比单一的多样性指数提供更多的有关群落多样性的信息　３　多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度据Ｐｉｅｌｏｕ称其为物种周转速率物种替代速率和生物变化速率很多学者１９７７１９７２Ｗｉｌｓｏｎ等１９８４都对此进行过深入的研究多样性还包括不同群落间物件组成的差异１９８８多样性具有重要的意义ｐ多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性　Ｏｖｅｒａｌｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ３多样性测定　 二元属性数据又称０无数据　而不管其个体数目１９８４多样性测定疗法进行了较好的评价　１是第一个　Ｓ为所研究系统中记录的物种总数为各样方或样本的平均物种数还有三种表达方式ｗｓ＝ｅｘｐＨ’ｃ／ｅｘｐ　ｍＨ’－１ 式５８ ｗｍ＝Ｍｎ／Ｍｓ－１ 式６０　式中 Ｅｃｃ是所研究系统的物种总数ｎ１重要值对数差的比率ｌｇｎ１一ｌｇｎｓｌｇｎ１一ｌｇｎｓ Ｍｓ是各个种出现的样方数的平均值式６０将得到与式５７相同的结果ｗ指数等于ｌｗ指数等于２也就是说其分化值应为零Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ在ｗｓ指数计算简便多样性与物种丰富度若以物种丰富度作为多样性的测度指标多样性多样性与总体多样性Ｓ即ｗｓ是一种应用较为广泛的１１９７５多样性定为物种在生境梯度的每个点上被替代的速率Ｃｏｄｙ以及ＰｉｅｌｏｕＷｈｉｔｔａｋｅｒ１９８４Ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｉｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ他们用Ｃｏｄｙ的速率测度对生境梯度的积分来定义 2/)]()([H l H g c +=β 式６１　式中ＨＨ对于沿生境梯度变化排列的样本多样性的含义１ＲＩＥ）　 Ｒｏｕｔｌｅｄｇｅ多样性和ｗ多样性指数进行认真的比较研究之后多样性指数Ｓ为所研究系统中的物种总数Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｐａｉｒｓ式中1)exp(−===∑∑I E i i e T ββα 式６４　３４　Ｗｉｌｓｏｎ和Ｓｈｍｉｄａ指数１９８４多样性指数 αβ2/)]()([H l H g T += 式６５ 很显然式中变量的含义与式５７和式６１的相应变量相同１Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ１９７２ＰｉｅｌｏｕＷｉｌｓｏｎ等１９８４都从不同角度对ｐ多样性指数进行不同程度的评价１９８４对上述６种ｐ多样性指数的优劣予以评价与群落更替的直观概念一致在一定程度上依赖于准确反映群落更替程度为了检验这个特性在第一种情况下无群落更替满足于这条标准的测得的个完全群落变化系统中获得的值多样性指数中ｇ在更有限的条件下其余两种Ｃ和 第二如果沿环境梯度有三个抽样位置ａｃ多样性等于从ａ到ｂ和从ｂ到Ｃ的　 ),(),(),(c b b a c a βββ+=　这就是可加性则 在６种Ｃ在所有条件下都具有可加性ｗ和而Ｉ和独立于就一个群落来说多样性是群落环境异质性的表征均匀度高的群落多样性就高多样性较低的群落未必和 在ＲＩＥ和多样性独立的Ｃ却随着因而它与独立于样本的大小测定ｗＲＣ和Ｉ和这是因为Ｅ是由Ｐｉｅｌｏｕ研究离散寄主植物上昆虫的生态位宽度和重叠测度时得出来的样本因此在分析一个连续梯度物种分布数据时所以Ｅ的使用受到限制表１多样性测度的评价使用ｗ并没有假设一个环境结构所以多样性测度方法多样性测度方法的评价　评价准则　Ｃ　Ｉ　Ｔ ｙ　ｎ　ｙ　ｎ　ｙ　ｙ　群落更替的直观性可加性　ｙ　ｙ　ｎ　ｎ　ｎ　ｙ　独立于ｊａ１＋ａｎ　６　相似性系数测度　 多样性的另一方面即不同群落间的比较成熟的群落分类和排序技术是解决这一问题的较好方法多样性应用最广ＷｈｉｔａｋｅｒＳｏｕｔｈｗｏｏｄＪａｎｓｏｎ等１９８１ｊ为两个群落或样地共有种数此外１９７２１９５７１９６６此下赘述２　数量数据的多样性测度方法的优点在于计算简便然而不考虑每一物种的个体数量或相对多度而导致不合理　的结论生态学家试图利用数量数据测度１９７８　１　Ｂｒａｙ－Ｃｕｒｔｉｓ　指数　该指数是在Ｓｏｒｅｎｓｏｎ指数是一个应用非常广泛的指数ａＮ为样地Ａ的物种数目 ｊＮ为样地ＡｊＮｂ２１９８１因此Ｗｏｌｄａ并应用于热带螳螂群落的ｐ多样性测定Ｗｏｌｄａ改进公式为ａＮ　 ａｎｉ和ｂｎｉ为Ａ和Ｂ样地中第ｉ种的个体数目１９８６她的结论是多样性测度方法不尽如人意式６７式６９１９８８３３　Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ的以半变１９６０其表达式为ＣＣ０为群落的即重复样方的相似性１９６０Ｘ轴Ｙ轴当用最小二乘法拟合这条直线时一般说来左右 相似性可以由Ｂｒａｙ－Ｃｕｒｔｉｓ指数亦可由下式求得　)/()min(2k j ik ij N N n n PS +•∑=　其中Ｎｊ和Ｎｋ分别为样方ｊ和ｋ的个体总数如乔木层结果往往不同ＷｈｉｔｔａｋｅｒＷｈｉｔｔａｋｅｒ等去发现控制群落组成和结构的一般规律Ｗａｔｋｉｎｓ等群落多样性研究的实践意义主要包括保护与监测两个方面人们常以多样性指数为依据评价群落或生态系统的状况其理论根据是群落的多样性指数越高从遗传资源或基因多样性的保护角度考虑是有一定道理的如地带性顶极群落往往比其前几个演替阶段的物种多样性指数低与当地环境适应的群落好因此依据不同的目的去合理地利用多样性指数特别是水域监测方面已取得了一些成功的实例生物群落多样性的测度是生物多样性研究中十分重要的内容我国这方面研究还比较薄弱笔者希望本文能力本领域的研究起到一定的促进作用陈常铭　综防区和化防区稻田害虫天敌群落组成及多样性的研究６丁裕国气候统计气象出版社　尤民生　１９８９　福建农学院学报４　１９９２　福建农学院学报１彭少麟鼎湖山森林群落分析９３－９７　王宗英　图门江流域林区居民点鸟类群落的研究动物学研究１　１９８０北京　１９９１　应用生态学报３赵敬钊棉田蜘蛛群落及其多样性研究２０５－２１３　李荣冠　１９８９　生态学报３　１９８７　生态学杂志４金翠霞　稻田蜘蛛群落结构及其动态的初步研究生态学杂志４许崇任等　洋河水库轮虫群落用于水质评价的研究１３１０１－１０６　张洁北京地区鼠类群落结构的研究４２６５－２７１　张晓爱青海省海北地区高寒草甸鸟类群落结构的季节变化３２１８０－１８７　罗志义上海佘山地区棉田节肢动物群落多样性分析及杀虫剂对多样性的影响２　２５５－２６６　罗森源等轮藻群落对数正态分布在湘江水质评价中的应用５１１－１５　赵志模１９９０重庆重庆分社　尚玉昌１９９２上册北京大学出版社　周庆强１９８２兽类学报１吴亚群落多样性的测定及其应用的探讨２８－３３ 胡萃１９９２植物保护学报４赵士洞等长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较５１６－２３　钱宏长白山高山冻原植物群落的生态优势度９２４－２７　高宝嘉１９９２北京林业大学学报２张执中等封山育林对昆虫群落结构及多样性稳定性影响的研究１２１－１５　高玮１９８８野生动物６相桂权等东北山地次生林鸟类多样性的研究１０１９９２中国环境科学３高中信等沽河林区夏季森林鸟类群落结构研究２０周庆强等内蒙古白音锡勒典型草原区鼠类群落的空间配置及其结构研究１１２－２１　黄玉瑶等应用大型无脊椎动物群落结构特征及其多样性指数监测蓟运河污染１３３－１４６　彭少麟１９８３谭向红成都地区农田鼠类群落结构研究１１１２１－１２５　蔡晓明１９９２应用生态学报４Ｊ等李育中等译统计生态学内蒙古大学出版社　Ｍａｙ１９７６１９８０北京Ｅ１９６９　１９７８北京Ｅ１９８５１９９１第二版科学出版社　ＳｏｕｔｈｗｏｏｄＲ罗河清等译生态学研究方法科学出版社　Alatalo V Problems in the measurement of evenness in ecology37J et al Diversity and distribution patterns in the flora of Mount Kinabalu P )NetherlandsJ et al Diversity of planktonic Foraminifera in deep seasediments168J&J Curtis An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin Monogr325-349Bulla1994Oikos167-171Cody L Towards a theory of continental species diversity bird distributions over Mediterranean　babitat gradients L M)　CambridgeE et al Species number and compositional similarity of the Galapagos flora and avifauna MongrR et al The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population Anim12:42-58Harper L Population Biology of PlantsC1974J BiolM1973an unifying notation and its consequences54 S1971 The non-concept of species diversity EcologyR1979BiometricsA1978BiometricsC Ecology New York :Harper & Row PublishersKvalseth O Note on biological diversity and homogeneity measures62(l) :123-127Lambshead et al Structural patterns of marine benthic assemblages and their relationships with empirical statistical models P(ed Proceedings of the 19th European Marine BiologySymposium CambridgeM1968Amer497-515MacArthur H Notes on Mrs Ecology1074MacArthur H Geographical Ecology New YorkA1988New JerseyR Patterns of species abundance and diversity in M Cody and J Diamond (eds Ecology and Evolution of Communities Harvard University PressP An index of diversity and relation of certain concepts to diversity48:392-404 McNaughton J1979New York Rinehart and WinstonMolinari1989OikosR1974Ann Ecol 5 :285-307Pielou C Ecological DiversityF1948EcologyRoutledge D On whittaker's components of diversity58H1968 a comparative study Nat102A1969Ecology466-467 Simpson H Measurement of diversity163Sugihara1980AmerL1978Williams a variety of diversities AWarloff (eds Diversity of Insect FaunasOxford :BlackwellA and J Wilson Plant structureOikos91-98Whittaker H V egetation of the Siskiyou Mountains Ecol279-338Whittaker H Dominance and diversity in Land plant communities147H Evolution and measurement of species diversity21 :213-251Whittaker H Evolution of species diversity in land communities K W Steere and B)V ol New York 1-67Wilson B Methods for fitting dominance/diversity curves2:35-46Wilson V L1983Vegetatio129-141。

《生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上）》篇一生物群落多样性的测度方法Ⅰ：α多样性的测度方法（上）一、引言生物群落多样性是生态学研究的核心内容之一，它反映了生物群落内物种的丰富度、均匀度和复杂性。

α多样性作为群落多样性的一个重要组成部分，主要描述了群落内部物种的多样性程度。

本文将重点介绍α多样性的测度方法，为生态学研究和生物多样性保护提供理论依据和工具。

二、α多样性的概念及重要性α多样性，又称为局域多样性或内部多样性，是指群落内部物种丰富度的度量。

它描述了特定区域内物种的种类和数量分布情况，是评估群落结构和功能的重要指标。

α多样性的研究对于理解生物群落的组成、结构、动态变化以及生态系统服务功能具有重要意义。

三、α多样性的测度方法1. 物种丰富度指数（Species Richness）物种丰富度指数是最直观的α多样性测度方法之一。

它通过统计群落内物种的数量来反映多样性水平。

常用的物种丰富度指数包括简单丰富度指数（Simple Richness Index）和Shannon-Wiener丰富度指数等。

这些指数可以提供关于群落内物种数量的信息，但无法反映物种之间的相对数量和均匀性。

2. 香农-维纳指数（Shannon-Wiener Index）香农-维纳指数是一种综合考虑物种数量和相对数量的α多样性测度方法。

它通过计算每个物种的相对数量（如个体数或生物量）的加权平均值来评估多样性。

香农-维纳指数能够反映群落内物种的丰富度和均匀性，是应用最广泛的α多样性测度方法之一。

3. 辛普森多样性指数（Simpson's Diversity Index）辛普森多样性指数是一种基于物种分布均匀性的α多样性测度方法。

它通过计算群落内各物种之间的优势度来评估多样性水平。

辛普森指数可以反映群落内优势物种和非优势物种之间的平衡关系，对于评估群落的稳定性和抗干扰能力具有重要意义。

四、结论及展望本文介绍了α多样性的概念及重要性，并详细阐述了三种常用的α多样性测度方法：物种丰富度指数、香农-维纳指数和辛普森多样性指数。