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第４７卷㊀第６期２０２３年１１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１２⁃１７㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０５⁃１２㊀基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０６００６０６）；中央财政林业科技推广示范资金项目；北京市公园管理中心科技项目（ＺＸ２０２１０１２）㊂㊀第一作者：欧阳（ｏｙ＿ｅｄｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：欧阳芳群（ｆａｎｇｑｕｎ１６３＠１６３．ｃｏｍ），高级工程师，负责数据分析与初稿修改；王军辉（ｗａｎｇｊｈ＠ｆｏｒｅｓｔｒｙ．ａｃ．ｃｎ），研究员，负责选题与试验方案设计㊂㊀引文格式：欧阳，欧阳芳群，孙猛，等．欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＯＵＹ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＳＵＮＭ，ｅｔａｌ．Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１２０３１．欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略欧㊀阳１，２，欧阳芳群３∗，孙㊀猛３，王㊀超３，王军辉１∗，安三平４，王丽芳４，许㊀娜４，王㊀猛２（１．林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京㊀１０００９１；２．西南林业大学林学院，云南㊀昆明㊀６５０２２４；３．北京市植物园管理处，北京市花卉园艺工程技术研究中心，城乡生态环境北京实验室，北京㊀１０００９３；４．甘肃小陇山林业科学研究所，甘肃㊀天水㊀７４１０２２）摘要：ʌ目的ɔ通过对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）无性系的生长性状进行遗传测定及选优，为甘肃省天水小陇山地区欧洲云杉的良种选育与推广应用提供参考㊂ʌ方法ɔ以幼龄捷克种源的欧洲云杉２６７个无性系为试材，调查４９ａ的生长量，分析无性系间的差异，估算无性系重复力，分析不同年份间的相关性，并开展优良无性系的初选㊂ʌ结果ɔ９ａ树高平均值在（２６９．７９ʃ４１．３）ｃｍ㊂４ ９ａ树高无性系重复力０．４５ ０．６９，高重复力表明无性系具有选择潜力㊂分年龄遗传变异评价结果显示生长性状（树高㊁胸径㊁冠幅㊁新梢长和侧枝数等）在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作效应都存在显著差异，且受无性系与区组互作效应影响较大（方差分量２０．３７％ ２７．２３％）㊂综合各年数据方差分析显示年龄㊁区组㊁无性系㊁年龄和无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长，主要受年龄效应影响，方差分量７０ ０５％；其次是受区组与无性系的互作效应影响，方差分量７．５９％㊂年龄和无性系的互作效应相对较小，方差分量１ ２３％㊂年龄间树高表型相关（相关系数０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０ ６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在呈极显著正相关关系㊂以９ａ树高相对遗传值由高到低依次进行选择，共选择出１０个优良无性系，平均树高３４２．５７ ４３２．４０ｃｍ，入选率为３．７％，现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５．６６％ １０７ ８８％㊂入选无性系与对照无性系树高比较结果显示４ ９ａ树高均值排序都是入选无性系大于对照无性系㊂采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，无性系树高生长越快，稳定性模型估计值越大，无性系稳定性反而越差㊂年均树高增量与年极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关㊂ʌ结论ɔ欧洲云杉无性系生长性状存在广泛遗传变异，重复力高，具有选择基础㊂以９ａ树高性状遗传值选择出的１０个欧洲云杉无性系可在甘肃天水小陇山地区推广应用㊂年份间极端高温和年均降水量的差异或许是入选无性系在年份间表现不稳定性的原因㊂关键词：欧洲云杉；无性系；生长节律；遗传变异；稳定性；选择策略中图分类号：Ｓ７２２．５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０６－００９５－１０Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓＯＵＹａｎｇ１，２，ＯＵＹＡＮＧＦａｎｇｑｕｎ３∗，ＳＵＮＭｅｎｇ３，ＷＡＮＧＣｈａｏ３，ＷＡＮＧＪｕｎｈｕｉ１∗，ＡＮＳａｎｐｉｎｇ４，ＷＡＮＧＬｉｆａｎｇ４，ＸＵＮａ４，ＷＡＮＧＭｅｎｇ２（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；３．ＢｅｉｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ＦｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｒｂａｎａｎｄＲｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ７４１０２２，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｉｓｒｅｓｅａｃｈａｉｍｓｔｏｓｅｌｅｃｔＰｉｃｅａａｂｉｅｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅｂａｓｅｄｏｎａｎａｌｙｓｅｓｏｆｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＵｓｉｎｇ２６７Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｏｆｙｏｕｎｇＣｚｅｃｈｐｒｏｖｅｎａｎｃｅａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｅｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｌｏｎｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｔｒｅｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｙｅａｒ，ｔｈｅｎｔｈｅｅｌｉｔｅｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｗａｓ（２６９ ７９ʃ４１．３）ｃｍ．Ｔｈｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｗａｓ０．４５ｔｏ０．６９，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｓｈａｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ（ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ，ｃｒｏｗｎｗｉｄｔｈ，ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｌａｔｅｒａｌｓ，ｅｔｃ．）ｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｂｌｏｃｋｓａｎｄｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏ（ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ２０．３７％－２７．２３％）．Ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｇｅ，ｂｌｏｃｋ，ｃｌｏｎｅ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ，ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅｗｉｔｈｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｒａｎｋｉｎｇｏｒｄｅｒｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ：ａｇｅ（７０ ０５％），ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅ（７ ５９％），ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ（１．２３％）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｇｒｏｗｔｈｙｅａｒｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６１－０．９５），ｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６２－０．９７）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（０．６３－０ ９５）．ＴｅｎｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｏｆｔｈｅ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３６９．７ｃｍ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ３．７％，ａｎｄｔｈｅａｃｔｕａｌｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗａｓ９ ７２％－１６．８９％ｗｉｔｈａｎｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆ６５．６６％－１０７．８８％ａｔｔｒｅｅｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓｉｎ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｗｉｔｈａｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ．ＴｈｅＦｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆｃｌｏｎｅｓｆｒｏｍ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄ．Ｔｈｅｂｅｔｔｅｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｗａｓｍｏｒｅｕｎｓｔａｂｌｅ．Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＰ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｈａｖｅｅｘｔｅｎｓｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄａｒｅｏｐｔｅｄｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ１０Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｔ９ｙｅａｒｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｆｏｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒｓｍａｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｈｅｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｃｒｏｓｓｔｒｅｅａｇｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ；ｃｌｏｎｅ；ｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ㊀㊀欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）又名挪威云杉，松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属（Ｐｉｃｅａ）树种，其适应性强，木材品质优良，主要作纸浆用材和建筑用材，是欧洲国家森林组成的重要树种和工业用材树种㊂自２０世纪８０年代开始，中国林业科学研究院林业研究所珍贵用材树种遗传改良课题组从欧洲云杉主要分布区瑞典㊁挪威㊁法国㊁德国和捷克等国家引进不同种源和家系种质资源，在我国甘肃㊁内蒙古㊁吉林㊁辽宁㊁湖北等地开展了引种对比试验，从繁殖育苗［１－２］㊁引种适应性［３－４］㊁遗传多样性［５－６］等方面对欧洲云杉进行了研究分析及选择，发现欧洲云杉生长不仅快于乡土云杉［粗枝云杉（Ｐ．ａｓｐｅｒａｔａ）㊁青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）］且在我国适应性广，具有较大推广应用前景㊂由于欧洲云杉实生苗苗期生长缓慢，从播种到结实采种需要２０ ２５ａ，良种化进程缓慢，难以满足造林的需求，无性系选育无疑是一个非常重要的育种策略［７］㊂欧洲云杉无性系选育最早起源于德国㊁瑞典㊁芬兰等国家［８］，使用优良种源的实生苗和种子园中自由授粉或控制授粉经子代测定后的优良家系实生苗，通过扦插繁殖，经过无性系测定获得优良无性系［９］㊂无性系选育在我国起步较晚但发展迅速，具有继承母株加性㊁显性和上位作用效应［８－９］的优势㊂在无性系遗传测定中，重复力㊁遗传值是需要估计的重要遗传参数［１０］；但遗传值无法直接观测，它是以基因型选择代替表型选择，通过各种表型信息进行预测［１０－１１］㊂本研究以２６７个捷克种源欧洲云杉无性系为材料，对其生长性状进行测定分析，初步筛选出一批优良无性系，为甘肃省小陇山地区欧洲云杉良种选育与推广应用提供参考㊂１㊀材料与方法１．１㊀试验地概况试验林位于甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝国家云杉种质资源库（１０５ʎ５４ᶄＥ，３４ʎ３４ᶄＮ），海拔１５６０ｍ；年均降水量８００ｍｍ；年均气温７．２ħ，极端最高气温３２ħ，极端最低气温－２７ħ，年积温２４８０ħ，无霜期１５４ｄ㊂土壤为山６９㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略地棕壤㊂自然植被类型为针阔混交林以及落叶阔叶林，现存植被以天然次生林和人工林为主，森林覆盖率９８％㊂１．２㊀材料来源及试验设计２００９年（１ａ）扦插形成１０６６个无性系，生长季进行补光和施肥育苗处理㊂２０１０年（２ａ）以单位标准差为选择强度初选无性系２５７个㊂２０１１年（３ａ）营造试验林共配置无性系２６７个，包括２ａ时初选的无性系（无性系树高均值为总无性系平均值与单位标准差之和）２５７个，同时加入中等无性系（无性系树高均值为总无性系平均值）５个和差等无性系（无性系树高均值排名最后５名的无性系）５个为试验对照，随机区组设计，４株田字小区４次重复㊂２０１２年（４ａ） ２０１３年（５ａ）进行正常抚育管理和生长调查㊂２０１４年（６ａ）完全郁闭后进行留高去矮间伐，每小区保留２株㊂２０１５年（７ａ） ２０１７年（９ａ）进行正常抚育管理和生长调查㊂收集试验地２０１２ ２０１７年气象数据见表１㊂表１㊀试验地２０１２—２０１７年气候条件Ｔａｂｌｅ１㊀Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｅｓｔｓｉｔｅｆｒｏｍｙｅａｒ２０１２ｔｏ２０１７年份ｙｅａｒ年均气温／ħａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端最高气温／ħｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端最低气温／ħｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ年降水量／ｍｍａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ２０１２１１．５４３３．３９－１４．８９６０１．２２２０１３１２．６２３３．７２－１３．００９３４．７２２０１４１２．３８３７．３９－１２．１１５１４．３５２０１５１２．６６３６．５０－１０．２８４３０．２８２０１６１３．０７３７．６１－１５．７８５６３．８８２０１７１２．６８３８．５０－９．７８７５１．８４１．３㊀研究内容及测定指标１）无性系４ ９ａ生长性状遗传变异分析㊂４ ９ａ测定树高（精确至０．１ｃｍ，下同）和新梢长（０．１ｃｍ）；４ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）和侧枝数；５ ６ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）；７ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）；９ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）和冠幅（０．１ｃｍ）㊂生长速率为无性系各年的新梢长与４ ９ａ总新梢长的比值㊂相对树高为各无性系的年度树高与年度最高值无性系树高的比值㊂以无性系４ ９ａ的生长性状观测值做遗传变异分析㊂２）无性系树高性状遗传参数估计㊂估算各年份树高表型和遗传变异系数㊁变异幅度和重复力㊂３）欧洲云杉无性系树高年年相关分析㊂分析各年份间树高的表型相关㊁遗传相关和环境相关，并进行显著性检验㊂４）无性系遗传值估算与优良无性系选择㊂无性系遗传值用无性系相对遗传型值，为无性系观测值与测定群体平均值之差占测定群体平均值之比㊂５）入选无性系树高年年稳定性分析㊂以４ ９ａ树高性状进行年年稳定性分析㊂６）入选无性系与实验对照树高比较㊂对入选无性系与对照无性系树高比较，验证２０１０年（２ａ）苗期选择的准确性㊂１．４㊀数据处理采用ＳＡＳ９．４软件ＧＬＭ模块，进行方差分析㊁多重比较和Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析㊂采用Ｒ语言ＡＳ⁃Ｒｅｍｌ⁃Ｒ程序，估算欧洲云杉无性系树高遗传值㊂１）不分年龄生长性状方差分析模型：Ｘｈｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｙｈ＋Ｄｉｊ＋Ｅｉｈ＋Ｆｈｊ＋Ｇｉｊｈ＋εｈｉｊ㊂（１）式中：Ｘｈｉｊ表示第ｉ个区组第ｈ年龄第ｊ个无性系的观测值，μ表示试验均值，Ｂｉ表示区组效应（固定），Ｃｊ表示无性系效应（随机），Ｙｈ表示年龄效应（随机），Ｄｉｊ表示区组与无性系互作效应（随机），Ｅｉｊ表示区组与年龄互作效应（随机），Ｆｈｊ表示年龄与无性系互作效应（随机），Ｇｉｊｈ表示区组㊁无性系和年份互作效应（随机），εｈｉｊ表示随机误差㊂２）分年龄生长性状方差分析模型：Ｘｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｅｉｊ＋εｉｊ㊂（２）式中：Ｘｉｊ表示第ｉ个区组第ｊ个无性系的观测值，εｉｊ表示随机误差㊂３）变异系数：Ｖｇ＝σ２ｇ／ Ｘˑ１００％；Ｖｐ＝ＤＳＤ／ Ｘˑ１００％㊂（３）式中：Ｖｇ为遗传变异系数；σ２ｇ为性状方差分量； Ｘ为性状均值；Ｖｐ为表型变异系数；ＤＳＤ为性状标准差［１３］㊂４）无性系重复力：Ｒ＝１－１／Ｆ㊂（４）式中：Ｒ为无性系重复力，Ｆ为方差分析中Ｆ值㊂５）表型相关系数（ｒｐ）：ｒｐ＝ＣＣｏｖｐσ２Ｐ１σ２Ｐ２㊂（５）式中：ＣＣｏｖｐ为两性状表型协方差；σ２Ｐ１为第１个性状表型方差；σ２Ｐ２为第２个性状表型方差㊂６）遗传相关系数（ｒｇ）：ｒｇ＝ＣＣｏｖｇσ２ｇ１σ２ｇ２㊂（６）式中：ＣＣｏｖｇ为两性状基因型协方差；σ２ｇ１为第１个性状基因型方差；σ２ｇ２为第２个性状基因型方差㊂７９南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷７）环境相关系数（ｒｅ）：ｒｅ＝ｒｐ－ｈ２１㊃ｈ２２㊃ｒｇ（１－ｈ２１）（１－ｈ２２）㊂（７）式中：ｈ２１㊁ｈ２２分别为第１㊁２个性状单株重复力㊂８）预期遗传增益（ΔＥ）：ΔＥ＝ＳＲ／ Ｘˑ１００％㊂（８）式中，Ｓ表示选择差㊂９）现实遗传增益（ΔＲ）：ΔＲ＝ＳＲ／Ｘˑ１００％㊂（９）式中，Ｘ表示对照均值（９年生时树高２０８ｃｍ）㊂１０）Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型稳定性分析：ｙｉｊ＝μ＋ｇｉ＋λｉｗｊ＋ｆｉｊ㊂（１０）式中： ｙｉｊ（ｉ＝１， ，２６７，ｊ＝４， ，９）为第ｉ个品种在第ｊ个年份中的观测均值；μ为总体平均值；ｇｉ为第ｉ个品种的主效应；λｉ为第ｉ个品种基因型对年龄变量ｗｊ回归系数；ｆｉｊ为第ｉ个品种与第ｊ个环境的基因型与年龄互作效应㊂２㊀结果与分析２．１㊀无性系４ ９ａ生长性状方差分析对试验林无性系４ ９ａ生长性状进行方差分析，可知无性系㊁区组㊁无性系与区组相互作用显著影响树高㊁生长速率㊁胸径㊁地径㊁冠幅㊁新梢长㊁侧枝数㊁轮枝数和轮枝长，由于本研究以树高为目标选择性状，因此这里仅给出了４ ９ａ原始树高相关性状的方差分析结果（表２）㊂由表２可见，４ ９ａ树高和生长速率在区组间㊁无性系间㊁无性系与区组互作效应均存在极显著差异㊂从方差分量结果可知，无性系与区组互作效应大于无性系效应，树高无性系与区组互作效应方差分量为２０．３７％ ２７ ２３％，无性系方差分量为１１ １４％ ２１ ６４％，表明无性系树高受无性系与区组互作效应影响较大㊂生长速率也呈现相似趋势㊂表２㊀欧洲云杉无性系树高和生长速率性状分年龄方差分析Ｔａｂｌｅ２㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅｂｙａｇｅｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ年龄／ａａｇｅ变异来源ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ树高ｈｅｉｇｈｔ生长速率ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ９区组ｂｌｏｃｋ３１００８５１１．６０５１４．９８∗∗３３．８４２２４５６．６４∗∗６．２４无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６９９８４．６０１．８８∗∗１１．１４０１２１．３３∗∗５．７４无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７０７５３０９．８１２．７１∗∗２６．１４００９２．２５∗∗３６．６２误差ｅｒｒｏｒ８８０１９５８．３４２８．８８００４５１．４０８区组ｂｌｏｃｋ３４８７０１５．１８４４８．５６∗∗２９．１４１３６５３．２９∗∗６．８６无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６８０１．５１２．４７∗∗１６．４３００８１．６０∗∗６．１１无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０２７４９．２５２．５３∗∗２３．９６００５１．６７∗∗３２．５８误差ｅｒｒｏｒ９３３１０８５．７３３０．４７００３５４．４４７区组ｂｌｏｃｋ３２１３９４９．０６２８３．６４∗∗２０．４９０３６１１．４３∗∗１．７０无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６４９４０．４４２．６８∗∗２０．０７００７２．３３∗∗６．１４无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０１８４５．９０２．２０∗∗２５．３３００５１．６７∗∗２３．４５误差ｅｒｒｏｒ９３３７５４．３１３４．１１００３６８．７０６区组ｂｌｏｃｋ３８４７４１．５６２２４．６２∗∗１６．３５３２０１０３．３０∗∗１２．３８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６２６０３．９２２．２０∗∗２１．６４００９１．５０∗∗６．２２无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０９５２．９３２．２０∗∗２７．２３００６２．００∗∗２９．０２误差ｅｒｒｏｒ９３３３７７．２６３４．７８００３５２．３７５区组ｂｌｏｃｋ３３９９２４．５０２１６．１２∗∗１２．１５０８０４３．６８∗∗４．５８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１４６１．６０２．２０∗∗２１．０４００８１．６０∗∗９．１１无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２４４９９．８０２．２０∗∗２４．６７００５２．５０∗∗４２．２３误差ｅｒｒｏｒ９５６１８４．７４４２．１４００２４４．０８４区组ｂｌｏｃｋ３１０３０３．８０１０８．７８∗∗６．９０无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６６５．５０２．２０∗∗２１．１０无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２５２０８．００２．２０∗∗２０．３７误差ｅｒｒｏｒ９５６９４．７２５１．６４㊀㊀注：∗．Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１；∗∗∗Ｐ＜０．００１㊂下同㊂Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．８９㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略２．２㊀无性系树高性状遗传参数估计４ ９ａ树高平均值６８ ８９ ２６９ ７９ｃｍ，标准差为９ １２ ４１ ３０，表型变异系数范围１３．２４％ １５ ３１％，遗传变异系数范围１０．１９％ １１．８２％（表３），表明不同年龄树高存在不同程度遗传变异，具有遗传改良的基础㊂综合各年龄树高的方差分析结果表明，年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长（表４），主要受年龄效应的影响，年龄效应方差分量７０ ０５％；其次是区组与无性系的互作效应㊁区组效应㊁无性系效应，方差分量３ ３３％ ５ ０７％㊂年龄与无性系的互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应相对较小，仅０ ２２％ １ ２３％左右㊂从树高性状无性系重复力来看，４ ９ａ无性系重复力为０ ４５ ０ ６９，表明树高性状具有较大的选择潜力㊂相对树高（各无性系的年度树高与年度最高无性系树高的比值）受年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应显著影响，其中区组与无性系和无性系的方差分量最高，分别为３２ ２９％和１５ ９９％，年龄的效应小，不到１％㊂表３㊀欧洲云杉无性系树高均值及遗传参数估计Ｔａｂｌｅ３㊀ＭｅａｎｔｒｅｅｓｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ年龄／ａａｇｅ观测无性系ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｌｏｎｅ均值／ｃｍｍｅａｎ标准差ＳＤＶｐ／％Ｖｇ／％变异幅度／ｃｍｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅ重复力ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ４２６７６８．８９９．１２１３．２４１１．０６４１．７２ １０２．３８０．６９５２６７９５．２４１４．１１１４．８２１１．８２５５．１５ １４０．９４０．６６６２６７１３６．９８１９．８０１４．４５１１．１８６９．５０ １９３．０００．６３７２６７１７８．２１２６．９７１５．１３１１．８２９５．００ ２７０．６３０．６３８２６７２１８．２５３１．６７１４．５１１１．０９１１６．８０ ３２９．０００．６０９２６７２６９．７９４１．３０１５．３１１０．１９１３８．００ ４３２．４００．４５㊀㊀注：Ｖｐ．表型变异系数ｐｅｒｆｏｒｍａｔｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；Ｖｇ．遗传变异系数ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ㊂表４㊀欧洲云杉无性系年年树高方差分析Ｔａｂｌｅ４㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｏｔａｌｖａｒｉａｎｃｅｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｒｅｇａｒｄｌｅｓｓｏｆａｇｅ变异来源ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ树高ｈｅｉｇｈｔ相对树高ｒｅｌａｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔ均方ＭＳＦ方差分量／％ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ均方ＭＳＦ方差分量／％ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ年龄ｙｅａｒ５９９５６２３０．６７８２．６２∗∗７０．０５０．５７２．１０∗∗０．８７区组ｂｌｏｃｋ３１２３１６４４．３６１７２３．９８∗∗５．０７１０．６１１７６８．３３∗∗１９．３６年龄ˑ区组ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋ１５１１８３５４．４２１６５．６７∗∗３．３３０．２６４３．３３∗∗２．８８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１９６６２．９１１５８．３２∗∗３．４４０．２０６５．００∗∗１５．９９区组ˑ无性系ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２５７６６０．２６２．００∗∗７．５９０．０７２．４７∗∗３２．２９年龄ˑ无性系ｙｅａｒˑｃｌｏｎｅｓ１３３０１４０４．３４１．８８∗∗１．２３０．００７１．７５∗∗２．７１年龄ˑ区组ˑ无性系ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ３５６２７４７．５７１．０５∗∗０．２２０．００４０．６７０．８７误差ｅｒｒｏｒ５５９２７１４．４２９．０８０．００６２５．８８２．３㊀欧洲云杉无性系树高年龄相关分析对４ ９ａ的２６７个无性系树高进行皮尔逊相关分析（图１），可以看出不同年龄间的树高均存在线性关系，年龄间树高表型相关（０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０．６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在极显著正相关关系㊂还可以看出，相邻两个年龄间树高相关性最高（０．８２ ０．９７），但随着年龄差的增大而减弱（０．９７ ０．６１），遗传相关总是高于表型相关㊂年龄差最大的４ａ与９ａ仍存在高相关性，表型㊁遗传和环境相关系数分别高达０．６１㊁０．６２和０．６３㊂２．４㊀无性系遗传值估算与优良无性系选择按无性系相对遗传值大小排序，选择排名前１０的无性系（表５），入选无性系实际平均树高３４４．５７ ４３２．４０ｃｍ，无性系入选率为３．７％，树高现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７．８８％㊂现实增益选择结果直接指导９９南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷试验地点的云杉良种无性系利用，考虑到环境效应的预期遗传增益用于指导无性系在其他地区推广㊂上三角表示年龄间相关关系系数，ｒｐ为表型相关系数，ｒｇ为遗传相关系数，ｒｅ为环境相关；柱状图为树高分布直方图㊂下三角为线性图㊂Ｔｈｅｕｐｐｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｇｅｓ，ｗｈｅｒｅｒｐｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｒｇｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｒｅ⁃ｐｒｅｓｅｎｔｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ；Ｔｈｅｂａｒｃｈａｒｔｉｓａｈｉｓｔｏｇｒａｍｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｌｏｗｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｉｓａｌｉｎｅａｒｇｒａｐｈ．图１㊀欧洲云杉无性系树高性状年龄间相关关系Ｆｉｇ．１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｙｅａｒｓｏｆｈｅｉｇｈｔｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ００１㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略表５㊀入选优良无性系及树高遗传增益Ｔａｂｌｅ５㊀Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎａｎｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３０ｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓ排名ｒａｎｋ入选无性系号Ｎｏ．ｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓ树高相对遗传值ｈｅｉｇｈｔｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ树高均值／ｃｍｍｅａｎｈｅｉｇｈｔ现实遗传增益／％ａｃｔｕａｌｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎ预期遗传增益／％ｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎ１１２２１０．６０１４３２．４０１６．８９１０７．８８２００４７０．４７０３９７．２０１４．３９９０．９６３１５６８０．４１０３８１．００１３．０９８３．１７４１８２４０．３３５３６０．５７１１．２９７３．３５５０９３６０．３３４３６０．３３１１．２６７３．２４６０４４８０．３２８３５８．８０１１．１２７２．５０７２１３９０．３１８３５６．１７１０．８７７１．２３８１１４２０．３１８３５６．００１０．８５７１．１５９９０３９０．２９４３４９．５０１０．２２６８．０３１００８９１０．２７６３４４．５７９．７２６５．６６２．５㊀入选无性系树高年年稳定性分析采用估算的４ ９ａ树高遗传值，按遗传值排列分别选择前１０个无性系，共入选无性系１９个（表６）㊂其中，６ａ同时入选无性系２个，５ａ同时入选无性系２个，４ａ同时入选无性系３个，３ａ同时入选无性系５个，２ａ同时入选无性系４个，仅入选１年无性系３个，可以看出无性系测定排名变化较大，其稳定性并不好㊂表６排名变化显示入选无性系稳定性差，笔者又采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，得到２６７个无性系稳定性估计值为２５ ６０ １２５ ８７，并对其进行从小到大排序，估计值越小表示稳定性越好，反之则表示稳定性越差［１２］㊂以９ａ树高相对遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值为９５ ０４ １２５ ８７，排名２５５ ２６７位，处于倒数５％左右（表７），从模型估计值排名变化可以看出，入选无性系树高均值越大，模型估计值越大，表明入选无性系稳定性较差㊂通过对２０１２ ２０１７年气候因子与年均树高增量相关分析表明，年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关（表８），或许这是影响稳定性的因素㊂表６㊀各年龄入选无性系在测定中排序的变化Ｔａｂｌｅ６㊀Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｒａｎｋｉｎｇｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ表７㊀基于９ａ树高遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值排序Ｔａｂｌｅ７㊀Ｒａｎｋｉｎｇｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｅｓｆｏｒ１０ｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓ无性系号ｃｌｏｎａｌＮｏ．模型估计值ｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅ排名ｒａｎｋ入选年龄／ａａｇｅ０８９１９５．０４２５５９０４４８９５．９８２５７４㊁５㊁８㊁９１８２４９７．３９２５９４㊁５㊁７㊁９１１４２１０１．１３２６１５㊁６㊁７㊁９０９３６１０１．７６２６２８㊁９２１３９１０１．８４２６３７㊁８㊁９１５６８１０２．４０２６４４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９９０３９１０３．６９２６５８㊁９００４７１１０．８２２６６５㊁６㊁７㊁８㊁９１２２１１２５．８７２６７４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９表８㊀年均树高增量与气候因子相关分析Ｔａｂｌｅ８㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｎｕａｌｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｎｄｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ项目ｉｔｅｍ年均温ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端高温ｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端低温ｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ降水量ａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ年均树高增量ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ０．００９０．９３８∗０．４９７－０．４２８２．６㊀入选无性系与实验对照树高比较入选优等无性系与实验对照无性系树高比较结果（图２）显示，４ ９ａ无性系树高均值从大到小均是入选无性系＞中等无性系（对照）＞差等无性系１０１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷（对照），各年龄树高顺序无变化，表明无性系受遗传控制程度高，很大程度上保留了无性系优良性状，进一步验证了安三平等［１３］２ａ时苗期选择的准确性㊂图２㊀入选无性系与对照无性系树高均值比较Ｆｉｇ．２㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｍｅａｎｓｂｅｔｗｅｅｎｓｅｌｅｃｔｅｄｓｕｐｅｒｉｏｒｃｌｏｎｅｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓ３㊀讨㊀论林木在长期的生长演化过程中，会积累大量的遗传变异来逐渐适应环境的变化［１４－１６］㊂遗传变异是选择的基础，只有充分了解林木的遗传变异规律才能提高林木改良的准确性㊂通过无性系遗传测定，选择优良无性系是加快林木遗传改良进程的重要途径［１７－１９］㊂本研究对４ ９ａ欧洲云杉扦插无性系生长性状统计分析发现，树高性状在无性系间存在丰富的遗传变异（１０．１９％ １１．８２％），说明欧洲云杉无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂树木生长表现主要受到遗传效应㊁环境效应，遗传与环境效应互作等多方面因子影响㊂在遗传效应表现为年度的静态差异和随年龄增长的动态差异，而年度动态差异则受树木（无性系）自身生长节律遗传差异（早期速生，稳定生长和稳定增速）影响，以及遗传型与年度气象因子的互作效应影响㊂欧洲云杉无性系树高受年龄效应㊁区组效应㊁无性系效应㊁年龄与区组互作效应㊁年龄与无性系互作效应㊁区组与无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应的极显著影响（Ｐ＜０．００１），其中年龄影响最大，方差分量为７０ ０５％㊂分析发现４ ９ａ时也就是２０１２ ２０１７年，这几年的年均降雨量㊁年极端高温差异较大，相关分析表明年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降雨量呈负相关㊂无性系效应（遗传效应）对生长的影响方差分量是３ ３３％㊂本研究中无性系相对树高主要受无性系与区组和无性系效应的影响，方差分量分别为３２ ２９％和１５ ９９％㊂生长性状重复力估算结果表明，树高受高遗传控制（０．４５ ０．６９）㊂高本旺等［２］研究的９年生捷克种源欧洲云杉无性系树高等性状重复力范围为０．５９ ０．７１，和本研究非常接近㊂安三平等［１３］在扦插成活２ａ时估算苗高重复力，同样得到较高重复力（０．８９）㊂重复力越高，表明受外界环境影响越小㊂总之，欧洲云杉生长性状受中等程度以上的遗传调控，无性系间遗传效应与一般环境效应叠加所形成的表型性状具有较高的稳定性㊂本研究发现无性系生长受无性系与年龄互作效应影响㊂Ｉｓｉｋ等［２０］在对４０个欧洲无性系６个不同年龄年年相关及树高选择年龄研究中得到相同结果㊂Ｃｈｅｎ等［１７］对瑞典中南部３０００多个欧洲云杉半同胞家系７ １３ａ树高基因型与２０个环境（ＧˑＥ）互作研究同样表明树高受家系与年份的互作效应影响；Ｓｋｒøｐｐａ等［２１］研究也表明欧洲云杉种源㊁家系和无性系的树高生长在在同一地点不同年份存在相互作用㊂对４ ９ａ树高作相关分析发现，树高年龄间呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．００１），相邻年龄间相关性非常高（例如８与９ａ相关系数０ ９５ ０ ９７），但随着年龄差的增大相关性降低（例如９与４ａ相关系数０ ６１ ０ ６３），Ｉｓｉｋ等［２０］也得出相似的结论树高随年龄差增大（３㊁５㊁８㊁１０㊁１３㊁１７ａ）相关性降低（０ ９４ ０ ３３）㊂为保证基因型多样性，降低对未来未知生物威胁的风险［２２］，轮回期较长的林木选择时应控制基因型在一个安全的范围（５ ３０个）［２３］，并结合德国下萨克森州林业研究所推荐的欧洲云杉无性系选择程序，６ ９ａ年龄段入选率控制在５％ １５％［２４］㊂最后，本研究以９ａ树高相对遗传值进行选择，选择出１０个无性系，入选率约３ ７％，树高现实遗传增益９ ７２％ １６ ８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７ ８８％㊂作为无性繁殖利用策略，根据现实增益为试验地点选出这１０个最优无性系既可以保证林分稳定性和较高遗传增益；根据预期遗传增益和年度稳定性选出这１０个无性系可以满足在其他地区推广林分稳定性要求［２５］㊂对遗传材料表型性状进行稳定性评价，是为了更加准确地确定品种适宜推广的范围［２６］㊂本研究在欧洲云杉无性系存在无性系与年龄互作效应的前提下，对欧洲云杉无性系树高性状进行不同年龄间稳定性评价，因本试验林尚处于幼龄期，评价准确性存在制约因素，如林木生长周期长㊁年龄偏小２０１㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略等，徐焕文等［２７］对白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁张磊等［２８］对落叶松（Ｌａｒｒｉｘｓｐｐ．）㊁王秋玉等［２９］对红皮云杉（Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）进行稳定性分析时同样指出，林木生长周期较长㊁年龄因素，完全准确评价林木稳定性存在一定难度㊂本研究为提高稳定性评价的准确性，以欧洲云杉无性系早期选择的主要性状树高为稳定性评价指标［３０－３１］㊂将初选出的１０个优良无性系按遗传值排序发现，仅有２个无性系６ａ同时入选，其余入选无性系排名变化较大，说明欧洲云杉无性系受无性系与年龄互作效应的影响，发生了秩次改变［２５］㊂又使用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型进行了稳定性分析，结果入选无性系估计值高，排名靠后，说明稳定性差［１５］㊂Ｂｅｎｔｚｅｒ等［２３］在欧洲云杉稳定性研究中同样表明无性系树高生长与年份间稳定性呈负相关，生长最快的无性系往往具有最高的稳定性模型估计值（ｂｉ）㊂在树高年均增量与气候因子相关分析时发现，树高年均增量与年龄间极端高温和降雨量存在较大差异，这可能是导致无性系稳定性差的原因，因为不同年龄间环境条件发生了改变，引起了无性系与年龄的交互作用，无性系排序发生秩次改变，导致无性系稳定性差［２５］㊂在欧洲云杉无性系早期选择研究中㊁高本旺等［２］以９ａ的树高㊁潘春林［６］以７ａ的树高㊁夏燕等［３０］以５ ７ａ树高㊁石辉平等［３２］以６ａ的树高进行选择，证实了欧洲云杉幼龄期以树高性状早期选择是有效的，且入选无性系具有较强适应性和生长潜力㊂笔者认为入选无性系６ ９ａ表型性状相对稳定，可以在９ａ时选择优良无性系，以减少植株间侧枝交叉竞争导致无性系相对直径与年度的互作效应㊂Ｃｈｅｎ等［３３］认为根据５ａ径向纤维宽度和８ １０ａ的切向纤维宽度㊁纤维壁厚度和纤维粗度进行早期选择是有效可行的㊂由于入选无性系稳定表现差，为了保证试验选择结果的可靠性，本研究对入选无性系与试验对照无性系进行了树高均值比较，结果显示入选无性系与对照无性系树高生长４ ９ａ间未发生排序变化，入选无性系在各年龄中生长表现都最好㊂笔者还考虑到本试验在６ａ时进行了中等强度的抚育间伐，无性系配置密度的改变是否会影响以树高性状为选择目标的结果，大量研究证实云杉（Ｐｉｃｅａａｓｐｅ⁃ｒａｔａ）［３４－３５］㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）［３６］㊁柳杉（Ｃｒｙｐ⁃ｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ）［３７］㊁落叶松［３８］㊁兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）［３９］㊁华山松（Ｐｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉ）［４０］幼龄期抚育间伐（或密度控制）对树高生长影响不显著（Ｐ＞０ ０５），树高生长主要受遗传品质和立地条件的影响㊂综上，笔者认为无性系稳定性差及６ａ抚育间伐不会对本研究以９ａ的树高性状选择结果造成影响，选择结果可靠性高㊂４㊀结㊀论欧洲云杉幼龄无性系树高在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作均存在显著差异㊂４ ９ａ的树高遗传变异为１０ １９％ １１ ８２％，树高重复力为０ ４５ ０ ６９，说明欧洲云杉无性系树高受高遗传控制，无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂年龄间极端高温和年均降雨量的差异或许是入选无性系在年龄间表现不稳定性的原因㊂入选的１２２１号无性系等１０个优良无性系，可在甘肃小陇山地区进行良种选育和推广应用㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］胡勐鸿，欧阳芳群，贾子瑞，等．我国云杉扦插繁殖技术研究进展［Ｊ］．温带林业研究，２０１８，１（１）：２０－２９．ＨＵＭＨ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＪＩＡＺＲ，ｅｔａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃｕｔｔｉｎｇｒｅｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｉｃｅａｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪＴｅｍｐＦｏｒＲｅｓ，２０１８，１（１）：２０－２９．ＤＯＩ：ＣＮＫＩ：ＳＵＮ：ＷＤＬＹ．０．２０１８－０１－００７．［２］高本旺，欧阳芳群，高晗，等．鄂西地区欧洲云杉幼龄无性系生长差异及早期评价与选择［Ｊ］．林业科学研究，２０２１，３４（５）：８８－９４．ＧＡＯＢＷ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＧＡＯＨ，ｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｎｄｅａｒｌｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｙｏｕｎｇＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｉｎｗｅｓｔｅｒｎＨｕｂｅｉ［Ｊ］．ＦｏｒＲｅｓ，２０２１，３４（５）：８８－９４．ＤＯＩ：１０．１３２７５／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｘｙｊ．２０２１．００５．０１０．［３］安三平，王丽芳，蒋明，等．蓝云杉㊁欧洲云杉㊁白云杉在甘肃中部干旱半干旱区的适生性评价［Ｊ］．林业科技通讯，２０１８（６）：１１－１３．ＡＮＳＰ，ＷＡＮＧＬＦ，ＪＩＡＮＧＭ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄａｒｅａｓｏｆＰｉｃｅａｐｕｎｇｅｎｓ，ＰｉｃｅａａｂｉｅｓａｎｄＰｉｃｅａｇｌａｕｃａｉｎｃｅｎｔｒａｌＧａｎｓｕ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，２０１８（６）：１１－１３．ＤＯＩ：１０．１３４５６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｔ．２０１８．０６．００４．［４］李录林，吕寻，胡勐鸿，等．甘肃小陇山林区５种引进树种生态适应性评价［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１７，３７（８）：２９－３３．ＬＩＬＬ，ＬＶＸ，ＨＵＭＨ，ｅｔａｌ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｆｉｖｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｓｐｅｃｉｅｓｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎｆｏｒｅｓｔａｒｅａｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．ＪＣｅｎｔＳｏｕｔｈＵｎｉｖＦｏｒＴｅｃｈｎｏｌ，２０１７，３７（８）：２９－３３，６５．ＤＯＩ：１０．１４０６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１６７３－９２３ｘ．２０１７．０８．００６．［５］马建伟，胡勐鸿，张宋智，等．引种欧洲云杉自由授粉家系种实性状的多样性［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１４，４２（３）：５－１０．ＭＡＪＷ，ＨＵＭＨ，ＺＨＡＮＧＳＺ，ｅｔａｌ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｏｎｅａｎｄｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｉｎｏｐｅｎ⁃ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄＰｉｃｅａａｂｉｅｓ（Ｌ．）Ｋａｒｓｔ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１４，４２（３）：５－１０．ＤＯＩ：１０．１３７５９／ｊ．ｃｎｋｉ．ｄｌｘｂ．２０１４．０３．００２．［６］潘春林．欧洲云杉嫁接无性系遗传变异与选择［Ｄ］．中国林业科学研究院，２０１２．ＰＡＮＣＬ．ＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎｅｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｂｌｅｏｆｇｒａｆｔｉｎｇｃｌｏｎｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，２０１２．［７］胡勐鸿，欧阳芳群，贾子瑞，等．欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择［Ｊ］．林业科学，２０１４，５０（２）：４２－４９．ＨＵＭＨ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＪＩＡＺＲ，ｅｔａｌ．ＦａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｉｎｇｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｓｈｏｏｔｃｕｔｔｉｎｇｓａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｈｉｇｈｒｏｏｔｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１４，５０（２）：４２－４９．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１４０２０７．［８］马常耕．无性系林业与无性系育种（续）［Ｊ］．湖南林业科技，１９８６，１３（４）：５－１０．ＭＡＣＧ．Ｃｌｏｎａｌｆｏｒｅｓｔｒｙａｎｄｃｌｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ（ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ）［Ｊ］．ＨｕｎａｎＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，１９８６，１３（４）：５－１０．［９］王明庥．论无性系林业：概念和应用［Ｊ］．林业科技开发，１９９２（１）：２－４．ＷＡＮＧＭＸ．Ｏｎｃｌｏｎａｌｆｏｒｅｓｔｒｙ：ｃｏｎｃｅｐｔａｎｄａｐ⁃ｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎａＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，１９９２，６（１）：２－４．ＤＯＩ：１０．１３３６０／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－８１０１．１９９２．０１．００１．３０１。
浙江林学院学报２００８，２５（５）：６６１－６６５ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｌｅｇｅＰｉｌｏｄｙｎ在林木遗传改良应用中的研究进展朱景乐１，２，王军辉１，张守攻１，张建国１，孙晓梅１，梁保松２（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．河南农业大学林学园艺学院，河南郑州４５０００２）摘要：Ｐｉｌｏｄｙｎ是一种间接测定木材密度的无损检测仪器。
在总结国内外学者对Ｐｉｌｏｄｙｎ应用和研究的基础上，阐述了Ｐｉｌｏｄｙｎ的工作原理、使用方法、优点与不足以及在实际应用中的注意事项。
肯定了Ｐｉｌｏｄｙｎ作为一种方便快捷的的无损检测仪器，具有其低价、快速和准确获得大量试验数据的性能及其在林木材性改良选择中的重要作用，展望了Ｐｉｌｏｄｙｎ在我国用材林改良选择中应用的广阔前景。
参２７关键词：林木育种学；Ｐｉｌｏｄｙｎ；无损检测；木材密度；遗传改良；材性选择中图分类号：Ｓ７２２．３文献标志码：Ａ文章编号：１０００－５６９２（２００８）０５－０６６１－０５ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆａｐｐｌｙｉｎｇＰｉｌｏｄｙｎｉｎｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｆｏｒｅｓｔｓＺＨＵＪｉｎｇ－ｌｅ１，２，ＷＡＮＧＪｕｎ－ｈｕｉ１，ＺＨＡＮＧＳｈｏｕ－ｇｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎ－ｇｕｏ１，ＳＵＮＸｉａｏ－ｍｅｉ１，ＬＩＡＮＧＢａｏ－ｓｏｎｇ２（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＴｈｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＴｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＦｏｒｅｓｔａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｅ’ｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００２，Ｈｅ’ｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｉｌｏｄｙｎｉｓａｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇｔｏｏｌｔｏｔｅｓｔｔｈｅｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｏｖｅｒｓｅａｓｓｃｈｏｌａｒｓ’ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＰｉｌｏｄｙｎ，ｗｅｅｘｐａｔｉａｔｅｄｏｎｔｈｅｗｏｒｋｉｎｇｐｒｉｎｃｉｐｌｅ，ａｐｐｌｙｉｎｇｍｅｔｈｏｄ，ｍｅｒｉｔｓａｎｄｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ，ａｎｄｐｏｉｎｔｓｆｏｒａｔｔｅｎｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐｒａｃｔｉｃａｌｕｓｅ．Ｉｔｃｏｎ－ｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＰｉｌｏｄｙｎｗａｓａｃｈｅａｐ，ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ，ｑｕｉｃｋｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇｔｏｏｌｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｏｂｔａｉｎｐｌｅｎｔｙｏｆｄａｔａｒａｐｉｄｌｙａｎｄａｃｃｕｒａｔｅｌｙ．Ｉｔｗａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｏｏｄｐｒｏｐ－ｅｒｔｙ．ＩｔａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｂｒｉｇｈｔｆｕｔｕｒｅｏｆＰｉｌｏｄｙｎｉｎｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙ．［Ｃｈ，２７ｒｅｆ．］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｐｉｌｏｄｙｎ；ｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇ；ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ；ｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ１研究Ｐｉｌｏｄｙｎ的意义随着我国国民生活水平的提高，较少的木材蓄积量和较低的木材综合利用率远不能满足社会对木材及木制品的需求。
落叶松立木杂交方法及杂种优势的研究
落叶松立木杂交是指有落叶松母木和立木父木杂交生产，落叶松立木杂交具有较快的逆境适应性，具有较强的抗病性和耐旱性特征，适宜气候条件较差的环境，抗逆性强，生长率高，小苗灌木量大，徒长均匀，分布稳定，成木快，价格低，经济效益好，可单次种植大面积。
落叶松立木杂交可以提高种植效率，改善生态环境，抗病性和抗旱性强，可以提高树木的逆境适应程度，使其能够在不利的环境条件下继续生长。
相比单一种Self，落叶松立木杂交具有较高的生长率，可以在短时间内获得较多的林产量，且节省土地资源和人力物力。
落叶松立木杂交的优势主要体现在以下几方面：
1.强抗病性和抗旱性:落叶松立木杂交的落叶松母木可以提高树木的抗病性和抗旱性，逆境适应性更强，为抗病、抗旱作物提供了有利条件。
2.高工厂效：落叶松立木杂交树木生长率高，单位生长时间内可以获得更多的产量，提高了工厂效率。
3. 低木材成本：落叶松立木杂交树木生长速度快，可以较低的成本获得高质量的木材。
未来，落叶松立木杂交将在森林建设和林业发展中发挥着重要作用。
研究者们已经开始研究落叶松立木杂交的其他方面，如遗传转移、遗传多样性、基因表达调控等，以期发现更多关于落叶松立木杂交的优势，并用来解决人们所面临的一些生态环境问题。
总之，落叶松立木杂交是一种有效的树木逆境适应方法，它可以改善生态环境，具有抗病性和耐旱性，具有节约土地资源和提高生产效率的优势，在森林建设和林业发展中具有重要的作用，有望为解决人们面临的一些生态环境问题提供有效方法。
湿地松家系产脂力、树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析李彦杰;姜景民;栾启福【期刊名称】《北京林业大学学报》【年(卷),期】2012(34)4【摘要】为了精确测定湿地松产脂力、树脂密度和松节油含量,研究其遗传变异规律,选择产脂性状优良的湿地松遗传材料,利用一套改良的松脂测试收集器和水蒸气蒸馏装置,对49个湿地松自由授粉家系进行了测定分析。
结果表明:方差分析显示湿地松产脂力、胸径和松脂基本密度的家系效应均极显著(P<0.01),家系遗传力分别为0.798、0.436、0.337,单株遗传力分别为0.685、0.368、0.295,分别处于较高水平;相关分析表明,产脂力与松脂基本密度之间极显著正相关(r=0.540,P<0.01),而松脂中松节油含量与松脂基本密度呈极显著负相关(r=-0.838,P<0.01);松脂中松节油含量是评价松脂质量的一个重要指标,通过产脂力与松节油含量的乘积即松节油产量指数估算各个参试家系松节油含量指标的选择差、现实增益和遗传增益,筛选出显著优于对照的4个优良家系。
【总页数】4页(P48-51)【关键词】湿地松;自由授粉;遗传变异;遗传力;产脂力;松节油产量指数【作者】李彦杰;姜景民;栾启福【作者单位】中国林业科学研究院亚热带林业研究所【正文语种】中文【中图分类】S722.5【相关文献】1.湿地松高产脂家系产脂量和生长量的遗传力估算及协方差分析 [J], 张建忠;沈凤强;姜景民;栾启福;杨全琮;徐永勤;刘昭息2.引进高产脂湿地松家系早期生长和产脂力相关分析 [J], 方晓东;蒋祥英;程泽龙;栾启福;姜景民3.马尾松自由授粉家系产脂力的年度变化及遗传分析 [J], 张谦;曾令海;何波祥;连辉明;蔡燕灵4.引进高产脂湿地松家系早期生长和产脂力相关分析 [J], 方晓东;蒋祥英;程泽龙;栾启福;姜景民;5.25年生湿地松家系基本产脂力遗传分析与选择 [J], 吴东山; 杨章旗; 黄永利因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异林木改良是提高林业生产水平的根本措施，随着林木改良程度的不断加深，人们预期从中取得越来越多的改良增益。
在林木改良的过程中，人们的着眼点已从速生丰产“量”的性状选择转向丰产优质“量”与“质”的联合选择。
由于马尾松改良起步较慢，种子园建园时间较迟，人们对无性系种子园的速生丰产性状选择较多，而对木材质量性状的选择相对较少。
针对这个问题，笔者结合马尾松无性系种子园的去劣疏伐工作，开展了无性系木材基本密度的测定，以探明马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异，为种子园的去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
1 种子园概况福建省漳平五一国有林场马尾松种子园面位于东经117°35′、北纬25°15′；海拔400～500m，年平均气温20.3℃，1月份均温超过10℃，年均降雨量1 509mm，相对湿度77%，无霜期310d以上；主坡向东南的阳坡、半阳坡；土壤肥力中等，属Ⅱ、Ⅲ类地；隔离带利用天然阔叶林、杉木种子园以及阔叶树人工林为主，宽度300～500m。
采用水平台阶式整地，带宽1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。
全园共划分4个大区21个小区，大区界限以山脊、山沟、道路划分，面积6.7hm2；小区界限以林道、小山脊划分，面积1hm2左右。
全园无性系配置采用福建省1980年从种源、林分和优树3个层次中精选优树218个，每个小区配置15～25个无性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。
1991年开始进入开花结实，1997年、2002年、2006年3次疏伐（强度0.4）。
2 材料与方法2.1 材料以马尾松无性系种子园第一次去劣疏伐中选择135个无性系作为研究材料。
由于马尾松木材基本密度的胸高值能代表整个树干的均值，胸高处不同方位的木材基本密度无明显差异[1]。
因此，采样时从选定的无性系树干胸高处截取5?M厚的园盘带回室内制样。
活立木木材密度预测方法研究概述文章介绍了七种活立木木材密度预测方法，分析了七种方法的由来，以及每种方法的特点，希望该介绍和总结对未来的研究起到借鉴作用。
标签：活立木木材密度预测方法；特点；概述1 Pilodyn法Pilodyn法的原理是把提前预定好的能量通过pilodyn将3mm的钢针打入木材内部，而通过打入深度来判断木材内部情况，密度越大、钢针所受阻力越大，进入深度越小，反之，就越大。
2009年，茹广欣等使用pilodyn对青海云杉活立木进行密度及木材材性的探测，从而表明北向Pilodyn值与胸径之间相关关系显著，青海云杉的南北向Pilodyn探测值与整株木材的基本密度有着极大的负相关关系。
同年，朱景乐等人也使用pilodyn对日本落叶松活立木进行材性指标预测的研究，并使用pilodyn探测值与实际密度建立了相关回归方程，利用对方程进行模型检验和预测其他阻抗值对应的密度，从而表明日本落叶松南、北方向的Pilodyn探测平均值以及总平均值与外侧木材的平均基本密度有着很明显的负相关关系，且与整株木材的平均基本密度的相关系数小于此相关系数。
以上表明，pilodyn能够良好的估测日本落叶松活立木外侧木材基本密度，并能够预测整株活立木木材密度。
但Pilodyn钢针能打入活立木深度有限，不能完全的对整株活立木直径上的密度进行估测。
2 近红外光谱技术近红外光谱技术的原理是通过使用NIR光谱仪对木材粉末样品进行扫描，进而反映出C-H、O-H、N-H、S-H等化学键的信息，结合化学计量法来确定其各有机物含量，从而确定木材密度。
张鸿福等人在2009年利用近红外光谱技术对木材进行无损检测研究综述，通过大量的研究资料总结出：近红外光谱技术可以对木材的物理力学性质，如密度、含水率、MOE、MOR、微纤丝角等进行快速，准确的预测。
此外，江泽慧等人也使用近红外光谱技术进行了木材密度的研究，分别对单个不同切面的近红外光谱信息建立与对应的木材密度的关系。
不同密度和坡度人工落叶松林的生长状况调查报告摘要:对15a生人工落叶松的生长状况、虫害现象进行调研,结果发现人工落叶松林的死亡、发育不良、虫害危害与密度和坡度有关。
胸径、冠幅随密度的增大而减小,虫害随密度的增大而增多。
关键词:造林密度和坡度;生长及虫害状况;人工落叶松林调查地设在甘肃省小陇山林业实验局李子园林场的138林班,选择了具有不同代表性的滩地、坡地、疏林地3块地作为样地。
人工落叶松林近20a在我国西北成为重要的造林树种之一,在干旱半干旱地区和半湿润山地,均有落叶松的分布。
在甘肃小陇山林区分布较广,有针阔混交、针叶混交和成片的纯林。
人工落叶松林又是西北地区重要的用材林之一。
调查者在2008-2009年对不同密度、不同坡度的人工落叶松林的生长发育和虫害状况进行调研。
通过野外调查和室内分析相结合的方法进行。
人工林由于密度设置不当,致使林木个体生长不良,害虫入侵,群落衰退。
调研人工林的密度、坡度,对培养高品质的木材和发挥森林公益效能具有重要的意义。
落叶松是甘肃省小陇山林区广泛栽植的人工林树种,落叶松耐干旱、瘠薄,有较强的适应性和抗逆性,栽植成活率高。
但近年来落叶松的造林密度相当大,虫害危害十分严重。
所以对调研落叶松的造林密度,适地适树,虫害发生原因很有必要。
因此本调研选择了李子园林场为调研对象。
通过对李子园林场138林班全面踏查,样地取证和室内分析,在不同密度、坡度条件下对人工落叶松林的生长不良状况、虫害现象找出根源,为当地人工落叶松林的经营提供参考。
1调研区概况调研区设在甘肃省小陇山林区李子园林场范围,本区属温带半湿润气候。
根据天水气象站资料记载,年平均气温10.90 ℃,7月平均气温23 ℃,1月平均气温-18 ℃,极端最高气温38.30 ℃,极端最低气温-24 ℃,年平均降水量507.60mm,年平均相对湿度69%,无霜期184.80d,年平均日照时数 2 098.70h,年平均蒸发量 1 420.20mm,最大冻土深度37cm,土壤主要是山地褐土和山地棕壤。
Pilodyn方法在活立木木材基本密度预测中的应用的开题报
告
标题：Pilodyn方法在活立木木材基本密度预测中的应用
摘要：
活立木木材基本密度是一个重要的属性，对木材的使用、质量评估和加工有着很大的影响。
因此，预测活立木木材基本密度具有重要的理论和实际意义。
近年来，Pilodyn方法在木材基本密度预测中得到了广泛的应用。
本文基于对Pilodyn方法的理
论分析和文献调研，探讨其在活立木木材基本密度预测中的应用。
本文首先介绍了Pilodyn方法的原理和特点，并探讨了其和其他木材基本密度预
测方法的比较。
然后，通过对已有研究的综述，对Pilodyn方法在活立木木材基本密度预测中的应用进行了分析。
具体地，本文介绍了Pilodyn方法在不同树种、不同部位及不同年龄的木材中的应用情况，并分析了其预测精度、可行性以及可能存在的问题等。
最后，本文总结了Pilodyn方法在活立木木材基本密度预测中的应用现状和未来发展趋势，并提出了可能的研究方向和思路。
本文旨在深入探讨Pilodyn方法在活立木木材基本密度预测中的应用，为该领域
的研究提供参考。
同时，也希望通过对Pilodyn方法的介绍和应用情况总结，提高人们对木材基本密度预测方法的认识和理解。
马尾松优树无性系生长、干形和木材密度评价储德裕;刘青华;金国庆;秦国峰;周志春【摘要】利用浙江淳安国家马尾松(Pinus massoninna)种质库中22年生来自9个产地(或省区)180个优树无性系的保存林材料,研究马尾松优树无性系生长和材性在产地间和产地内的遗传变异规律,并对保存的优树无性系进行综合评价.结果表明,马尾松优树无性系生长、形质和木材基本密度皆存在显著的产地间和产地内变异,其中产地内无性系间的变异为产地间变异的1.87～2.38倍;与生长性状比较,木材基本密度在产地间所占的变异分量相对较大;除湖南产地优树无性系年轮宽度从髓心向树皮呈单峰变化外,其它8个产地优树无性系的年轮宽度皆随形成层年龄的增加而逐渐变窄;马尾松优树无性系的木材基本密度从髓心至树皮逐渐增大,到达一定年龄后渐趋稳定,但四川和广东两产地优树无性系木材密度的径向均匀性较低.早晚相关分析结果显示,除江西、广东和四川产地优树无性系木材基本密度的早期选择年龄晚于径向生长外,马尾松不同产地优树无性系的木材密度和径向生长皆可在5年生时开始早期选择.通过聚类可将180个优树无性系归为3大类和4个亚类,并综合评选出20个速生优质的优树无性系,其主要集中在第1类和第2类第2亚类.【期刊名称】《浙江林业科技》【年(卷),期】2010(030)005【总页数】7页(P46-52)【关键词】马尾松;优树无性系;生长;材性;遗传变异;评价【作者】储德裕;刘青华;金国庆;秦国峰;周志春【作者单位】浙江省淳安县姥山林场,浙江,淳安,311700;中国林业科学研究院业热带林业研究所,浙江,富阳,311400;中国林业科学研究院业热带林业研究所,浙江,富阳,311400;中国林业科学研究院业热带林业研究所,浙江,富阳,311400;中国林业科学研究院业热带林业研究所,浙江,富阳,311400【正文语种】中文【中图分类】S781.3林木种质资源是树种长期演化的产物，在树种之间、种内不同地理种源间及种源内不同个体之间皆存在着显著的差异[1]。
人工林活立木材质应力波无损检测研究进展人工林是指由人工种植的、由人工管理的森林。
在人工林中，活立木材质应力波无损检测是一种非破坏性检测技术，可以帮助研究人员了解木材内部的结构和性能，评估木材的质量和健康状况。
随着人工林规模的不断扩大和需求的增加，人工林活立木的质量监测和管理显得尤为重要。
因此，对人工林活立木材质应力波无损检测技术的研究和应用具有重要的理论和应用价值。
活立木材质应力波无损检测技术是一种基于声波传播原理的检测方法，通过声波在木材中的传播速度和衰减情况来评估木材内部的结构和性能。
通过对声波的监测和分析，可以得到木材的物理和力学性质，如密度、弹性模量、强度等。
这些信息可以帮助研究人员了解木材的质量状况，评估木材的机械性能和使用价值。
目前，人工林活立木材质应力波无损检测技术的研究进展主要表现在以下几个方面：一、检测方法的改进：随着科学技术的不断发展，活立木材质应力波无损检测技术的检测方法也在不断改进。
研究人员通过优化传感器的设计和信号处理算法，提高了检测的准确性和可靠性。
同时，还开发了一些新型的声波传感器和检测设备，使得检测更加方便和高效。
二、研究领域的拓展：除了传统的木材质检测，活立木材质应力波无损检测技术还被应用于木材质量评估、病虫害监测、环境适应性评价等领域。
研究人员通过对声波的监测和分析，可以更全面地了解木材的性能特点，为人工林的健康管理和可持续发展提供支持。
三、应用范围的扩大：活立木材质应力波无损检测技术已被广泛应用于人工林管理、木材加工和产品质量控制等方面。
通过对木材内部结构和性能的检测，可以提高木材的利用率和降低生产成本，促进木材产业的发展。
综上所述，人工林活立木材质应力波无损检测技术在理论研究和实际应用中取得了显著的进展。
随着研究的不断深入和技术的不断创新，相信该技术将会在人工林管理和木材产业中发挥更加重要的作用，为促进木材资源的合理利用和可持续发展做出更大的贡献。
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｆｅｂ.２０２４ꎬ４４(２):２０７－２１５ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２３０２０３７张文娟ꎬ丁伟ꎬ付宇新ꎬ等ꎬ２０２４.湿地松无性系松脂组分分析及评价[Ｊ].广西植物ꎬ４４(２):２０７－２１５.ＺＨＡＮＧＷＪꎬＤＩＮＧＷꎬＦＵＹＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＥｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｃｌｏｎｅｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(２):２０７－２１５.湿地松无性系松脂组分分析及评价张文娟１ꎬ丁㊀伟２ꎬ付宇新２ꎬ张志红３ꎬ周㊀光２ꎬ李火根１ꎬ杨春霞２∗(１.南京林业大学林木遗传与生物技术教育部重点实验室/南方现代林业协同创新中心ꎬ南京２１００３７ꎻ２.江西省林业科学院林木遗传育种与栽培研究所ꎬ南昌３３００３２ꎻ３.峡江县林木良种场ꎬ江西吉安３３１４０９)摘㊀要:为从湿地松种子园现有的速生材用无性系中选择产脂力强㊁松脂品质高的优良无性系ꎬ并高效利用湿地松良种资源ꎮ该研究以湿地松第一代种子园内３６个无性系为材料ꎬ测定其树脂质量流速以及胸径生长量ꎬ进一步采用ＧＣ￣ＭＳ分析其松脂组分ꎬ并基于上述指标利用相关性分析㊁聚类分析对参试的３６个无性系进行综合评价ꎮ结果表明:(１)共鉴别出了２１种松脂成分ꎬ包括８种单萜成分和１３种二萜成分ꎮ(２)相关性分析显示ꎬ树脂质量流速(ＲＭＲ)与单萜含量显著正相关ꎬ与枞酸型树脂酸呈弱的负相关ꎬ与海松酸型树脂酸无明显关联ꎮ(３)从松节油含量㊁树脂质量流速㊁枞酸型树脂酸㊁海松酸型树脂酸４个维度对参试无性系进行聚类分析ꎬ可将３６个无性系分为三大类ꎬ并且各类型间差异显著ꎬ第１类的表现要远好于其他两类ꎮ(４)在产脂力高的基础上ꎬ６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４四个无性系单萜含量高ꎬ４￣１１￣１㊁３￣６４㊁２￣０４２０㊁３￣４６８四个无性系海松酸型树脂酸含量高ꎬ而无性系２￣１７３枞酸型树脂酸含量较高ꎮ该研究定性分析了湿地松的松脂组分ꎬ定量评估了３６个无性系的产脂力与组分含量ꎬ为湿地松脂用无性系的选择奠定了基础ꎮ关键词:湿地松ꎬ松脂组分ꎬ相关性ꎬ聚类分析ꎬ产脂力中图分类号:Ｑ９４５.６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０２￣０２０７￣０９ＥｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｃｌｏｎｅｓＺＨＡＮＧＷｅｎｊｕａｎ１ꎬＤＩＮＧＷｅｉ２ꎬＦＵＹｕｘｉｎ２ꎬＺＨＡＮＧＺｈｉｈｏｎｇ３ꎬＺＨＯＵＧｕａｎｇ２ꎬＬＩＨｕｏｇｅｎ１ꎬＹＡＮＧＣｈｕｎｘｉａ２∗(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＧｅｎｅｔｉｃｓ＆ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＣｏ￣ＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａꎬＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００３７ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＧｅｎｅｔｉｃＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎꎬＪｉａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙꎬＮａｎｃｈａｎｇ３３００３２ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＸｉａｊｉａｎｇＣｏｕｎｔｙＦｏｒｅｓｔＳｅｅｄＦａｒｍꎬＪｉ ａｎ３３１４０９ꎬＪｉａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｅｌｅｃｔｓｕｐｅｒｉｏｒｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｒｅｓｉｎ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｈｉｇｈｒｅｓｉｎ￣ｑｕａｌｉｔｙｆｒｏｍｔｈｅｅｘｉｓｔｉｎｇｆａｓｔ￣ｇｒｏｗｉｎｇｔｉｍｂｅｒｃｌｏｎｅｓｉｎｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉꎬａｎｄｔｏｍａｋｅｈｉｇｈｕｓｅｏｆｃｒｏｐｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅꎬ３６ｃｌｏｎｅｓ收稿日期:２０２３－０５－１４基金项目:国家重点研发计划子课题(２０２２ＹＦＤ２２００２０４￣４)ꎻ院青年科技人才培养项目(２０２３５２２９０１)ꎮ第一作者:张文娟(１９９６－)ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为林木遗传育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｅｌｌａｎｚ＠１２６.ｃｏｍꎮ∗通信作者:杨春霞ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为林木遗传育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙａｎｇｃｘ０８１２＠１２６.ｃｏｍꎮｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｓｌａｓｈｐｉｎｅｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｉｒｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄꎬｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅａｎｄＤＢＨｇｒｏｗｔｈꎬａｎｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｉｒｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｂｙＧＣ￣ＭＳ.Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅａｂｏｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓꎬｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｒｅｓｉｎａｍｏｎｇ３６ｃｌｏｎｅｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｔｏｔａｌｏｆ２１ｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇ８ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓａｎｄ１３ｄｉｔｅｒｐｅｎｅｓ.(２)Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅ(ＲＭＲ)ｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅꎬｗｅａｋｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｔｏａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄꎬａｎｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ.(３)Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｆｏｕｒｔｙｐｅｓｏｆｉｎｄｉｃａｔｏｒｓａｓｔｈｅｔｏｔａｌｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｃｏｎｔｅｎｔꎬｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅꎬａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄａｎｄｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄꎬ３６ｃｌｏｎｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｅａｃｈｔｙｐｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ.ＴｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆＣｌａｓｓ１ｗａｓｍｕｃｈｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ.(４)Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ１７ｈｉｇｈ￣ｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄｐｉｎｅｃｌｏｎｅｓ(ＥＲＭȡ１５.１５)ａｍｏｎｇ３６ｃｌｏｎｅｓꎬａｎｄｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｔｈｉｓꎬｆｏｕｒｃｌｏｎｅｓ(６￣４４ꎬ４￣１１￣１ꎬ１￣３８ꎬ３￣６４)ｄｉｓｐｌａｙｈｉｇｈｅｒｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓｃｏｎｔｅｎｔꎬｗｈｉｌｅｆｏｕｒｃｌｏｎｅｓ(４￣１１￣１ꎬ３￣６４ꎬ２￣０４２０ꎬ３￣４６８)ｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ.Ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄｏｆｃｌｏｎｅ２￣１７３ｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ.Ｉｎｓｕｍｍａｒｙꎬａｔｏｔａｌｏｆ２１ｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆＰ.ｅｌｌｉｏｔｔｉｉｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬａｎｄ３６ｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｆｏｕｒｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ:ｔｈｅｔｏｔａｌｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｃｏｎｔｅｎｔꎬｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅꎬａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄａｎｄｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ.Ｗｅｎｏｔｏｎｌｙａｎａｌｙｚｅｄｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅｌｙｔｈｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｂｕｔａｌｓｏｅｖａｌｕａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙｔｈｅｒｅｓｉｎ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆ３６ｃｌｏｎｅｓｉｎｓｌａｓｈｐｉｎｅｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄ.ＯｕｒｆｉｎｄｉｎｇｓｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｔａｒｇｅｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｌａｙａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｈｅｒｅｄｉｔｙｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｇｅｎｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＰ.ｅｌｌｉｏｔｔｉｉ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｐｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉꎬｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓꎬｒｅｓｉｎ￣ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ㊀㊀松脂是松树的副产物ꎬ主要加工成松香和松节油等经济产品ꎬ用途广泛ꎬ是化工㊁电子㊁航天㊁食品㊁医疗等行业的重要原料ꎬ在国民经济中占据重要地位(Ｎｅｉｓｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ我国是松脂生产及出口大国ꎬ湿地松(Ｐｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉ)作为我国重要的采脂树种之一ꎬ针对其松脂成分的研究及改良自２０世纪８０年代就已开始(雷蕾等ꎬ２０１５ａ)ꎮ湿地松松脂的主要成分为非挥发性松香和挥发性松节油ꎬ松香中的海松酸具有杀菌作用ꎬ可用于制备抗癌药品(Ｌａｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ松节油的含量常常作为判断松脂质量的标准之一ꎬ其含量越高代表松脂品质越好ꎮ松节油中的一些成分ꎬ如β蒎烯ꎬ不仅在生物燃料方面有潜在价值还可以合成香料ꎬ是重点研究的成分之一(雷蕾等ꎬ２０１５ｂ)ꎮ同时ꎬ多项研究表明ꎬ湿地松单萜及双萜类的主要成分受到中等或较强的遗传因素控制(李彦杰等ꎬ２０１２ａꎻＬａｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ因此ꎬ针对松脂成分的选择性育种是可行的ꎮ湿地松松脂产量高低常用产脂力来衡量ꎬ产脂力受到较强的遗传因素控制(吴东山等ꎬ２０１９ꎻ张建忠等ꎬ２０１０)ꎮ因此ꎬ高产脂良种的选育十分重要ꎮ高产脂优树的鉴别是湿地松产脂性状改良的关键一环ꎬ传统的方法是通过下降式割脂法来收集个体的产脂量或产脂力数据ꎬ但这种方式可能会影响树木的生长ꎬ并且耗时费力ꎮＮｅｉｓ等(２０１９)建立了一种使用树脂质量流速(ｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅꎬＲＭＲ)分析快速识别高产脂个体的方法ꎬ并验证了这一方法的可靠性ꎻＹｉ等(２０２０)也证明了其可靠性ꎬ这种方法主要是测量树干上的小面积伤口在短时间(４ｈ)内流出的松脂质量(ＲＭＲ)ꎻＹｉ等(２０２０)研究表明ꎬ高产脂无性系的ＲＭＲ要显著高于低产脂无性系ꎮ以上研究虽然探讨了ＲＭＲ与松脂产量之间的相关性ꎬ但未讨论其与松脂组分之间的关系ꎬ并且在以往湿地松高产脂良种选育研究中ꎬ大多注重产脂力或产脂量数据ꎬ很少关注松脂组分ꎬ尤其是在以针对不同松脂组分为目标的良种选育研究方面关注更少ꎮ江西省作为全国湿地松种植面积最大的省份ꎬ现有良种多以速生㊁材用等为主ꎬ高产脂湿地松良种缺乏ꎮ因此ꎬ为了开发现有速生材用良种的脂用价值ꎬ本研究以江西省峡江县林木良种场第一代湿地松种子园中３６个无性系为材料ꎬ测定其树脂质量流速㊁松脂组分与胸径生长量ꎬ通过相关性分析㊁聚类分析的方法ꎬ拟探讨:(１)湿地松松脂的组成成分ꎻ(２)树脂质量流速与松脂组分之间的关系ꎻ(３)产脂性状在湿地松无性系间是否存在差异ꎮ８０２广㊀西㊀植㊀物４４卷１㊀材料与方法１.１材料江西省峡江县林木良种场湿地松一代种子园建于１９８０年ꎬ原有５５个无性系ꎬ现保存有４３个无性系ꎬ选择其中长势好㊁干形通直的３６个无性系作为研究材料(良种编号为ＧＬＳ赣湿１号)ꎮ种子园位于江西省峡江县水边镇(１１５ʎ２４ᶄＥ㊁２７ʎ３３ᶄＮ)ꎬ属于中亚热带季风气候ꎬ全年日照为１７５２ｈꎬ年平均气温为１７.７ħꎬ１０ħ以上有效积温持续２５０ｄꎬ年平均降雨量为１５５７.９~１７００.０ｍｍꎬ年蒸发量为１４５８.８ｍｍꎮ该基地气候温和㊁雨量丰富㊁光照充分㊁四季分明ꎬ一年无霜期长达２７７ｄꎬ十分适宜湿地松的生长ꎮ１.２方法１.２.１松脂采集及胸径测量㊀选择种子园内生长较好㊁干形通直的３６个无性系ꎬ使用胸径尺测量胸径ꎬ并在同一日通过松脂收集装置(李彦杰等ꎬ２０１２ｂ)采集松脂ꎬ在树干的胸径处(１.３ｍ)打３个斜向上的孔ꎬ固定１个１５ｍＬ离心管用于收集流出的松脂ꎮ在４ｈ后将离心管取下ꎬ立即盖上盖子ꎬ为了避免因相关成分的挥发而造成影响ꎬ需尽快对松脂进行称重ꎬ称重后置于４ħ冰箱中ꎬ用于松脂组分的测定ꎮ１.２.２松脂组分分析㊀取大约０.０５ｇ松脂样品进行甲酯化处理ꎬ加入无水乙醇和２５％四甲基氢氧化铵溶液ꎬ用酚酞作为指示剂直至液体变红ꎬ放入ＰＥ气相色谱－质谱分析仪(ＣｌａｉｒＧＣ６８０￣ＭＳ６００)中ꎮ色谱条件为Ｅｌｉｔｅ￣５ＭＳ石英毛细管柱(３０ｍˑ０.２５ｍｍˑ０.２５μｍ)ꎮ程序设定起始温度为６０ħꎬ持续２ｍｉｎꎻ首先以５ħ ｍｉｎ￣１的速度升温至８０ħꎬ然后以３０ħ ｍｉｎ￣１的速度升温到２３０ħꎬ最后以５ħ ｍｉｎ￣１的速度升到２６０ħꎬ持续１０ｍｉｎꎮ进样条件:进样口温度为２５０ħꎬ进样量为１μＬꎬ分流比为３０ʒ１ꎬ载气为高纯氦气(１ｍＬ ｍｉｎ￣１)ꎮ电子电离质谱分析条件:溶剂延迟３ｍｉｎꎬ电子能量为７０ｅＶꎬ离子源温度为２３０ħꎬ传输线温度为２８０ħꎬ扫描质量范围为３５~６２０ａｍｕꎮ１.２.３数据分析㊀使用气质联用仪自带的数据库和相关文献进行松脂组分的定性分析ꎬ各组分的相对含量通过峰面积归一法来计算ꎮ用４ｈ内收集的松脂的质量来表示树脂质量流速(ＲＭＲ)ꎮ用ＳＰＳＳ软件检验数据是否符合正态分布ꎬ符合正态分布的数据用皮尔逊相关系数进行相关性计算ꎮ使用ＳＰＳＳ软件ꎬ采用Ｋ￣ｍｅａｎｓ聚类方法ꎬ以定量数据作为标准对样品进行聚类分析ꎮ将聚类的各分组数据与总体平均值分别进行多重比较(ｔ检验)ꎬＰ<０.０５时表示两组样本平均值之间差异性显著ꎮ２㊀结果与分析２.１松脂组分及相关性状差异分析利用ＧＣ￣ＭＳ技术共鉴定出了２１种松脂成分ꎬ包括８种单萜成分㊁１３种二萜成分ꎮ除了柠檬烯和长叶松酸外ꎬ其他成分在绝大部分无性系中都能鉴别出来ꎮ单萜类物质的含量为１３.８７％~２１.２９％ꎬ平均值为１７.３２％ꎮ其中ꎬ主要成分为α￣蒎烯和β￣蒎烯ꎬ约占单萜类组分的９０％ꎮ双萜类物质占所有组分的含量为６８.１１％~８０.９６％ꎬ平均值为７４.２０％ꎬ其中海松酸型树脂酸为８.２９％ꎬ枞酸型树脂酸为６４.３０％ꎮ从表１可以看出ꎬ含量相对较低的成分比含量高的变异系数普遍要高ꎮ在含量超过１％的成分中ꎬ变异系数最高的３个成分为水芹烯㊁β￣蒎烯㊁去氢枞酸ꎬ这说明它们有较高的选择潜力ꎮ从树脂质量流速和胸径这２个性状可以看出ꎬ树脂质量流速(ＲＭＲ)在不同无性系间的差异较大ꎬ是适合选择的指标ꎮ２.２松脂组分与相关性状的相关性分析将表１中的所有性状进行相关性分析ꎬ结果如图１所示ꎬ单萜中的主要成分α￣蒎烯与蒈烯㊁水芹烯呈负相关关系ꎬ而β￣蒎烯与月桂烯㊁柠檬烯以及单萜含量有明显的正相关关系ꎮ在二萜类成分中ꎬ与二萜含量有关联的松脂成分为去氢枞醛㊁异海松酸㊁长叶松酸㊁左旋海松酸㊁去氢枞酸等ꎬ其中大部分属于枞酸型树脂酸ꎮ这表明二萜含量与枞酸型树脂酸的总含量具有很强的正相关性ꎬ相比之下ꎬ与海松酸型树脂酸含量的相关性不明显ꎮ二萜类成分总含量与单萜类物质含量之间无明显关联ꎮ海松酸型树脂酸的总含量与大部分单萜成分虽无显著的相关性ꎬ但枞酸型树脂酸的总含量不仅与β￣蒎烯㊁柠檬烯呈显著负相关ꎬ还与水芹烯㊁草蒿脑显著正相关ꎮＲＭＲ与单萜含量呈显著的正相关关系(相关系数为０.６３)ꎬ与二萜类物质的含量具有弱的负相９０２２期张文娟等:湿地松无性系松脂组分分析及评价表１ 松脂组分及相关性状的基本特征Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔｓ项目Ｐｒｏｊｅｃｔ松脂组分Ｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ含量Ｃｏｎｔｅｎｔ最小值Ｍｉｎ.最大值Ｍａｘ.平均值Ｍｅａｎ标准差ＳＤ变异系数ＣＶ(％)α￣蒎烯α￣ｐｉｎｅｎｅ５.１４１０.６７８.６２１.２２１４.１１莰烯Ｃａｍｐｈｅｎｅ０.０５０.２９０.２２０.０４１８.２３蒈烯Ｃａｒｅｎｅ００.２２０.０７０.０５６９.３２β￣蒎烯β￣ｐｉｎｅｎｅ３.２６１０.５９６.３９１.５２２３.７２单萜类组分Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓ月桂烯Ｍｙｒｃｅｎｅ０.２１０.３９０.２９０.０４１５.１１柠檬烯Ｌｉｍｏｎｅｎｅ００.３００.０７０.１１１６６.１９水芹烯Ｐｈｅｌｌａｎｄｒｅｎｅ０.２０４.４２１.２９１.０３７９.９１草蒿脑Ｅｓｔｒａｇｏｌｅ０.０９０.７１０.３８０.１６４１.７４总和Ｔｏｔａｌ１３.８７２１.２９１７.３２１.５８９.１５海松酸型树脂酸Ｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ湿地松酸Ｅｌｌｉｏｔｉｎｏｉｃａｃｉｄ０.０８０.２３０.１４０.０３２３.３２山达海松酸Ｓａｎｄａｒａｃｏｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄ０.１７１.６１０.７６０.３５４５.５０去氢枞醛Ｄｅｈｙｄｒｏａｂｉｅｔｉｃａｌｄｅｈｙｄｅ０.１４２.８３０.６４０.５２８１.６２异海松酸Ｉｓｏｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄ５.５４９.８５７.３９０.７６１０.２２总和Ｔｏｔａｌ６.７４１０.１６８.２９０.６５７.８４枞酸型树脂酸Ａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ二萜类组分Ｄｉｔｅｒｐｅｎｅｓ左旋海松酸Ｌｅｖｏｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄ３３.２４１.８８３７.３５２.０７５.５４长叶松酸Ｐａｌｕｓｔｒｉｃａｃｉｄ０１.７７０.１１０.３７３２７.４５去氢枞酸Ｄｅｈｙｄｒｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄ２.１９４.９９３.２９０.６８２０.５８枞酸Ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ５.１５９.３５７.６１１.０３１３.５８新枞酸Ｎｅｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄ１３.０９１８.２６１４.６５１.０５７.１７１５￣羟基去氢枞酸１５￣ｈｙｄｒｏｘｙ￣ｄｅｈｙｄｒｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄ００.８２０.１６０.１７１０３.３４南亚松酸Ｍｅｒｃｕｓｉｃａｃｉｄ０.０８２.９８０.９７０.６３６５.２９７ꎬ１３ꎬ１５￣枞三烯酸７ꎬ１３ꎬ１５￣ａｂｉｅｔａｔｒｉｅｎｏｉｃａｃｉｄ０.３３１.５６０.８００.２８３４.７７二氢枞酸Ｄｉｈｙｄｒｏａｇａｔｈｉｃａｃｉｄ０.１２０.９００.３２０.１５４５.３８总和Ｔｏｔａｌ５７.５５７０.５７６４.３０２.３２３.６１以上总计Ｔｏｔａｌ６８.１１８０.９６７４.２０２.２９３.０９相关性状Ｒｅｌａｔｅｄｔｒａｉｔ树脂质量流速Ｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅ(ｇ ４ｈ￣１)０.３１１５.９４１０.６１５.２０４９.０３胸径ＤＢＨ(ｃｍ)３５.４０５５.８０４４.１９４.６１１０.４４㊀注:松脂组分的单位为％ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｕｎｉｔｏｆｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｉｓ％.关性(相关系数仅为－０.３２)ꎮ在所有的松脂组分中ꎬＲＭＲ与单萜中的β￣蒎烯和月桂烯有显著的正相关关系ꎬ与二萜中的新枞酸及枞酸型物质总含量呈较弱的负相关ꎬ但与海松酸型树脂酸无明显相关性ꎮ胸径与单萜类组分以及树脂质量流速都无明显关联ꎮ从图１可以看出ꎬ胸径除了与二萜含量具有较弱的关联以外ꎬ还与枞酸型树脂酸含量和二氢枞酸呈弱的正相关关系ꎮ０１２广㊀西㊀植㊀物４４卷图１㊀相关性热图Ｆｉｇ.１㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｈｅａｔｍａｐ２.３聚类分析结合树脂质量流速㊁单萜含量㊁枞酸型树脂酸含量㊁海松酸型树脂酸含量这几个指标对３６个无性系进行多维度评价ꎮ根据４个指标分别进行聚类分析ꎬ可以分成高㊁中㊁低三类ꎬ即第１类为高水平组㊁第２类为中水平组㊁第３类为低水平组ꎬ并对不同分类进行多重比较ꎬ结果如图２和表２所示ꎮ从多重比较的结果可以看出ꎬ各等级间差异显著ꎬ说明分类比较合理ꎮ２.４湿地松无性系产脂性状综合评价根据单萜含量的分类ꎬ第１类含４个无性系ꎬ分别为６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４ꎬ比总体平均值高１５.４％ꎻ海松酸型树脂酸的第１类无性系为１￣１￣１㊁２￣１９１㊁４￣１１￣１㊁３￣６４㊁２￣０４２０㊁３￣４６８ꎬ平均值为９.２１ꎬ比总体平均值高１１.１％且显著高于总体平均值ꎻ枞酸型树脂酸的第１组无性系的平均值为７.１２ꎬ与总平均值差异显著ꎬ高出１.６％ꎬ包含４￣４４㊁２￣１７３㊁２￣１６４㊁２￣１９８㊁２￣１２６㊁３￣４２６㊁５￣７２㊁１￣１￣１八个无性系ꎮ以树脂质量流速分类ꎬ第１类的平均值为１５.１５ꎬ包含１７个无性系ꎬ比总平均值高４２.７９％ꎬ与其他两类的差异显著ꎮ因此ꎬ第１类可以视为产脂力高的无性系ꎮ在产脂力高的无性系中ꎬ６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４四个无性系单萜含量高㊁４￣１１￣１㊁３￣６４㊁２￣０４２０㊁３￣４６８四个无性系海松酸型树脂酸含量高ꎬ而无性系２￣１７３枞酸型树脂酸含量较高(表２ꎬ图２)ꎮ１１２２期张文娟等:湿地松无性系松脂组分分析及评价ｎｓ表示无显著差异ꎻ∗表示显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎻ∗∗表示显著性差异(Ｐ<０.０１)ꎻ∗∗∗表示极显著性差异(Ｐ<０.００１)ꎮｎｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓꎻ∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５)ꎻ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０１)ꎻ∗∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.００１).图２ 各等级间的多重比较Ｆｉｇ.２㊀Ｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｄｅｓ３㊀讨论与结论松脂组分是影响松脂质量的关键ꎬ也是高产脂选育的一个重要参考指标ꎮ本研究中ꎬ湿地松无性系共检测出２１种成分ꎬ包括８种单萜成分㊁１３种二萜成分ꎮ单萜含量为１３.８７％~２１.２９％ꎬ平均值为１７.３２％ꎬ高于Ｚｈａｎｇ等(２０１６)的研究结果(９.８９％)ꎬ略低于吴东山等(２０１８)的研究结果(２０.１６％~２５.７６％)ꎬ而Ｌａｉ等(２０２０)研究的湿地松单萜含量为４３.４２％~４５.３２％ꎮ造成这种差异的原因可能与地理环境不同有关ꎬＺｈａｎｇ等(２０１６)２１２广㊀西㊀植㊀物４４卷表２㊀３６个无性系的分类情况Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ３６ｃｌｏｎｅｓ分类Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ第１类Ｃｌａｓｓ１第２类Ｃｌａｓｓ２第３类Ｃｌａｓｓ３单萜含量Ｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｃｏｎｔｅｎｔ６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４２￣０４２０㊁１￣１￣１㊁３￣４６８㊁２￣１９８㊁１￣３１㊁５￣２１㊁２￣９㊁３￣２６５㊁２￣１２６㊁２￣１９１㊁２￣２４㊁３￣５５㊁２￣３１㊁３￣１４２㊁２￣１５０㊁３￣３￣１㊁４￣１１￣５㊁４￣１５㊁２￣１７３㊁６￣４２㊁２￣２８３￣４２６㊁２￣１１３㊁７￣１４㊁５￣７２㊁４￣４７㊁２￣１４２㊁４￣４４㊁０￣８６７㊁８￣１８㊁３￣１８㊁２￣１６４树脂质量流速Ｒｅｓｉｎｍａｓｓｆｌｏｗｒａｔｅ(ＲＭＲ)６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４㊁２￣１４２㊁０￣８６７㊁２￣０４２０㊁３￣４６８㊁５￣２１㊁２￣２４㊁３￣１４２㊁２￣１５０㊁３￣３￣１㊁４￣１１￣５㊁４￣１５㊁２￣１７３㊁６￣４２４￣４４㊁２￣１６４㊁１￣１￣１㊁２￣１９８㊁１￣３１㊁２￣９㊁２￣１２６㊁２￣１９１㊁３￣５５㊁２￣３１㊁２￣２８３￣４２６㊁２￣１１３㊁７￣１４㊁５￣７２㊁４￣４７㊁８￣１８㊁３￣１８㊁３￣２６５海松酸型树脂酸Ｐｉｍａｒｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ１￣１￣１㊁２￣１９１㊁４￣１１￣１㊁３￣６４㊁２￣０４２０㊁３￣４６８２￣１６４㊁２￣１９８㊁２￣９㊁２￣１２６㊁３￣５５㊁３￣４２６㊁２￣１１３㊁７￣１４㊁５￣７２㊁４￣４７㊁８￣１８㊁３￣１８㊁３￣２６５㊁６￣４４㊁１￣３８㊁２￣１４２㊁０￣８６７㊁５￣２１㊁２￣２４㊁３￣１４２㊁３￣３￣１㊁４￣１５４￣４４㊁１￣３１㊁２￣３１㊁２￣２８㊁２￣１５０㊁４￣１１￣５㊁２￣１７３㊁６￣４２枞酸型树脂酸Ａｂｉｅｔｉｃ￣ｔｙｐｅｒｅｓｉｎａｃｉｄ４￣４４㊁２￣１７３㊁２￣１６４㊁２￣１９８㊁２￣１２６㊁３￣４２６㊁５￣７２㊁１￣１￣１１￣３１㊁２￣３１㊁２￣２８㊁２￣１５０㊁４￣１１￣５㊁６￣４２㊁２￣９㊁３￣５５㊁７￣１４㊁４￣４７㊁８￣１８㊁３￣１８㊁３￣２６５㊁６￣４４㊁１￣３８㊁０￣８６７㊁２￣２４㊁３￣１４２㊁３￣３￣１㊁４￣１５㊁２￣１９１㊁４￣１１￣１㊁２￣０４２０㊁３￣４６８２￣１１３㊁２￣１４２㊁５￣２１㊁３￣６４的材料来自浙江ꎬ而吴东山等(２０１８)的材料采自广西ꎬ不同的地理环境造成不同的水热条件ꎬ从而影响树脂的生物合成(Ｎｅｉｓｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ也可能是受遗传因素的影响ꎬ如雷蕾(２０１５ｂ)等研究发现ꎬ高产脂湿地松的单萜含量要高于普通湿地松ꎮ本研究中ꎬ二萜类物质的含量为６８.１１％~８０.９６％ꎬ含量最高的为左旋海松酸ꎬ与多数研究人员的结果一致(雷蕾等ꎬ２０１５ｂꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ本研究中ꎬ湿地松单萜中的主要成分β￣蒎烯与月桂烯㊁柠檬烯以及松节油的含量有明显的正相关关系ꎬ表明这些性状可以同时得到改良ꎮ这种正相关关系在先前的研究中也得到了证实ꎬ如高产脂树木中β￣蒎烯和柠檬烯的含量较高(Ｎｅｉｓｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎬ松脂产量越高的个体ꎬβ￣蒎烯/α￣蒎烯的比值越高(Ｙｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ本研究发现ꎬＲＭＲ与β￣蒎烯呈显著的正相关关系ꎮ因此ꎬβ￣蒎烯可作为高产脂无性系的选择指标之一ꎮ在二萜类组分中ꎬＲＭＲ与二萜中的新枞酸及枞酸型物质总含量呈较弱的负相关ꎬ与海松酸型树脂酸无明显相关性ꎮ这表明在松脂组分定向改良时ꎬ提高枞酸型树脂酸含量可能在一定程度上降低了松脂产量ꎮ此外ꎬ本研究中ꎬ胸径与单萜类组分以及树脂质量流速都无明显关联ꎬ仅与二萜含量㊁枞酸型树脂酸含量具有较弱的相关性ꎬ这与湿地松家系产脂力的研究结果类似(李彦杰等ꎬ２０１２ｂ)ꎮ本研究单萜中主要成分为α￣蒎烯㊁β￣蒎烯ꎬ约占单萜类物质总量的９０％ꎮβ￣蒎烯的变异系数要高于α￣蒎烯ꎬ这与廖仿炎等(２０２２)对湿加松的研究结果一致ꎬ说明β￣蒎烯的选择潜力更大ꎮβ￣蒎烯是湿地松主要组分中个体遗传力最高的ꎬ以１０％的入选率可以得到较高的遗传增益(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎮ除此之外ꎬβ￣蒎烯在工业上的广泛用途以及抵御小蠹虫攻击的能力也使其成为最具育种潜力的组分ꎮα￣蒎烯作为一种重要的单萜成分ꎬ具有多种用途ꎬ在医学上具有抗炎抗氧化的作用ꎬ可以促进伤口愈合㊁降低血糖ꎬ在土耳其民间被用于治疗风湿性疼痛(Ｔüｍｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＳａｎｔｏｓｅｔａｌ.ꎬ２０２３)ꎻ在燃料方面可以作为柴油的添加剂ꎬ其特殊结构有助于减少柴油燃烧产生的有害气体(Ａｉｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ除此之外ꎬ其他单萜类组分也具有一定的价值ꎬ如蒈烯可以作香料以及农药的原料(李思广等ꎬ２００８)ꎬ莰烯可以抵御松毛虫进食和产卵(Ｃｈｕｎｅｔａｌ.ꎬ２００７)ꎮ湿地松二萜成分中的大多数海松酸和枞酸都处于中度的遗传控制之下(Ｌａｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ因此ꎬ对其开展定向选育是有效的ꎮ在市场上ꎬ松香的价值虽然不如松节油ꎬ但其中的一些成分如果３１２２期张文娟等:湿地松无性系松脂组分分析及评价单独分离出来ꎬ就会有较高的价值ꎬ如海松酸是一种可再生的生物聚酯材料ꎬ可用于特殊医学用途(Ｚｉａｅｔａｌ.ꎬ２０１６)ꎻ枞酸对对乙酰氨基酚(ＡＰＡＰ)引起的肝损伤具有保护作用ꎬ可以抑制ＡＰＡＰ诱导的活化ꎬ增加Ｎｒｆ２表达ꎬ并且可以在特殊领域用作生物航空燃料ꎬ或作为添加剂来改善传统生物喷气燃料的性能(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ作为自然界中广泛存在的一种次级代谢物ꎬ萜类成分在未来的医药㊁化工㊁食品等领域具有广泛的应用前景ꎬ尤其是在绿色环保领域具有很大潜力ꎮ在化学工业中ꎬ松脂通常是被分离成不同的组分来加以利用ꎬ而不是以聚合物的形式进行开发利用ꎮ因此ꎬ在以改良产脂性状为目的的湿地松育种计划中不能仅以高产脂为目标ꎬ在产脂力高的基础上ꎬ要注重松脂成分的定向改良ꎮ聚类分析可以按照定量数据将无性系分类ꎬ在加勒比松的高附加值松脂成分定向选育中ꎬ研究人员通过聚类分析筛选出了加勒比松的高α￣蒎烯含量组㊁高β￣蒎烯含量组和高β￣水芹烯含量组以及高单萜总含量组的无性系(谢俊康等ꎬ２０２２)ꎮ本研究通过聚类分析将湿地松３６个无性系按照单萜㊁海松酸型树脂酸㊁枞酸型树脂酸含量分成高㊁中㊁低三类ꎬ高含量组比总体平均值分别高１５.４％㊁１１.１％和１.６％ꎬ分别含无性系４个㊁６个㊁８个ꎮ通过对树脂质量流速的聚类分析ꎬ将３６个无性系按照产脂力分成了高㊁中㊁低三组ꎬ高产脂无性系组含１７个无性系ꎬ与其他组之间差异显著ꎮ依据不同性状之间的相关性分析结果ꎬ在湿地松定向育种研究中ꎬ可以针对单一性状进行改良ꎬ也可以将产脂力和松脂组分结合起来进行性状改良ꎮ在长期育种计划中ꎬ将多个性状结合能取得更大的经济收益ꎮ在产脂力高的１７个无性系中ꎬ注重单萜含量的可以选择６￣４４㊁４￣１１￣１㊁１￣３８㊁３￣６４ꎻ偏重海松酸型树脂酸含量的可以选择４￣１１￣１㊁３￣６４㊁２￣０４２０㊁３￣４６８这４个无性系ꎻ注重枞酸型树脂酸含量的可以选择２￣１７３ꎮ本研究结果可以为湿地松松脂组分的定向选育提供参考依据ꎮ参考文献:ＡｌＺＡＡＢＩＡꎬＲＡＪＡꎬＥＬＫＡＤＩＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｏｏｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｅｔａｎｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｅｓｅｌｗｉｔｈｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆａｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｂｉｏｆｕｅｌꎬα￣ｐｉｎｅｎｅ[Ｊ].Ｆｕｅｌꎬ３１４(Ａｐｒ.１５):１２３０８２.ＡＮＹꎬＬＵＯＱꎬＨＡＮＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.Ａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄｉｎｈｉｂｉｔｓａｃｅｔａｍｉｎｏｐｈｅｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄｌｉｖｅｒｉｎｊｕｒｙｂｙａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｉｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｒｏｐｔｏｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇＮｒｆ２/ＨＯ￣１ａｘｉｓ[Ｊ].ＩｎｔＩｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌꎬ１１８:１１００２９.ＬＡＩＭꎬＺＨＡＮＧＬꎬＬＥＩＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＩｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｍａｉｎｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉＥｎｇｅｌｍ.ａｔｔｈｒｅｅｌｏｃａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＩｎｄＣｒｏｐｓＰｒｏｄꎬ１４４(２):１１２０６５.ＬＥＩＬꎬＰＡＮＸＱꎬＺＨＡＮＧＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５ａ.Ａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｈｉｇｈ￣ｒｅｓｉｎ￣ｙｉｅｌｄＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｉｎＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ[Ｊ].ＦｏｒＲｅｓꎬ２８(６):８０４－８０９.[雷蕾ꎬ潘显强ꎬ张露ꎬ等ꎬ２０１５ａ.高产脂湿地松松节油成分的遗传变异及综合选择[Ｊ].林业科学研究ꎬ２８(６):８０４－８０９.]ＬＥＩＬꎬＰＡＮＸＱꎬＺＨＡＮＧＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５ｂ.Ａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｈｉｇｈ￣ｒｅｓｉｎ￣ｙｉｅｌｄＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｉｎＪｉａｎｇｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ[Ｊ].ＡｃｔａＡｇｒｉｃＵｎｉｖＪｉａｎｇｘｉꎬ３７(４):６４５－６５２.[雷蕾ꎬ潘显强ꎬ张露ꎬ等ꎬ２０１５ｂ.江西省高产脂湿地松松脂成分分析与评价[Ｊ].江西农业大学学报ꎬ３７(４):６４５－６５２.]ＬＥＮＧＣＨꎬＺＨＡＮＧＬꎬＹＩＭＩＮꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＭｕｌｔｉｐｏｉｎｔｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄｐａｔｈａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｒｏｗｎｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉ[Ｊ].ＪＮｕｃｌＡｇｒｉｃＳｃｉꎬ３４(７):１５９８－１６０５.[冷春晖ꎬ张露ꎬ易敏ꎬ等ꎬ２０２０.湿地松产脂量与生长及树冠性状多点遗传相关及通径分析[Ｊ].核农学报ꎬ３４(７):１５９８－１６０５.]ＬＩＳＧꎬＦＵＹＢꎬＪＩＡＮＧＹＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２００８.Ｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｎｆｒｏｍ４０ｈｉｇｈ￣ｒｅｓｉｎ￣ｙｉｅｌｄＰｉｎｕｓｋｅｓｉｙａｖａｒ.ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓｃｌｏｎｅｓ[Ｊ].ＪＷＣｈｉｎＦｏｒＳｃｉꎬ３７(２):６１－６５.[李思广ꎬ付玉嫔ꎬ蒋云东ꎬ等ꎬ２００８.４０个高产脂思茅松无性系的松脂化学组成特征[Ｊ].西部林业科学ꎬ３７(２):６１－６５.]ＬＩＳꎬＬＩＹꎬＷＵＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｌｏｗｐｏｕｒｐｏｉｎｔｂｉｏ￣ａｖｉａｔｉｏｎｆｕｅｌｆｒｏｍｒｅｎｅｗａｂｌｅａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＲｅｎｅｗａｂｌｅＥｎｅｒｇｙꎬ１５５(８):１０４２－１０５０.ＬＩＹＪꎬＬＵＡＮＱＦꎬＳＨＥＮＤＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２ａ.Ｓｔｕｄｙｏｎｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｍｏｎｇｏｐｅｎ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｓｌａｓｈｐｉｎｅ[Ｊ].ＦｏｒＲｅｓꎬ２５(６):７７３－７７９.[李彦杰ꎬ栾启福ꎬ沈丹玉ꎬ等ꎬ２０１２ａ.湿地松自由授粉家系松脂组分遗传变异研究[Ｊ].林业科学研究ꎬ２５(６):７７３－７７９.]ＬＩＹＪꎬＪＩＡＮＧＪＭꎬＬＵＡＮＱＦꎬ２０１２ｂ.Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬｒｅｓｉｎｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｈａｌｆ￣ｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｓｌａｓｈｐｉｎｅ[Ｊ].ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖꎬ３４(４):４８－５１.[李彦杰ꎬ姜景民ꎬ栾启福ꎬ２０１２ｂ.湿地松家系产脂力ꎬ树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析[Ｊ].北京林业大学学报ꎬ３４(４):４８－５１.]４１２广㊀西㊀植㊀物４４卷ＬＩＡＯＦＹꎬＬＩＹＬꎬＺＥＮＧＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｍａｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅｗｉｔｈｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉˑＰｉｎｕｓｃａｒｉｂａｅａ[Ｊ].ＦｏｒＡｐｐｒｏｘＳｃｉꎬ３８(２):７４－７８.[廖仿炎ꎬ李义良ꎬ曾明ꎬ等ꎬ２０２２.湿加松产脂量及松节油主要成分含量与生长性状相关性分析[Ｊ].林业与环境科学ꎬ３８(２):７４－７８.]ＮＥＩＳＦＡꎬＤＥＣＯＳＴＡＦꎬＦＵＬＬＥＲＴＮꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.ＢｉｏｍａｓｓｙｉｅｌｄｏｆｒｅｓｉｎｉｎａｄｕｌｔＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉＥｎｇｅｌｍ.ｔｒｅｅｓｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｏｒｓ[Ｊ].ＩｎｄＣｒｏｐｓＰｒｏｄꎬ１１８:２０－２５.ＮＥＩＳＦＡꎬＣＯＳＴＡＦＤꎬＡＬＭＥＩＤＡＭＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.ＲｅｓｉｎｅｘｕｄａｔｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅꎬｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｅｃｒｅｔｏｒｙｃａｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｙｉｅｌｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉＥｎｇｅｌｍ[Ｊ].ＩｎｄＣｒｏｐｓＰｒｏｄꎬ１３２:７６－８３.ＳＡＮＴＯＳＥＳꎬＤＥＳＯＵＳＡＭＡＣＨＡＤＯＳＴꎬＲＯＤＲＩＧＵＥＳＦＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.Ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｔｉ￣ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙꎬｈｙｐｏｇｌｙｃｅｍｉｃꎬａｎｄｈｙｐｏｌｉｐｉｄｅｍｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｌｐｈａ￣ｐｉｎｅｎｅｉｎｄｉａｂｅｔｉｃｒａｔｓ[Ｊ].ＰｒｏｃｅｓｓＢｉｏｃｈｅｍꎬ１２６:８０－８６.ＴÜＭＥＮＩꎬＡＫＫＯＬＥＫꎬＴＡＳＴＡＮＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔꎬｗｏｕｎｄｈｅａｌｉｎｇꎬａｎｄａｎｔｉ￣ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍａｒｉｔｉｍｅｐｉｎｅ(ＰｉｎｕｓｐｉｎａｓｔｅｒＡｉｔ)[Ｊ].ＪＥｔｈｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌꎬ２１１:２３５－２４６.ＷＵＤＳꎬＹＡＮＧＺＱꎬＨＵＡＮＧＹＬꎬ２０１９.Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｂａｓｉｃｒｅｓｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆ２５￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｆａｍｉｌｉｅｓ[Ｊ].ＧｕａｎｇｘｉＦｏｒＳｃｉꎬ４８(４):４３８－４４３.[吴东山ꎬ杨章旗ꎬ黄永利ꎬ２０１９.２５年生湿地松家系基本产脂力遗传分析与选择[Ｊ].广西林业科学ꎬ４８(４):４３８－４４３.]ＷＵＤＳꎬＨＵＡＮＧＹＬꎬＹＡＮＧＺＱꎬ２０１８.ＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ[Ｊ].ＧｕａｎｇｘｉＦｏｒＳｃｉꎬ４７(３):２６８－２７３.[吴东山ꎬ黄永利ꎬ杨章旗ꎬ２０１８.基于不同表型特征湿地松松脂成分的分析与评价[Ｊ].广西林业科学ꎬ４７(３):２６８－２７３.]ＸＩＥＪＫꎬＦＥＮＧＹＨꎬＷＵＤＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｉｎｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｃａｒｉｂａｅａｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ[Ｊ].ＪＣｅｎｔｒＳＵｎｉｖＦｏｒＴｅｃｈｎｏｌꎬ４２(１０):６５－７１.[谢俊康ꎬ冯源恒ꎬ吴东山ꎬ等ꎬ２０２２.加勒比松松脂组分分析及高特征组分无性系选择[Ｊ].中南林业科技大学学报ꎬ４２(１０):６５－７１.]ＸＵＹＱꎬＳＨＥＮＦＱꎬＸＵＬＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｎｙｉｅｌｄｗｉｔｈｇｒｏｗｔｈꎬｆｏｒｍａｎｄｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙｏｆＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉ[Ｊ].ＪＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ４０(１):３７－４０.[徐永勤ꎬ沈凤强ꎬ徐卢雨ꎬ等ꎬ２０２０.湿地松产脂量与生长ꎬ材性和形质性状的相关性研究[Ｊ].浙江林业科技ꎬ４０(１):３７－４０.]ＹＡＮＳＣꎬＸＵＷꎬＹＵＡＮＨＥꎬｅｔａｌ.ꎬ２００７.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｌｉｃｉｔｏｒｓｏｎｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＤｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓｓｕｐｅｒａｎｓ(Ｂｕｔｌｅｒ)[Ｊ].ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌꎬ１８(７):１５８３－１５８８.[严善春ꎬ徐伟ꎬ袁红娥ꎬ等ꎬ２００７.不同诱导因子对落叶松毛虫嗅觉和产卵选择的影响[Ｊ].应用生态学报ꎬ１８(７):１５８３－１５８８.]ＹＩＭꎬＪＩＡＴꎬＤＯＮＧＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＲｅｓｉｎｙｉｅｌｄｉｎＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉＥｎｇｅｌｍ.ｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｒｅｓｉｎｆｌｏｗｒａｔｅꎬｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｒｅｓｉｎｄｕｃｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｔｔｈｒｅｅｌｏｃａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＩｎｄＣｒｏｐｓＰｒｏｄꎬ１６０(６):１１３１４１.ＺＩＡＫＭꎬＮＯＲＥＥＮＡꎬＺＵＢＥＲＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｒｅｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓａｎｄｆｕｔｕｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｎｂｉｏ￣ｂａｓｅｄｐｏｌｙｅｓｔｅｒｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｒｅｎｅｗａｂｌｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓ:Ａｒｅｖｉｅｗ[Ｊ].ＩｎｔＪＢｉｏｌＭａｃｒｏｍｏｌꎬ８２:１０２８－１０４０.ＺＨＡＮＧＪＺꎬＳＨＥＮＦＱꎬＪＩＡＮＧＪＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｅｓｆｏｒｒｅａｌｒｅｓｉｎｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｉｎｈｉｇｈ￣ｇｕｍ￣ｙｉｅｌｄｉｎｇｓｌａｓｈｐｉｎｅ[Ｊ].ＪＺｈｅｊｉａｎｇＡ＆ＦＵｎｉｖꎬ２７(３):３６７－３７３.[张建忠ꎬ沈凤强ꎬ姜景民ꎬ等ꎬ２０１０.湿地松高产脂家系产脂量和生长量的遗传力估算及协方差分析[Ｊ].浙江林学院学报ꎬ２７(３):３６７－３７３.]ＺＨＡＮＧＳꎬＪＩＡＮＧＪꎬＬＵＡＮＱꎬ２０１６.Ｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｌｅｏｒｅｓｉｎｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｉｎｓｌａｓｈｐｉｎｅ[Ｊ].ＧｅｎｅｔＭｏｌＲｅｓꎬ１５(３):１－１２.ＺＨＯＮＧＧＨꎬＬＩＡＮＧＺＹꎬＳＨＥＮＭＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２００１.ＳｔｕｄｙｏｎｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓｏｆｏｌｅｏｒｅｓｉｎＰｉｎｕｓｅｌｌｉｏｔｔｉｉｉｎＧｕａｎｇｘｉ[Ｊ].ＣｈｅｍＩｎｄＦｏｒＰｒｏｄꎬ２１(３):２９－３３.[钟国华ꎬ梁忠云ꎬ沈美英ꎬ等ꎬ２００１.广西湿地松松脂化学组成的研究[Ｊ].林产化学与工业ꎬ２１(３):２９－３３.](责任编辑㊀蒋巧媛)５１２２期张文娟等:湿地松无性系松脂组分分析及评价。
对发展44种人工试验杂交松的分析探讨摘要：杂交松由于具有生产力高、适应性强等优点而逐渐受到林业工作者的高度重视，近年来，在我国南部地区得到较大面积的推广使用。
文章针对 44种人工试验杂交松生长习性情况进行了分析，以供参考。
关键词：杂交松；生长性况；试验改良后的杂交松，适合在我国南方低山沿海地区生长，具有早期生长快、生长最大、分枝良好、树干通直等优点，是经济价值较高的商品林树种。
文章杂交松是2000年同云浮市林业局林场科交给我场试验种植，种子的来源是采摘全国各地的优良松树母树林种植区的良种变遗母株采集回来的，并经过多层次的筛选组成44个品种。
1.国有水台林场试验杂交松生长地理位置和自然条件。
国有水台林场位于东经112度28分，北纬22度36分。
地处于新兴东部边缘地带，毗邻开平和鹤山市。
属于低丘地带，海拔一般在50—190米，坡度一般在20度左右，本场属于亚热带海洋性季风气候小区，根据新兴县气象站村料显示，年平均气温21.6度C年降雨量1613.9m，雨量多集中在4月----9月份，年蒸发量度366.1mm，小于降雨量，年均有霜期5天左右，年均相对湿度在意82%左右，土壤母岩以花岗岩为主，局部片岩混有小部份石英岩，其形成的土壤为薄腐殖质的低丘赤红壤，这样的土壤条件特性决定了本场的原生植被为高密度的芒箕和岗松群所组成，少部份的山窝、山脚滋长着阴生的藜类植物，而大部份生长着土壤贫瘠的阳性指示植被。
2.试验杂交松生长的性况分析2.1、试验林调查点的概况造林试验点主要选择在本场的虾尾工区第1林班17-1小班，南旁虾尾河，东倚新兴与鹤山的县界防火林带，形成的小区气候比较好，土壤的腐殖质层相对来说比较厚，属于中粘土，原是湿地松皆代后炼山迹地。
2.2育苗情况育苗地点在场部的一块平地，场部的土壤条件、年降雨量、年平均温度与种植试验点相差不大。
松树种子具有翅，且有壳，有一定距离的飞播能力，野生检苗多群集在松林荫下，分布散而不规则，且生长不良、易受病虫侵害，所以营造丰产林一般都是采用育苗的苗种。
湿地松7个无性系木材管胞形态和木材密度的研究石江涛;丁笑红;王旭军【摘要】Seven clones of Pinus elliotii were chosen as the research objects to measure the wood growth ring width,the earlywood and latewood width by micrometer under stereomicroscope.The tracheid length and width were observed and determined by using microscope after wood was macerated.Then the total latewood percentage and tracheid length-width ratio were calculated.Wood basic density and air density were measured by drainage method.There were high significant differences in growth ring width at 0.05 level between these clones.The total latewood percentage and wood basic density showed no significant difference among 7 clones at 0.05 level.However,the air density in all clones had significant differences at 0.05 level.Wood of clone 0-1302 had the biggest basic density.The tracheid length and width in early wood showed larger differences among 7 clones,in latewood,however,the differences were not significant.The tracheid length-width ratios in early-and late-wood were 62.7-85.9 and 92.4-116.9,respectively.The tracheid length distribution frequency in early wood and late-wood was mainly from 2 500 μm to 4 500 μm,suggesting that wood tracheid is medium length in all the 7 clones.As a result,the wood air density,growth ring width and tracheid morphology showed obvious differences in P.elliottiiinter family.The results would provide scientific information for high quality wood plantation breeding in P.elliottii.%以湿地松7个无性系木材为对象,体视显微镜下利用测微仪测定生长轮宽度和早晚材宽度,木材解离后光学显微镜下观察测量管胞长度和宽度,计算总晚材率和管胞长宽比;采用排水法测定木材的基本密度和气干密度.结果表明,无性系之间年轮宽度在0.05水平上差异极显著.总晚材率和木材基本密度在0.05水平上差异并不显著,编号为0-1302的无性系木材的基本密度最大.但是气干密度在0.05水平上差异显著.无性系之间早材管胞长度和宽度差异较大,晚材的差异较小;早材和晚材管胞长宽比分别为62.7～85.9和92.4～116.9.早、晚材管胞长度主要分布在2 500～4 500 μm,均为中等长度.说明木材气干密度、年轮宽度和管胞形态等材性在湿地松无性系之间具有较明显差异.该结果为湿地松优质人工林木材的培育提供了科学依据.【期刊名称】《西北林学院学报》【年(卷),期】2018(033)002【总页数】5页(P188-192)【关键词】湿地松;木材性质;基本密度;管胞长度;管胞宽度【作者】石江涛;丁笑红;王旭军【作者单位】南京林业大学材料学院木材科学系,江苏南京210037;南京林业大学材料学院木材科学系,江苏南京210037;湖南省林业科学院林下经济研究所,湖南长沙410004【正文语种】中文【中图分类】S781.31湿地松(Pinus elliottii)是我国引种的重要针叶树商品材树种之一。
第47卷第10期2011年10月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.47，No.10Oct．，2011松属近缘种形态和分子鉴定及其亲缘关系探讨洑香香赵虎王玉（南京林业大学森林资源与环境学院南京210037）摘要：松属（油松组）树种是我国重要的造林树种，但其种子和幼苗难以区分。
通过比较种子的千粒质量、种子形状、颜色、幼苗子叶数、幼苗下胚轴颜色和苗高，结合ISSR 和SSR 标记技术，鉴定松属（油松组）11个近缘种，并对其亲缘关系进行探讨。
研究结果表明：通过种子和幼苗的形态比较鉴定，可准确鉴定油松和加勒比松；ISSR 和SSR 标记则可把油松组的11个树种中的10个准确鉴定出来，仅有高山松由于遗传背景的复杂性没有发现种特异性引物（位点）。
利用5对SSR 引物获得的41个种间多态性位点构建的10个树种的近缘种亲缘关系与传统的研究结果基本一致。
系统聚类分析在相似系数0.60处将10个树种分为3个类群：马尾松和赤松聚为第1个类群；云南松、思茅松、高山松、油松聚成一小类，和另一小类即黑松、樟子松聚成第2个类群；第3类群为火炬松和加勒比松，它与前2个类群亲缘关系较远，相似系数仅为0.42。
关键词：松属；形态标记；ISSR ；SSR ；鉴定；系统进化中图分类号：S718.49；S718.46文献标识码：A文章编号：1001－7488（2011）10－0051－08收稿日期：2010－12－15；修回日期：2011－01－26。
Species Identification and Genetic Relationship Assessment of Pinus （Sect．Pinus ）Related Species Based on Morphological and Molecular MarkersFu XiangxiangZhao HuWang Yu（College of Forest Resources and Environment ，Nanjing Forestry UniversityNanjing 210037）Abstract ：Many pine trees of Sect．Pinus are distributed throughout China ，and are important species for afforestation inChina．Seeds and seedlings of these closely related species are similar in morphological characters．It is difficult to identify them according to their morphology．Seeds and seedlings from 11pine species were identified by integrating their different morphological characters of seeds （1000-seeds weight ，seeds shape and color ）and seedlings （number of cotyledon ，color of hypocotyls and seedling height ），with their ISSR and SSR markers．At the same time ，genetic relationship between those closely related species was assessed based on information from SSR markers．The results showed that P．tabulaeformis and P．caribaea were easily distinguished from 11pine species according to morphological differences of seeds and seedlings ，and 10of 11species were identified accurately based on ISSR and SSR markers．However ，no species-specific primer （loci ）was found to recognize P．densata because of its complicated genetic background．Genetic relationship between 10pine species based on 41polymorphic loci amplified by 5pairs SSR primers was similar with relationship of traditional taxonomic groups．UPGMA dendrogram demonstrated that 3taxonomical groups were clustered at the similarity coefficient of 0.6.The first group consisted of P．massoniana and P．densiflora ．The second group had 6species which further were divided into two sub-groups ，with one sub-group including P．yunnanensis ，P．kesiya ，P．densata and P．tabulaeformis ；the other sub-group including P．thunbergii and P．sylvestris ．The last group contained P．taeda and P．caribaea ，and they had relatively distant relationship from other two groups ，with the similarity coefficient of 0.42．Key words ：Pinus ；morphological character ；ISSR ；SSR ；identification ；genetic relationship松属（Pinus ）树种分布于北半球，我国有22种，其中大部分为重要的造林树种，如马尾松（P．massoniana ）、黑松（P．thunbergii ）、云南松（P．yunnanensis ）等。
毛白杨材性指标预测及选择朱景乐;王军辉;张守攻;张建国;孙晓梅;梁保松【期刊名称】《林业科学》【年(卷),期】2008(44)7【摘要】采用非破坏性测定木材材质的Pilodyn测定指标,研究毛白杨28个无性系间的材性遗传差异.室外测定毛白杨活立木胸径(DBH)和南向Pilodyn测定值(Ps),室内测定木芯木材基本密度(Ds)和木材外侧基本密度(Dso),对Pilodyn测定结果与木材密度作统计分析.研究结果表明:按照Ps、Dso及Ds分别将各个无性系的平均值进行排序,3个序列间存在极显著的相关关系(-0.749～0.651).毛白杨单株间Ps、Dso和Ds间存在极显著的相关关系(-0.506～0.706),毛白杨各个无性系Ps、Dso 和Ds平均值间也存在极显著的相关关系(-0.840～0.808),使用Ps、Ds和Dso3个材质性状对毛白杨无性系进行方差分析,均得到各个无性系间存在极显著差异的结果.以这3个材性指标分别和胸径的平均值各自将28个无性系分为4类:A)高密度快生长;B)低密度快生长;C)高密度慢生长;D)低密度慢生长.经方差分析和多重比较结果证明,使用3个材性指标所分的4类各个类别间均差异显著.通过分类结果选择出11,12,346,191,337,24,384共7个生长快且木材密度高的毛白杨无性系.【总页数】6页(P23-28)【作者】朱景乐;王军辉;张守攻;张建国;孙晓梅;梁保松【作者单位】中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;河南农业大学林学园艺学院,郑州,450002;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京100091;河南农业大学林学园艺学院,郑州,450002【正文语种】中文【中图分类】S722.3+3;S781.31【相关文献】1.Pilodyn在毛白杨材性指标的预测及选择中的应用 [J], 朱景乐;赵宁;刘增喜;王军辉;张守攻;岳华锋;黄琳;殷世雨2.毛白杨材性的近红外光谱分析研究 [J], 许瑞雪;吴玉英;樊永明;张学铭3.毛白杨优良无性系木材材性的比较研究 [J], 李淑玲;魏振;李继东;武应霞;毕会涛4.Pilodyn在日本落叶松活立木材性指标预测中的应用 [J], 朱景乐;王军辉;张守攻;张建国;孙晓梅;梁保松;赵鲲5.毛白杨无性系木材性状与生长性状的相关分析 [J], 解孝满;解荷锋;张有慧;李景涛;段春玲;王明章因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
