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促分裂原活化的蛋白激酶信号通路与能量代谢的关系作者：张可可伍梅芳谢杜红李菁李韶菁来源：《世界中医药》2022年第12期摘要能量代谢每时每刻都伴随着物质代谢在生命体内发生。
生物通过利用物质代谢产生的高能磷酸化合物以维持各项生命功能的运转，不同状态下的细胞通过利用各种物质通过不同的通路进行不同的代谢方式。
促分裂原活化的蛋白激酶（MAPK）通路作为生命体里广泛存在的一类信号蛋白，影响着细胞、生物体的生命活动。
MAPK通路在能量代谢的各个环节起着非常重要的作用。
通过研究MAPK通路中的胞外信号调节激酶（ERK）通路、Jun激酶（JNK）通路、P38通路均与能量代谢有关的蛋白、靶点、关键酶、转运体，与三大营养物质能量代谢相结合，从而为能量代谢相关的细胞功能进一步研究铺垫，并为今后治疗肿瘤性疾病、感染性疾病、代谢性疾病等提供新思路。
关键词能量代谢;促分裂原活化的蛋白激酶信号通路;细胞外信号调节蛋白激酶;应激活化蛋白激酶;P38蛋白，腺嘌呤核苷三磷酸;糖代谢;脂代谢;氨基酸代谢Relation between MAPK Pathway and Energy MetabolismZHANG Keke1，2，WU Meifang2，XIE Duhong2，LI Jing3，LI Shaojing1（1 Institute of Chinese Materia Medica，China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijing 100700，China; 2 Changsha Health Vocational College，Changsha 410000，China; 3 The First Affiliated Hospital of Hunan University of Chinese Medicine，Changsha 410000，China）AbstractEnergy metabolism happens constantly in the body along with material metabolism.As a result of material metabolism，organisms produce high-energy phosphoric acid compounds to support a variety of life processes.By utilizing diverse chemicals through various pathways，cells in various states carry out distinct metabolisms.Mitogen-activated protein kinase（MAPK） pathway，a type of signal protein that is commonly present throughout life，affects a variety of cellular and organismal functions.In all facets of energy metabolism，the MAPK pathway is critical.This study investigated proteins，targets，significant enzymes，and transporters in the energy metabolism-relevant extracellular signal-regulated kinase（ERK），c-Jun N-terminal kinase（JNK），and P38 pathways in the MAPK pathway，as well as their interaction with the energy metabolism of the three major nutrients，to open the door for further investigation into cellular processes related to energy metabolism and offer fresh suggestions for the treatment of tumor diseases，infectious diseases，and other conditions.KeywordsEnergy metabolism; MAPK pathway; ERK; JNK; P38; ATP; Glucose metabolism; Lipid metabolism; Amino acid metabolism中圖分类号：R285文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2022.12.025生物体的生长、发育、衰老等一切生命活动均需要能量。
能量饲料国际计算动物的能量需要和饲料的能量价值除用消化能、代谢能和净能的绝对值来表示外，曾广泛应用能量价值的相对单位如淀粉价、TDN、大麦饲料单位和燕麦饲料单位等来表示。
（一）总消化养分（Total digestible nutrients，缩写为TDN ）TDN于1910年在美国创建，以后在世界各国广泛应用，对全世界动物营养的研究影响颇大。
目前，TDN有时仍被引用。
TDN是可消化粗蛋白、可消化粗纤维、可消化无氮浸出物与2.25倍可消化粗脂肪的总和，其计算公式为：TDN = X1 + X2 × 2.25 + X3 + X4式中：X1 = 可消化粗蛋白（% 或 kg）X2 = 可消化粗脂肪（% 或kg）X3 = 可消化粗纤维（% 或kg）X4 = 可消化无氮浸出物（% 或kg）TDN体系将四项可消化养分合计为一个数值，测算和应用比较方便，这是TDN体系的优点。
TDN实际上是以能量为基础计算的可消化碳水化合物当量，尽管以重量单位（kg）或相对单位（%）表示，但仍然具有能量的意义，属于表示能量价值的相对单位。
公式中可消化粗脂肪的系数2.25，表示每克可消化粗脂肪的总能（37.656kJ）约为可消化碳水化合物（16.736kJ）的2.25倍。
可消化粗蛋白的系数为1是因为： 1克蛋白质的总能为23.6396kJ，每摄入1克蛋白质将从尿中排出5.23kJ的尿素能，蛋白质的消化率按92%计，则每克可消化粗蛋白的总能为（23.6396 –5.23）×92% =16.9452kJ，与可消化碳水化合物相当。
TDN考虑了部分能量损失，如粪能和尿能损失，但未考虑气体能损失，因而具有消化能和部分代谢能的含义。
TDN可换算为DE或ME：1kgTDN =18.4 MJ DE =15.1 MJ ME由于TDN未考虑气体能损失，因此过高估计动物尤其对反刍动物利用粗饲料的能量价值。
（二）淀粉价体系由德国的凯尔纳（Kellner）于1924年创建，曾广泛用于饲料营养价值的评定和动物营养需要的确定，与TDN体系一样对全世界动物营养的研究颇有影响。
第一章农学与作物生产第一节农学的概念、地位和特点一、农学的概念农业(Agriculture)是人类社会最古老也是最基本的物质生产部门。
农业生产的对象是植物、动物和微生物等农业生物，人类有意识地利用农业生物的生长机能获得生活所必需的产品和其他物质资料，因此，农业生产是自然再生产和经济再生产的过程。
农学即农业科学（Agricultural science)，包括三层含义。
广义的农学是研究农业发展的自然规律和经济规律的科学，即研究农业生产理论和实践的一门科学，包括农业基础科学、农业工程科学、农业经济科学、农业生产科_和农业管理科学等。
中义的农学仅指广义农学范畴中的农业生产科学，这里的农业生产指种植业、畜牧业、林业和渔业，包括作物学、园艺学、农业资源利用学、植物保护学、畜牧学、兽医学、林学和水产学等。
狭义的农学指研究农作物生产的一门科学，即研究农作物高产、优质、高效和可持续发展的理论与技术的科学，具体指研究农作物生长发育规律、产量形成规律、品质形成规律及其对环境条件的要求，并采取科学的技术措施实现作物生产的高产、优质、高效和可持续发展，是一门综合性很强的应用学科。
其所涉及的学科包括作物学、土壤学、植物营养学和植物保护学等。
本书着眼于中义与广义的农学，立足于狭义的农学进行论述。
二、农学的性质农学的研究对象是以作物为主的种植业，因此农学的性质很大程度上取决于种植业。
概括起来有三个方面。
(―)农学是以自然科学和社会经济科学为基础的一门应用科学作物生产是人类利用作物有机体的生命活动来取得产品的产业，与工业生产不同。
工业生产的对象与条件都比较稳定，工作秩序和劳动程序都可以事先安排，只要照章操作，产量和质量都有一定的保证。
而作物生产不仅取决于劳动的社会条件，更取决于作物生长发育所需的自然环境条件，如光、温、水、气、土壤等。
因此，作物生产是自然再生产和经济再生产相结合的过程，是与社会经济水平和农业资源环境紧密相连的应用性科学。
系统 (System)由相互作用和相互依赖的若干组成部分结合而成的、具有特定功能的有机整体。
生态系统 (Ecosystem)生物与生物之间以及生物与其生存环境之间密切联系、相互作用，通过物质交换、能量转化和信息传递，成为占据一定空间具有一定结构、执行一定功能的动态平衡整体，称为生态系统。
简言之，在一定空间内的全部生物与非生物环境相互作用形成的具有一定功能的统一体称为生态系统。
生产者 (Producer) 能利用简单的无机物制造食物的自养生物。
主要是各种绿色植物。
消费者（Consumer）是指除了微生物以外的异养生物，主要指依赖初级生产者或其他生物其他生物为生的各种动物。
分解者 (Decomposer) 主要是指以动物残体为生的一样微生物，包括真菌、细菌、放线菌，也包括一些原生动物和腐食性动物，如甲虫、蠕虫、白蚂蚁和某些软体动物。
生物圈 (Biosphere)地球上存在生物有机体的圈层。
包括大气圈的下层、岩石圈的上层、整个水圈和土壤圈全部。
农业生态系统（Agroecosystem）是指在人类的积极参与下，利用农业生物种群和非生物环境之间以及农业生物种群之间的相互关系，通过合理的生态结构和高效的生态机能，进行能量转化和物质循环，并按人类的理想要求进行物质生产的综合体。
组分结构 (Components Structure)即生态系统中生物组分由哪些生物种群所组成，以及它们之间的量比关系。
垂直结构 (Vertical structure)指农业生物类群在同一土地单元内，垂直空间上的组合与分布。
农业生物也因适应环境的垂直变化而形成各类层带立体结构。
水平结构(Horizontal Structure) 指一定区域内，各种农业生物类群在水平空间上的组合与分布，亦即由农田、人工草地、人工林、池塘等类型的景观单元所组成的农业景观结构。
时间结构(Temporal Structure)指农业生物类群在时间上的分布与发展演替。
研究生课程考试成绩单（试卷封面）任课教师签名：日期：注：1. 以论文或大作业为考核方式的课程必须填此表，综合考试可不填。
“简要评语”栏缺填无效。
2.任课教师填写后与试卷一起送院系研究生教务员处。
3.学位课总评成绩以百分制计分。
目录1概述 (2)1.1微生物代谢的定义 (2)1.2微生物代谢的调节 (3)2微生物的产能代谢 (4)2.1异养微生物的生物氧化 (5)2.1.1底物脱氢的途径 (5)2.1.2发酵 (10)2.1.2呼吸作用 (10)2.2自养微生物的生物氧化 (13)2.2.1氢的氧化 (13)2.2.2氮化合物的氧化 (13)2.2.3硫化合物的氧化 (14)2.2.4铁的氧化 (14)2.3 光能自养微生物的产能代谢 (14)3微生物的合成代谢 (15)3.1微生物的合成代谢类型和原料 (15)3.2 糖类的合成 (16)3.3 脂类的合成 (17)3.4 氨基酸和其他含氮有机物的合成 (19)3.5 核苷酸及核酸的合成 (20)4微生物的代谢调控 (23)4.1微生物代谢过程中的自我调节 (23)4.2酶活性的调节 (23)4.2.1酶的共价修饰 (25)4.2.2酶的变构控制 (25)4.3酶合成的调节 (26)4.3.1酶合成的诱导 (27)4.3.2终端产物阻遏 (28)4.3.3分解代谢产物阻遏 (29)4.4 微生物代谢调节的人工控制 (29)5.总结 (30)参考文献： (32)微生物的代谢及其调控摘要微生物代谢是细胞内发生各种化学反应的总称，包括合成代谢和分解代谢。
微生物可通过氧化还原反应或光合作用产生能量，同时又通过生物合成作用利用这些能量来制造生物体的必需物质，在代谢活动中存在着明显的多样性。
微生物细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途经的协调性与完整性，从而使微生物细胞的生命活动得以正常进行。
微生物具有比任何其它生物更为明显的自我代谢调节机能，这对于微生物本身非常重要，可使微生物有高度适应环境和自我繁殖能力。
《动物营养学》考试中重点中的重点ANIMAL NUTRITION EXAMINATION绪论：1、营养: 是有机体消化吸收食物并利用食物中的有效成分来维持生命活动、修补体组织、生长和生产的全部过程。
2、养分：食物中能够被有机体用以维持生命或生产产品的一切化学物质，即通常所称的营养物质或营养素。
3、饲料：凡能提供养分的物质叫食物或饲料。
4、动物营养学：研究营养物质摄入与动物生命活动（包括生产）之间关系的科学。
第一章动物与饲料的化学组成1.名词解释：CP、CA、EE、CF、ADF、NDF、NFE、NPN。
粗蛋白质(CP):是常规饲料分析中用以估计饲料、动物组织或动物排泄物中一切含氮物质的指标，它包括了真蛋白质和非蛋白质含氮物（NPN）。
粗灰分（CA）:是饲料、动物组织和动物排泄物样品在550-600℃高温炉中将所有有机物质全部氧化后剩余的残渣。
粗脂肪(EE):是饲料、动物组织、动物排泄物中脂溶性物质的总称。
粗纤维(CF):粗纤维是植物细胞壁的主要组成成分，包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。
无氮浸出物(NFE):为可溶性碳水化合物，包括单糖、双糖和淀粉等可溶性多糖的总称。
中性洗涤纤维（NDF）酸性洗涤纤维（ADF）酸性洗涤木质素（ADL）非蛋白质含氮物（NPN）：用饲料常规分析法获得的饲料粗蛋白质还含有部分非蛋白质性的含氮物，称NPN。
2.常用饲料干物质的化学成分？(课本P7)3.简述饲料营养物质的功能？答：1)作为动物体的结构物质2)作为动物生存和生产的能量来源3)作为动物机体正常机能活动的调节物质4)形成产品——附属功能4.动植物化学组成的差异？答：一：动植物元素组成的差异：1）元素种类基本相同，数量差异大；2）元素含量规律异同：相同：均以氧最多、碳氢次之，其他少。
不同：植物含钾高，含钠低；动物含钠高，含钾低；动物含钙、磷高于植物。
3）动物的元素含量变异小，植物的变异大。
二：动植物化合物组成差异：1）动植物的化合物有三类：第一类是构成机体组织的成分，如蛋白质、脂肪、碳水化合物、水和矿物质；第二类是合成或分解的中间产物，如氨基酸、脂肪酸、甘油、氨、尿素、肌酸等；第三类是生物活性物质，如酶、激素、维生素和抗体等。
第四节能量
•一切生物都需要能量（energy）来维持生命活动，人体为维持生命活动，从事各种体力活动，必须每天从各种食物中获得能量。
•人体每时每刻都在消耗能量，不仅体力活动需要能量，而且机体处于安静状态下也需要消耗能量
一、能量单位、来源及能值
•能量单位：
•千卡（kcal）,千焦耳（kj）
•1千卡=4.184千焦耳，1千焦耳=0.239千卡
能量来源
•人体所需能量主要来源于食物中三大宏量产能物质：糖类、脂肪、蛋白质。
•每克糖类、脂肪、蛋白质在体内生物氧化产生的能量值称为能量系数。
•生物氧化：营养素在体内氧化燃烧产生CO 2和H 2O 并释放能量的过程。
有效能量值
•三种产能营养素的生理有效能量值（或称净能量系数）为：
•碳水化合物： 16.8kJ(4kcal) ，
•脂肪： 37.56kJ(9kcal) ，
•蛋白质：16.74 kJ(4kcal) 。
二、人体能量消耗的构成
•机体的能量消耗：
•1）基础代谢 2）体力活动
•3）食物的热效应 4）生长发育；
•其中正常成人能量消耗主要用于维持基础代谢、体力活动、食物的热效应的需要，而孕妇、乳母、婴幼儿、儿童、青少年、刚病愈的机体还包括生长发育的能量消耗。
1.基础代谢（BM）
•基础代谢是维持人体最基本生命活动所必需的能量消耗，是指人体在清醒、空腹（饭后12～14h）、安静而舒适的环境中（室温18～25 ℃）、无任何体力活动和紧张的思维活动、全身肌肉松驰、消化系统处于静止状态下的能量消耗，即指人体用于维持体温、心跳、呼吸、各器官组织和细胞基本功能等最基本的生命活动的能量消耗。
1）基础代谢率（BMR）基础代谢的水平用基础代谢率表示，是指单位时间内人体每平方米体表面积（或每公斤体重）基础代谢所消耗的能量，单位为kJ/
（m2.h）、kJ/（kg.h）。
2）基础代谢的计算
•用体表面积进行计算：我国赵松山于1984年提出相对适合中国人的体表面积计算公式：
•体表面积（m2）=0.00659*身高（cm）+ 0.0126*体重（kg）—0.1603
•根据体表面积，按年龄、性别查表求出相应的BMR——BEE。
•直接用公式计算：Harris和Benedict 提出了下列公式，可根据年龄、身高和体重直接计算BEE。
男：BEE=66 + 13.7*体重（kg ）+ 5.0*身高（cm）— 6.8*年龄（y）
女：BEE=65.5 + 9.5*体重（kg ）+ 1.8*身高（cm）—4.7*年龄（y）
•WHO建议的计算方法：WHO于1985年推荐使用Schofield公式计算一天的BEE。
3）影响基础代谢率的因素•体型与机体构成
•性别
•年龄及不同生理、病理状态•环境条件
2.体力活动的能量消耗•体力活动的能量消耗也称运动的生热效应（TEE），是构成人体总能量消耗的重要部分。
•影响因素：
11）劳动强度
22）持续时间
33）熟练程度
•我国的劳动强度：中国营养学会2001年已建议将我国人群的劳动强度由5级调整为3级，即轻、中、重3级，根据不同级的体力活动
水平 PAL（physical activity level）值可推算出能量消耗量。
3.食物的热效应（TEF）•食物的热效应也称食物的特殊动力作用（SDA），指人体摄食过程而引起的能量消耗额外增加的现象，同时引起体温升高和散发热量。
(原因….)
•不同食物或营养素的热效应不同，蛋白质的食物热效应最大，约相当于本身产热能的30%，碳水化合物为5%～6%，脂肪为4%～5%。
•成年人食用普通混合膳食，每日TEF 约150kcal，相当于基础代谢能量的10%。
4.生长发育
•正在生长发育的机体还要额外消耗能量维持机体的生长发育。
•1）婴幼儿、儿童、青少年：生长发育所需的能量主要用于形成新的组织及新组织的新陈代谢。
•2）孕妇：孕妇生长发育能量消耗主要用于子宫、乳房、胎盘、胎儿的生长发育及体脂储备。
•3）乳母：乳母生长发育的能量消耗除自身的需要外，也用于乳汁合成与分泌。
三、能量消耗的测定•间接测热法
•活动时间记录法
•要因计算法
•膳食调查法等
四、能量代谢失衡
•能量平衡:摄入的能量与消耗的能量维持动态平衡;
•能量不足：摄入的能量小于消耗的能量——体重下降；
•能量过剩：摄入的能量大于消耗的能量 ——体重增加。
•体重评价方法：
常用体质指数（BMI）评价体重，BMI=BW（㎏）/H2（m）正常值：
男：20~25
女：19~24
体重的控制
•控制饮食：控制能量摄入•控制体力活动
能量的参考摄入量（DRIs）及食物来源
•能量需要量是指维持机体正常生理功能所需要的能量，即能长时间保持良好的健康状况，具有良好的体型、机体构成和活动水平的个体达到能量平衡，并能胜任必要的经济和社会活动所必需的能量摄入。
•对于孕妇、乳母、儿童等存在生长的人群，还包括满足组织生长和分泌乳汁的能量储备的需要。
•能量的推荐摄入量与各类营养素的推荐摄入量（RNI）不同，它是以平均需要量（EAR）为基础，不增加安全量。
能量来源
•能量来源于食物中的碳水化合物、脂肪和蛋白质。
•按照等能定律从能量供给上讲，3种物质比例的变化并不影响能量的摄取，可以在一定程度上相互代替。
1g碳水化合物=0.45g脂肪=1g蛋白质，因而在特殊情况下可以摄取一种或两种，这也是制造特殊食品的重要依据。
•三种产热营养素的供热比：学者们建议成人的碳水化合物占热能的55%～65%，脂肪20%～30%，蛋白质10%～15%。
•热能的合理分配：一般成年人三餐的热能分配为：早30%、中40%、晚30%。
如何理解机体能量代谢平衡•1)摄入的能量与消耗的能量维持动态平衡,保持适宜体重;
•2)三种产热营养素有适宜的供热比;
•3)一日三餐合理的热能分配;
能量的食物来源
•粮谷类和薯类含碳水化合物较多，是我国膳食热能主要来源；
•油料作物中富含脂肪，大豆和硬果类含丰富的油脂和蛋白质，是膳食热能辅助来源之一；
•动物性食品含较多的动物脂肪和蛋白质，也是膳食热能的重要构成部分。
•蔬菜、水果含热能较少。
