区分土壤蒸发和植物蒸腾的稳定同位素研究进展(内容同生态学报英文版)

植物生态学报 2008, 32 (4) 961~966Journal of Plant Ecology (Chinese Version)叶片水H218O富集的研究进展温学发张世春孙晓敏于贵瑞(中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京 100101)摘要植物叶片水H218O富集对大气中O2和CO2的18O收支有着重要影响。

蒸腾作用使植物叶片水H218O富集, 而植物叶片水H218O富集的程度主要受大气水汽δ18O和植物蒸腾水汽δ18O的影响。

过去, 通过引入稳态假设(蒸腾δ18O 等于茎水δ18O)得到Craig-Gordon模型的闭合形式, 或将植物整个叶片水δ18O经过Péclet效应校正后得到植物叶片水δ18O的富集程度。

然而, 在几分钟到几小时的短时间尺度上, 植物叶片蒸腾δ18O是变化的, 稳态假设是无法满足的。

最近成功地实现了对大气水汽δ18O和δD的原位连续观测, 观测精度(小时尺度)可达到甚至优于稳定同位素质谱仪的观测精度。

在非破坏性条件下, 高时间分辨率和连续的大气水汽δ18O和蒸腾δ18O的动态观测, 将提高植物叶片水H218O富集的预测能力。

该文综述了植物叶片水H218O富集的理论研究的新进展、研究焦点和观测方法所存在的问题, 旨在进一步加深理解植物叶片水H218O富集的过程及其机制。

关键词稳定同位素 Craig-Gordon模型稳态/非稳态RECENT ADVANCES IN H218O ENRICHMENT IN LEAF WATERWEN Xue-Fa, ZHANG Shi-Chun, SUN Xiao-Min, and YU Gui-RuiKey Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, ChinaAbstract There is considerable interest in the use of atmospheric C18O16O and 18O16O as a tracer for resolving the role of the terrestrial biosphere in the global carbon cycle. Leaf transpiration will result in the enrichment of the heavy H218O isotopes. The δ18O of leaf water at the evaporating site in the stomatal cavity directly influences the C18O16O and 18O16O exchanges, instead of that of the bulk leaf water. How to best quantify this enrichment effect remains an active area of research. In the past, a closed form of the Craig-Gordon model was obtained by invoking the steady-state assumption (δ18O of the transpired water is identical to δ18O of the xylem water). For the purpose of verification, the predictions of Craig-Gordon model are compared with δ18O of the bulk leaf water after appropriate corrections for the Péclet effect. On small time scales of minutes to hours, δ18O of the transpired water is variable in field conditions, implying that the steady state assumption is invalid. Recently, in-situδ18O and δD measurement technology has been developed that has potential for improving our understanding of isotopic exchanges between the Earth’s surface and the atmosphere. The precision of hourly δ18O and δD is comparable to the precision of mass spectrometry. It has the potential to improve prediction of δ18O of leaf water at the evaporating site within the stomatal cavity for the temporal dynamics of atmospheric water vapor δ18O and the δ18O of the transpired water, especially if its measurement is made in a non-destructive manner and on a continuous basis. Because the isotopic flux of δ18O and δD is influenced by a similar set of biological and meteorological variables, simultaneous observations of δ18O and δD will provide additional constraints on the hydrological and ecological processes of the ecosystem. We review the theory and measurement techniques for the enrichment of H218O in leaves and focus on the recently developed in-situ measurement technology and its potential for improving our understanding of H218O enrichment in leaf water and C18O16O and 18O16O exchanges between the ecosystem and atmosphere.Key words stable isotope, Craig-Gordon model, steady versus nonsteady state——————————————————收稿日期: 2007-11-26 接受日期: 2008-02-25基金项目: 国家自然科学基金(30770409和30670384)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-432)、中国科学院百人计划“基于样带的草地生态系统碳水循环过程研究”和中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目E-mail: wenxf@962 植 物 生 态 学 报www. 32卷DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.026由于同位素效应的存在, H 218O 、HD 16O 和H 216O 成为土壤、植被、大气和海洋之间不同形式水分运动的最佳示踪剂, 成为涉及大气、水文和生态等多种学科的重要研究工具(Gat, 1996; Yakir & Sternberg, 2000; Farquhar et al ., 2007)。

第29卷第3期2009年3月生态学报ACT A ECOLOGI CA SI N I CA Vol .29,No .3Mar .,2009基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(30590381);中国科学院院长奖获得者科研启动基金资助项目;中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KZCX22Y W 2432)和国家自然科学基金资助项目(30800151)和国家自然基金项目(30800151)收稿日期:2007210216; 修订日期:2008204215致谢:感谢中国科学院地理科学与资源研究所李胜功研究员对本文写作的帮助。

3通讯作者Corres ponding author .E 2mail:yugr@igsnrr .ac .cn;huz m@igsnrr .ac .cn生态系统水分利用效率研究进展胡中民1,2,于贵瑞1,3,王秋凤1,赵风华1,2(1.生态系统网络观测与模拟重点实验室,中国生态系统研究网络综合研究中心,中国科学院地理科学与资源研究所,北京　1001012.中国科学院研究生院,北京100049)摘要:水分利用效率(WU E )是反映生态系统水碳循环相互关系的重要指标,开展生态系统水平WU E 的时空变异性的研究有助于预测气候变化对生态系统水碳过程的影响。

目前不同研究常常基于不同的算法估算生态系统WU E ,一方面不同算法因包含了不同复杂程度的水过程而有着不同的内涵,另一方面各种算法又因包含了相同的核心过程而有着密切的联系。

长期以来人们通过传统的生物量动态调查和生态系统水文过程的测定来估算生态系统的WU E ,但该方法大大限制了在短时间尺度上对生态系统WU E 进行分析,近年来发展起来的以涡度相关为代表的新技术的应用使得研究生态系统WU E 在多个时空尺度上的变异特征取得了突破性的进展。

生态系统WU E 的主要影响因子与叶片尺度相似,主要有空气饱和水气压差(V PD )、土壤水分、大气CO 2浓度、C i /C a 等,另外,生态系统水分平衡特征也有着重要影响。

土壤蒸散发模型研究土壤蒸散发是一种被广泛应用于自然科学研究中的过程，它涉及到水土保持系统中的多种组成要素，如水位、气温、风向等，因此研究非常复杂。

本文将介绍土壤蒸散发模型的研究内容，它按照蒸发过程分为三类：传统模型，改进模型和计算模型。

一、传统模型传统的土壤蒸散发模型有许多，其中最常用的是Penman模型、Priestley-Taylor模型、Gash模型和Priestley-Darcy模型。

Penman 模型是一种复杂的蒸散发模型，它的基本思想是利用力学原理和物理原理，把水蒸发与地表及大气环境之间的相互作用表示出来，从而对水蒸发量进行预测。

此外，Penman模型还可以考虑到地表和大气中具有特殊性质的水分，如冷却效应、湿度、降水及土壤含水量等。

Priestley-Taylor模型可以用于预测绿化覆盖下的水分损失，而Gash模型可以计算出农作物年蒸发量，而Priestley-Darcy模型则可以用于考察大气边界层剂量平衡示踪研究中的水分蒸发量。

二、改进模型除了传统模型外，研究者还改进了一些模型，以便更好地描述土壤蒸散发过程。

其中，最常用的是AquaCrop模型、S-B-S模型、Hargreaves模型、DeWalle模型和Grey-DeWalle模型等。

AquaCrop 模型是一种基于水分流动和降水消散的水文模型，可以用于估算不同参数系统下的水分损失情况；S-B-S模型则可以用于预测多变量环境条件下的土壤蒸发量；Hargreaves模型可以用于模拟不同土壤类型下的土壤蒸发量；DeWalle模型则能够准确地计算日蒸发量；而Grey-DeWalle模型则可用于模拟影响土壤蒸发的多种因素，如温度、湿度、降水量等。

三、计算模型与传统模型和改进模型不同，计算模型的研究重点放在利用电脑程序或模拟软件来模拟土壤蒸散发过程，在模拟过程中，可以考虑太阳辐射、气象等多种变量，以更加精细地模拟土壤蒸散发过程。

其中，最常用的模拟软件有 InfoCrop、InfoSoil和SWAT等。

基于稳定同位素的干旱半干旱区SPAC水分运移过程研究进
展
张宇;张明军;王家鑫;鲁睿;刘灵灵
【期刊名称】《生态学报》
【年(卷),期】2024(44)4
【摘要】土壤-植物-大气连续体(SPAC)是生态水文学的重点研究对象,其水分运移过程对于干旱半干旱区生态植被建设和水资源综合管理具有重要意义。

氢氧稳定同位素较高的灵敏性和准确度有助于揭示这一过程。

介绍了氢氧稳定同位素在土壤-大气界面、土壤-地下水界面、土壤-植物界面和植物-大气界面水分补给传输过程中的应用,包括土壤水分来源和蒸发;水分补给入渗机制和滞留时间;植物水分来源和水力再分配;蒸散发分割和叶片吸水的相关研究,同时明确了氢氧稳定同位素技术在应用过程中存在的一些不确定性以及未来亟需加强的方面,以期为利用稳定同位素技术对生态水文过程的研究提供参考依据。

【总页数】14页(P1360-1373)
【作者】张宇;张明军;王家鑫;鲁睿;刘灵灵
【作者单位】西北师范大学地理与环境科学学院;甘肃省绿洲资源环境与可持续发展重点实验室;西北农林科技大学资源环境学院
【正文语种】中文
【中图分类】S15
【相关文献】
1.干旱半干旱地区灌溉条件下的土壤水盐运移研究进展
2.干旱半干旱地下水浅埋区水盐运移研究进展
3.干旱半干旱区土壤水稳定性氢氧同位素混合模型研究
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5.半干旱雨养农业区集雨补灌对马铃薯田水分运移的影响
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土壤蒸散发模型研究土壤蒸散发是指土壤中的水分被大气中的热量吸收而蒸发形成的，这是一种重要的气候过程和水文过程。

每日蒸散发发挥着重要的作用，为全球水文循环、微气候系统以及水文统计提供了重要参数。

随着全球气候变暖的不断加剧，土壤蒸散发的变化将引起全球水文循环和气候变化的重要影响。

因此，进行土壤蒸散发的模型研究已成为当前水文研究的热门课题。

土壤蒸散发模型是用来计算土壤蒸散发量的统计模型，其中考虑到土壤物理特性、气象因子、土壤水分因子及其他重要因子。

目前，主要有三类土壤蒸散发模型：第一类是基于气象数据的经典爬山气象模型；第二类是基于气象和土壤数据的多参量模型；第三类是土壤蒸散发模型和植被参量相结合的模型。

经典的爬山气象模型，例如Penman-Monteith模型，是基于气象数据的土壤蒸散发模型，模型计算土壤蒸散发的重要参数主要包括：8小时平均风速、6-8小时着陆气温、日照时间长度、平均气温、当日最大气温。

该模型准确性较高，但其需要大量的气象数据支撑，同时也受到气候变化的巨大影响，难以进行长期预测。

多参量模型是近年来发展起来的新型土壤蒸散发模型，着重考虑土壤物理特性和土壤水分因子，可以有效地提高模型的准确性，同时也不受气候变化的影响，有独特的优势。

例如，Tiedtke模型是一种多参量模型，它将土壤特性和土壤水分因子作为参数，以改善土壤蒸散发模型准确性。

另外，植被参量与土壤蒸散发模型的相结合，也是近年来研究的重点。

将植被参量与土壤蒸散发模型相结合，可以更好地反映土壤蒸散发的真实情况，可以更好地预测不同植被覆盖下的土壤蒸散发量。

例如，Beven和Quinton提出的模型就考虑了植被参量的影响，可以更准确地预测土壤蒸散发量。

土壤蒸散发模型的研究非常重要，它可以有效地模拟土壤蒸散发的长期变化，并及时发现和分析土壤蒸散发的变化，以期能够更好地管理水资源，为区域水文统计以及水文循环提供重要参数。

目前，科学家们正在致力于开发新型土壤蒸散发模型，以更好地反映土壤蒸散发的真实情况，未来必将取得更大的进步。

若尔盖湿地研究进展汪学华;田昆【摘要】Zoige wetland plays a vital role in regional,national and even global ecological service value be-cause of its important geographic location.However,there are severe problems in sand areaincreasing,landscape fragmentation worsening and wetland services decrease.In response to these issues,correlational research and pub-lications about Zoige wetland from 2000 to 2014 had been viewed.The result showed that since 2000,the research on Zoige has been deepened,with a diversity in research methods and the use of modern technologies,which main-ly focuses on the status quo of Zoige,the cause of degradation and its restoration and reconstruction,biodiversity, wetland service value,sustainable development and use of wetland resources and historical biology research.With the analysis,the weakness in the study as the restoration and reconstruction,eco-compensation,cultural heritage especially minorities,and wetland ecological service value should be further studied afterward.%针对若尔盖湿地重要的地理位置及生态服务价值，以及出现沙化面积增加、景观破碎化严重和生态服务功能下降等问题，查阅和分析了2000—2014年若尔盖湿地相关研究及出版文献。

一、名词解释土壤：是陆地表面由矿物质、有机质、水、空气和生物组成的，具有肥力、能生长植物的未固结层。

肥料：凡能直接供给植物生长发育所必需养分、改善土壤性状以提高植物产量和品质的物质。

复混肥料：含有N、P、K三要素中的任何两个或两个以上要素的肥料。

枸溶性磷肥（弱酸溶性磷肥）：不溶于水，能溶于2％的柠檬酸或中性柠檬酸铵溶液的磷肥，如钙镁磷肥、钢渣磷肥。

能被土壤中的酸和作物根系分泌的酸逐渐溶解为作物吸收，肥效慢。

土壤吸附：指土壤吸收保持气态、液态和固态养分物质的能力，即分子和离子或原子在固相表面富集的过程。

分为交换性吸附、专性吸附、负吸附。

土壤容重：自然状态下单位容积（包括孔隙）中干燥土粒质量与标准状况下同体积水的质量比，单位是g/cm3。

土壤肥力：土壤供给和调节植物生长发育所需要的水、肥、气、热等生活因素的能力。

又分为自然肥力和人为肥力，潜在肥力和有效肥力。

有效肥力：可被植物利用并通过土壤的物理学、化学、生物学性状表现出来的肥力。

潜在肥力：在植物生长过程中，土壤中没有被直接反映出来的肥力。

一定生产条件下可转化为有效肥力。

土壤保肥性：指土壤吸持和保存植物养分的能力，其大小受土壤对植物养分的多种作用：分子吸附、化学固定、离子交换的影响。

土壤供肥性：土壤在植物整个生育期内为其持续不断提供有效养分的能力，与土壤养分强度因素和容量因素关系密切。

土壤生产力：土壤产出农产品的能力，由土壤本身肥力属性和发挥肥力的外部条件共同决定。

土壤腐殖质：是在微生物作用下，在土壤中重新合成的，结构比较复杂的，性质比较稳定的，疏松多孔的一类高分子混合物的聚合物。

腐殖化系数：每克有机物（干重）施入土壤后，所能分解转化成腐殖质的克数（干重）。

Ｃ/Ｎ：有机物中C总量与N总量的比。

不仅影响有机残体分解速度，还影响土壤有效氮的供应，通常以25:1较为合适。

根圈（根际）：泛指植物根系及其影响所及的范围。

根圈微生物与植物的关系更加密切。

根/土比值（R/S）：即根圈土壤微生物与邻近的非根圈土壤微生物数量之比。

土壤-植被-大气传输模型的组成及其耦合方法研究杜妮妮;韩磊【摘要】Based on the physical and bio-physical processes of water and energy exchange for soil-vegetation-atmosphere system,the canopy radiative transfer,runoff exchange and water and energy migration process in soil vertical direction were descripted by the soil-vegetation-atmosphere transfer model（SVAT）,and land surface and atmosphere exchange of matter and energy,as well as the mechanisms of the system interaction between elements were revealed.The composition,parameterization schemes for main water and heat process,those coupledmodel,improvement and application of SVAT models were summarized,some problems to improve and perfect existing SVAT models were put forward.%基于土壤-植被-大气系统水分和能量交换物理过程和生物物理过程的土壤-植被-大气传输模型（SVAT）,描述了冠层辐射传输、径流交换和土壤垂直方向的水分和能量迁移过程,揭示陆面/大气物质和能量交换、土壤水热迁移的动态特征,以及该系统各组成要素间的相互作用机制。

第三章 蒸发条件下土壤水分运动土壤水分蒸发可以发生在土壤表面和植物体上。

植物体的蒸发一般称为蒸腾，土壤表面蒸发称为土面蒸发。

本章主要讨论土面蒸发条件下土壤水分运动。

土面蒸发所消耗的水分来自两部分，一部分是指直接消耗地下水面以上土层中水分，一部分消耗地下水，消耗地下水部分称为潜水蒸发。

土壤水分蒸发有稳定蒸发和不稳定蒸发两种状态，当土壤水分的蒸发量与地下水补给量相平衡时为土壤水分的稳定蒸发状态，一般在连续干旱期，且地下水有侧向补给时，会出现这种情况；当土壤水蒸发量不等于地下水补给量时，土壤水分为不稳定蒸发状态，在降雨或灌水后的蒸发初期或地下水无侧向补给时，常处于这种状态。

土壤水蒸发一方面决定于外界（大气）蒸发能力（常以水面蒸发表示），另一方面决定于土层从地下水面向地表输水的能力，其输水能力大小一方面取决于土质条件，同时也决定于表土含水率。

由于土壤水蒸发的水分是从土表散失，因此为了研究土壤水蒸发问题首先必须了解表土蒸发规律。

第一节 表土蒸发一、形成干土层前的表土蒸发过程由于表土蒸发的主要影响因素不同，其蒸发过程可以分为以下两个阶段。

1．表土蒸发保持稳定阶段表层土壤水分的蒸发主要是由于土壤水汽压力与地表大气中水汽压力有一定差值，在压力梯度作用下，土壤中水汽向大气中扩散而产生的。

压力差越大，土壤中水汽扩散的水量越大。

在这一阶段，表土含水率越高（在某一定值以上），土壤水汽压力基本不随含水率的变化而改变，其数值趋近于饱和水汽压力。

在这种情况下，土壤水分蒸发主要取决于外界条件（温度、湿度、风速等）。

在外界条件不变的情况下，土壤水分的蒸发将不随含水率降低而变化，因此这一阶段称为稳定蒸发阶段，蒸发强度可用下式表示：)(0101P P -=βε（2-3-1）式中：1ε––––稳定蒸发阶段土壤水分蒸发强度（m 3/d ·m 2 或 m/d ）；0β––––质量交换系数，与外界条件有关；1P ––––土壤表层的水汽压力（Pa ）； 0P ––––大气中的水汽压力（Pa ）。

稳定同位素在植物水分来源及利用效率研究中的应用吴骏恩;刘文杰;朱春景【摘要】This paper described the application of stable hydrogen,carbon and oxygen isotopes techniques in tracing sources of plant water and water use efficiency.Since the process that plant roots uptake water is non-frac-tionating,plant xylem water has the same composition of stable hydrogen and oxygen isotopes as soil water utilized by the plant.By analyzing the composition of hydrogen and oxygen isotopes of plant xylem water and potential sources of water,we could quantitatively determine the contributions of the sources to plants.For the study of water use efficiency,there were many researches showed that the composition of stable carbon isotopes of leaves can be an indirect indicator of plant water use efficiency.Photosynthesis is one of the most significant processes of carbon iso-tope fractionation in nature.So,stable carbon isotopes techniques had become the best way to study the long-term water use efficiency of plant leaves presently.As a safe tracer material,stable isotopes technique will help people to understand the plant’s ecophysiological process.Anyway,with the continuous improvement of techniques,sta-ble isotope techniques will be widely used in many areas of ecology.%介绍了稳定氢、氧、碳同位素技术在定量区分植物水分来源及利用效率研究中的应用。

第４７卷㊀第２期２０２３年３月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃０７⁃１１㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０３⁃２２㊀基金项目：国家自然科学基金项目（４１８７７１５２）；北京林业大学大学生创新创业训练计划（Ｓ２０２０１００２２２０３）㊂㊀第一作者：林雯淇（１０４０９６４１４９＠ｑｑ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：贾国栋（ｊｉａｇｕｏｄｏｎｇ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），副教授㊂㊀引文格式：林雯淇，贾国栋．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＬＩＮＷＱ，ＪＩＡＧＤ．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎ⁃ｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：２３４－２４２．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１０７０１６．基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展林雯淇１，贾国栋１，２∗（１．北京林业大学水土保持学院，北京㊀１０００８３；２．水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京㊀１０００８３）摘要：大气⁃土壤⁃植被连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分转化过程是生态水文学重要的研究内容㊂稳定同位素作为天然的示踪剂能有效示踪㊁整合和指示ＳＰＡＣ系统中的水分输入㊁输出以及转化过程㊂笔者在简述稳定同位素应用原理的基础上，以垂直方向上ＳＰＡＣ系统水分运移的视角，阐释基于稳定同位素技术的土壤⁃根系界面水分运移㊁植物传输水分中存在的分馏和植物冠层⁃大气界面水分交换的研究进展，探讨了ＳＰＡＣ系统水分转化研究中稳定同位素技术在分馏机制㊁时间分辨率与空间异质性方面的局限性㊂认为未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需着重在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种同位素水池同位素组成进行原位观测；②结合多种同位素分析水体同位素组成来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善稳定同位素应用模型；③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间；④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水池同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂关键词：大气⁃土壤⁃植被连续体（ＳＰＡＣ）；稳定同位素；水分来源；叶片吸水；同位素分馏中图分类号：Ｓ７１５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－０２３４－０９ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｏｆｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍＬＩＮＷｅｎｑｉ１，ＪＩＡＧｕｏｄｏｎｇ１，２∗（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｍｂａｔｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｈｙｄｒｏｌｏｇｙ．Ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ａｓｎａｔｕｒａｌｔｒａｃｅｒｓ，ｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｔｒａｃｅ，ｉｎｔｅｇｒａｔｅａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｗａｔｅｒｉｎｐｕｔ，ｏｕｔｐｕｔａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎｔｈｅＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍ．Ｂａｓｅｄｏｎａｂｒｉｅｆｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｖｅｒｔｉｃａｌｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｔｈｅｓｏｉｌ⁃ｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ；ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔ；ａｎｄｗａｔｅｒｅｘｃｈａｎｇｅａｔｔｈｅｐｌａｎｔｃａｎｏｐｙ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｔｅｍｐｏｒａｌｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｗａｔｅｒｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆＳＰＡＣｓｙｓｔｅｍｓ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｂｙｐｒｏｖｉｄｉｎｇｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｆｕｔｕｒｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ，ｗｅｒｅｃｏｍｍｅｎｄｔｈａｔｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｓｐａｃｗａｔｅｒｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｆｏｌｌｏｗｉｎｇｔｈｒｅｅａｓｐｅｃｔｓ：（１）Ｉｎｓｉｔｕｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｉｓｏｔｏｐｉｃｐｏｏｌｓｗｉｔｈｔｈｅｈｅｌｐｏｆｐｏｒｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃａｎａｌｙｚｅｒｓ．（２）Ｍｕｌｔｉｉｓｏｔｏｐｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｏｏｌｉｓｏｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｗａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｐｒｏｃｅｓｓａｔｔｈｅｓｏｉｌｒｏｏｔｉｎｔｅｒｆａｃｅ，ｔｏｆｕｒｔｈｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｔｒｅｅｓ，ａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｉｓｉｏｎ，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ．（３）Ｕｓｉｎｇｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｅｄｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｎｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｉｍｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｔａｍｏｒｅｆｉｎｅｌｅｖｅｌ．（４）Ｕｓｉｎｇｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｉｓｏｔｏｐｅｌａｂｅｌｉｎｇａｎｄｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｊｕｉｃｅｆｒｏｍｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌｓ，ｔｈｅｉｓｏｔｏｐｅｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｐｏｏｌｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｔｈｅ㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）；ｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ；ｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅ；ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ（ＦＷＵ）；ｉｓｏｔｏｐｅｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓ㊀㊀植物作为大气⁃土壤⁃植物连续体（ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔ⁃ｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ，ＳＰＡＣ）系统水分循环中的重要纽带，能通过蒸腾作用将土壤水从地表内转移到大气，通过获取和转移地表与深层地下之间的元素驱动地球的养分循环［１］㊂植物水分通量受土壤和大气间水分梯度驱动，植物通过树木根系吸水㊁木质部运输水分和气孔蒸腾失水在调节ＳＰＡＣ系统的水量平衡方面发挥着重要作用［２－５］㊂自然界稳定同位素间丰度范围较大，质量差异明显，导致各界面同位素组成有差别，使得在ＳＰＡＣ系统中能够以稳定同位素为 示踪剂 分析各个界面的同位素特征，反映各界面间的水分转化过程，并由此理解生态系统中植物的生理活动［６］㊂降水作为ＳＰＡＣ系统的水分输入来源，其同位素组成差异较大，原因是来自不同大洋的水汽受温度㊁海拔等因素影响，在蒸发过程中的同位素分馏和水汽由沿海到内陆的同位素贫化都标记了不同场次降雨的同位素信息，进一步标记不同水体（如地表水㊁地下水㊁植物水和土壤水等）成为示踪水分转换的基础㊂其中，土壤水因降雨㊁蒸发以及土壤本身存在的水分运移标记了不同层次土壤水的氢㊁氧同位素值［７］㊂从ＳＰＡＣ各个生态系统的角度，稳定同位素技术广泛应用于森林［４］㊁灌草地［８］㊁沙地［２］㊁农田［９］㊁农林混合［１０］㊁沿海红树林［１１］等生态系统，包括植物水分利用策略与水分竞争㊁系统蒸散发拆分㊁干旱胁迫下水分传输机制等诸多领域；从ＳＰＡＣ系统各个界面角度，稳定同位素技术也广泛应用于水分在ＳＰＡＣ系统传输过程中途经的植被冠层㊁土壤包气带与饱和带［１２］㊁植物根系［７］㊁植物茎干与枝条［３］㊁叶片［１３］等各个部位的监测㊂然而，稳定同位素技术如何有效应用于ＳＰＡＣ系统水分转换的各个界面，该技术目前取得的成果与存在的局限性等尚缺少系统的梳理和总结，因此，沿着ＳＰＡＣ系统由下及上的视角，笔者系统阐述稳定同位素技术在土壤⁃根系土界面㊁植物体㊁冠层⁃大气界面的应用研究成果，总结当前的研究进展，分析技术应用的局限，以期为未来稳定同位素技术应用的发展提供相应建议㊂１㊀土壤⁃根系界面水分运移１．１㊀植物利用水分的季节性变化分布在土壤中的植物根系主要吸收土壤水以支持植物各项生理活动㊂降水是土壤水的主要来源，在气候变化大背景下，降雨的季节性变化会引起如旱期延长㊁降雨量减少和汛期洪水频发等现象［１４－１５］，都对土壤含水量产生深刻影响㊂一般情况下，植物更倾向于从相对饱和或含水量较高的土层中吸收水分［１６］，土壤含水量的季节变化使植物根系吸水深度发生季节性变化，可能会对植物生长的可持续性和生产力产生影响㊂大多数植物雨季利用浅层土壤水，旱季利用更为稳定的深层土壤水，这种随外界环境转变水分利用条件的现象得益于根的 二态性 ［１７］㊂Ｍｅｉｎｚｅｒ等［１８］评估了巴拿马热带森林中１２种冠层树种的水分利用时空变化，结果发现树木倾向于吸收大于８０ｃｍ的土壤水，且随着旱季缺水情况的加剧，树木从土壤剖面的更深处汲取水分㊂在中国黄土高原中部干旱半干旱地区，Ｗａｎｇ等［１９］发现长芒草（Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ）主要利用０ １２０ｃｍ的土壤水，由于在生长季需水量大对深层土壤水的利用从５月的１４ ５０％增加到８月的４２．４０％㊂相反，Ｍｕñｏｚ⁃Ｖｉｌｌｅｒｓ等［２０］在墨西哥的热带森林中发现，乔木在旱季增加对０ ３０ｃｍ浅层土壤水的利用，可能与夜间 水力提升 以及树木的其他资源，如营养的可利用性有关㊂Ｗａｎｇ等［１５］发现研究区入侵物种通过特殊的形态㊁生理反应或短暂的生活史来避免干旱或暂时性洪水造成的水分胁迫，无论是旱季还是雨季都主要利用浅层（０ ３０ｃｍ）土壤的水分㊂同时，由于生活型差异，同一生境下植物的水分利用方式也存在明显差异㊂由此可知，植物利用水分的季节变化是一个普遍的现象，既存在于各生态系统的植物中，也存在于各生活型的植物中，但植物如何在季节间转变水分利用方式，以及相应的季节性水分利用方式会对植物产生什么影响等仍需进一步研究㊂１．２㊀植物水力再分配中的水分转化植物根系受环境条件影响转变水分利用方式，选择更为稳定的潜在水分来源时，也存在利用根系再分配水分，反向改善土壤水分条件或者邻木的情况㊂植物根系水分吸收过程的水力再分配（ｈｙ⁃ｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＨＲ），是指根系在水势梯度驱动下将湿润土层的水分释放至干燥土层的被动过５３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷程［２１－２２］，包括水力提升（ｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＨＬ）［２３］㊁逆向水力提升（ｉｎｖｅｒｓｅｈｙｄｒａｕｌｉｃｌｉｆｔ，ＩＨＬ）［２４］和侧向再分配（ｌａｔｅｒａｌｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＬＲ）［２５］３种类型㊂２０２１年ＢａｒｒｏｎＧｒｆｆｏｒｄ等［２６］观察到一种水力再分配类型，即收敛水力再分配（ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ㊀ｈｙｄｒａｕｌｉｃｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ＣＨＲ）㊂水力再分配通常发生在蒸腾停止或蒸腾较慢的夜间［２７］，而景天酸代谢植物（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ）存在水分白天重新分配的现象［２８］，以及在较高的饱和水汽压差下，一些树种的气孔于日间闭合也可能导致水力再分配［２９］㊂对于ＨＲ，常利用同位素（如Ｄ和１８Ｏ）局部标记根系或土壤，并通过监测根系的其他部分或根系周围土壤同位素值的变化来判断是否发生水力再分配［３０］㊂ＨＲ已经在超过１１０种树木中得到验证［３１］，如：非洲南部草原的木本植物和草本植物［３２］，中国西北部沙漠的木本植物［３３］，欧洲西南部的灌木丛［３４］，亚马逊中东部的阔叶林［３５］和欧洲㊁北美西部的针叶林［３６－３７］㊂现阶段的ＨＲ研究多集中在温带和（半）干旱气候区［３８－３９］，ＨＲ作用普遍存在于该类区域的树木中㊂但是，在某些生物群落中，如土壤湿度高而且相当均匀的非盐碱湿地群落，或者是根的深度不足以使植物到达不同含水量土壤层的草原群落，可能不会发生ＨＲ［４０］㊂ＨＲ虽然普遍存在，但是其水文和生态意义取决于ＨＲ发生时间及其通量大小［４１］㊂就个体水平而言，ＨＲ可以促进植物蒸腾［４２－４３］；ＨＲ导致根系中额外增加的水分能够改善干燥土壤层的水势条件，在一定程度上维持根系的水力传导，且当ＨＲ发生时，根系栓塞往往可以恢复，延长了根系的生长期［４４－４５］，使根系更加充分地吸收水分和养分㊂而对于生态系统水平而言，如果ＨＲ只贡献了很小的一部分蒸腾水，可能不会产生直接的水文效应㊂此外，ＨＲ有助于基岩淋溶，增加磷和金属离子等的养分含量，促进深层土壤养分流动和植物吸收［４６］，还对表层土壤的保水性有积极影响［４７］㊂对邻近植物，在干旱情况下，树木利用邻木所释放的８０％的水分来支持生长，增强抗旱性［４８－４９］㊂相反，Ｍｕｌｅｒ等［５０］发现，在野外实验和温室实验中作为源植物的山茂樫（Ｂａｎｋｓｉａａｔｔｅｎｕａｔａ）带给附近植物的影响并不具有普遍的积极意义㊂但是，即使在干燥条件下，ＨＲ也并不会对附近植物带来负面影响［５１］㊂关于ＨＲ通量的大小，在Ｈａｆｎｅｒ等［５２］的模型中，干燥条件下的植物吸收邻木再分配水的数量取决于其根长以及根长和茎尖数量的交互作用，并且较高的黎明前水势梯度㊁水力传导率和较大的导管能够显著增加ＨＲ通量㊂同时，随着根系密度的增加，ＨＲ的通量也会增加［５３－５４］㊂此外，根系的其他特征如水通道蛋白也可能调控再分配水的通量大小［５５］㊂综上可以看出，ＨＲ普遍存在于各种生态系统中，且就个体水平而言ＨＲ能够产生较积极的影响，但ＨＲ对群落水平和生态系统水平所产生的影响尚缺乏深入研究㊂１．３　植物利用水分的滞后性关于植物对不同空间水分来源的利用如植物利用水分的季节性变化和植物的水力再分配过程的研究较多，植物对不同时间水分来源利用方面的研究尚不多见㊂由于水分来源的补给需要时间，包括降水㊁河水㊁地下水补给土壤水的过程和土壤水被植物吸收利用的过程［５６］，因此在时间尺度植物往往存在利用前几场降雨或前几个季节水分来源的情况，造成了植物吸水的滞后性㊂受温度㊁海拔等因素影响，源于不同大洋的水汽同位素组成不同，且存在季节性动态变化，使各潜在水分来源呈现时间异质性㊂通常来说，来自海洋性气团的降水重同位素含量较低，而局地蒸发形成的降水重同位素含量较高［６］；雨季降水量充沛且同位素较贫化，而旱季的同位素则较雨季富集；来自冰雪融水的河水同位素偏贫化，来自上游地下水出流的河水同位素偏富集［５６］；同时，地下水同位素也存在一定的动态变化㊂土壤水受降水㊁地下水㊁地表水补给，往往以优先流的形式流经大孔隙，同时将水储存在较细的基质中，因此可能会保留混合多个降水事件［５７－５８］㊂鉴于土壤水的同位素组成在不同季节㊁不同深度表现出明显的异质性，可将土壤水视作能够划分为多个不同水龄的混合水池㊂但是，植物根系无规则的分布特性，使植物并不会按照时间顺序逐个利用各潜在水分来源㊂因此，植物根系分布和土壤水入渗规律的相互作用导致植物不均衡地利用前几个季节的降水而不是最近的降水［５９］，造成了植物吸水的滞后性㊂如在干旱或地中海气候下，植物主要利用过去的降水［６０－６１］㊂Ｂｒｉｎｋｍａｎｎ等［５８］发现两个常见的共生物种欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）和欧洲水青冈（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）吸收的水分中分别有４５％和３９％是来自前一个秋冬（即１１月至次年４月）的降水，有１１％和８％甚至来自１２个月前或更早的降水事件㊂Ｇóｍｅｚ⁃Ｎａｖａｒｒｏ等［６２］以北美犹他州５个城市公园树木为研究对象，利用Ｄ与１８Ｏ同位素标记发现，城市公园树木依赖灌溉用水的同时似乎也依赖于前一个冬季的６３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展降水㊂另外，土壤水被植物根系吸收并运送到木质部需要时间，因此受标记的土壤水需要一定时间才能在木质部中检测到㊂在Ｄａｗｓｏｎ［６３］设计的实验中，不同的生活型和物种间，氢同位素组成标记的水在木质部中出现所需要的时间均有差异，如单子叶植物绒毛草（Ｈｏｌｃｕｓｌａｎａｔｕｓ）需要４０ ６０ｍｉｎ，草本植物北美桃儿七（Ｐｏｄｏｐｈｙｌｌｕｍｐｅｌｔａｔｕｍ）需要２ ０４ ５ｈ，灌木北美山胡椒（Ｌｉｎｄｅｒａｂｅｎｚｏｉｎ）需要７．５ １１ ０ｈ，乔木美洲椴（Ｔｉｌｉａｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ）则需要３０ ３７ｈ㊂Ｇａｉｎｅｓ等［６４］开始实验后的１ ７ｄ，在槭㊁山核桃和栎的树冠中监测到了氘的标记水㊂２㊀植物传输水分中存在的分馏同位素分馏（ｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ）一般用来衡量同位素差异大小，是同位素效应的一种表现，同位素间的质量差异，使其表现出不同的物理化学性质，是同位素在物理㊁化学和生物过程中发生同位素分馏的基础［６５］㊂其中，同位素在两种物质（或物相）之间的分馏程度可用同位素分馏系数α定量表达，反映了两种物质之间同位素相对富集或亏损的大小㊂其中，由于根部内皮层的径向细胞壁上具有高度发达的凯氏带，阻碍了水的非胞质运动，迫使水分流经共质体（由胞间连丝或水通道蛋白连接的连续介质），使其与流经根部质外体相比，发生更明显的同位素分馏，且更倾向于发生氢同位素而不是氧同位素的分馏［６６－６８］㊂Ｐｏｃａ等［６７］研究发现，丛枝菌根可能通过阻碍水分流经质外体迫使水分流经共质体，引起同位素分馏㊂但在包括半干旱灌丛［１９］㊁针叶林［６９］㊁阔叶林［７０］和热带雨林［４，７１］等不具有高度发达的凯氏带的树木中都发现了同位素分馏，这与以往的研究结论有所出入，需要进一步的研究㊂同时，在一定条件下，植物体内导管水和组织水以及土壤的自由水和束缚水中［３，７２］也存在同位素分馏㊂如，Ｃｈｅｎ等［７３］利用经验公式量化了吸附水和非束缚水之间存在的同位素分馏；Ｂａｒｂｅｔａ等［３］在染色的基础上利用特殊的离心技术分离植物木质部汁液水和木质部组织水并对比二者同位素特征，发现组织水相对汁液水表现出明显的同位素分馏㊂有研究认为木质部组织水中贫化的同位素可能是细胞形成过程中水通道蛋白介导转运造成的，但是没有直接的证据［７２，７４］㊂在未来的研究中可以进一步验证水通道蛋白介导转运是否为一个分馏过程㊂３㊀植物冠层⁃大气界面的水分交换过程３．１㊀叶片吸水中的水分交换一般，研究者们假定叶片内部的水汽压在所有条件下接近饱和［７５］，而大气水汽压不饱和，则水分在水势的驱动下由叶片净流出（即蒸腾作用）㊂但是，由于环境㊁树木内部条件的改变，叶片水汽压降低至比叶片周围的大气水汽压更负或大气水汽压接近饱和时，水势驱动梯度逆转，叶片直接吸收水分［７６］，这一植物生理活动称为叶片吸水（ｆｏｌｉａｒｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ，ＦＷＵ），常伴随着树木体内水分逆向运移的过程［７７］㊂研究发现，当空气湿度饱和至叶片表面截留液态水，如薄雾㊁浓雾和露水时期，树木通过叶片吸收水分或凝结水［７８－８２］㊂但是，叶片对截留水分的吸收不仅存在雾㊁露期间，也发生在降雨期间［８１］㊂在全球范围内，能够湿润叶片的降水（＞０．１ｍｍ）平均每年超过１００ｄ，在热带和亚热带生态系统中甚至能达到１７４ｄ，即使在沙漠和旱生灌丛生态系统中也有２９ｄ［８３］，其中大部分降雨无法接触根区土壤和根系，因此在以往的研究中往往忽略这些小量级降雨㊂Ｂｅｒｒｙ等［８１］总结认为，至少有７７科２３３个种表现出叶片吸水的能力；在Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［８４］的研究中，８５％的物种具有叶片吸水的能力㊂也有证据表明，在空气没有凝结成液态水（即水仍以蒸汽形式存在）时，存在对水蒸气形态的叶片吸水过程［７５］㊂毫无疑问，树木叶片频繁且长时间持续地暴露在湿润条件下，对包括云雾林㊁沿岸和干旱半干旱地区在内大部分树木的水分利用方式产生了普遍的关键意义［８５－８７］㊂研究证明，叶片可通过多种途径在叶表进行水分吸收，与盐离子相结合的凹陷气孔㊁表皮（发生在气孔大部分关闭的晚上）㊁特殊结构（毛状体㊁鳞片等）都被认为是叶片吸水的路径，同时角质层中的某些化合物（如多糖）以及细菌和内生细菌能够促进叶片吸水［７６，７９，８８－９４］㊂因此，叶片边界层对树木叶片吸水的影响十分明显㊂叶片表面特性，如角质层特性能改变边界层特性，造成叶片吸水的差异［７６］；叶片表面的结构，如表皮的组成与结构受叶片水势降低影响，可能会增强进入叶片的水势梯度［９５］㊂并且，只要给定一个足够的水势梯度，如较高的木质部水势和较低的土壤水势，叶片吸收的水分就可能释放至土壤中㊂如Ｃａｓｓａｎａ等［９２］证明，在水分胁迫下，暴露在雾中的巴拉那松（Ａｒａｕｃａｒｉａ７３２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）发生水流逆向流动，其根际可释放出叶片所吸收的雾水至土壤㊂Ｅｌｌｅｒ等［１３］以巴西药用植物巴西林仙（Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ）为研究对象，发现叶片吸水对于叶片含水量的贡献率达到了４２％，叶片吸水可以在很大程度上缓解土壤水分亏缺㊂车力木格等［９６］以科尔沁沙地常见植物差不嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）㊁小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ）和猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａｃｏｌｌｉｎａ）为研究对象，发现三者均存在叶片吸水现象，且降雨后的茎叶水势值分别相比降雨前升高了约６６．７％㊁５９．５％和８７．９％，且都呈现先上升后稳定的趋势㊂张欢［７７］以北京山地侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）为研究对象，发现侧柏长期处于干旱胁迫状态时，叶片可以利用绝大多数降雨，并能从中获益来缓解叶片的干旱胁迫状态㊂Ｄａｗｓｏｎ等［８３］分析Ｄａｗｓｏｎ和Ｊａｃｏｂｓ的数据得出，降水事件的季节性变化导致了加利福尼亚州海岸红杉（Ｓｅｑｕｏｉａｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ）生态系统和荷兰草地生态系统的叶片湿润，使两个生态系统在冬天都受到雾㊁露的 额外补贴 ，并在干燥的夏季产生很大的影响㊂Ｃａｖａｌｌａｒｏ等［９７］以巴塔哥尼亚大草原的树木为研究对象，发现所有树木在湿润后都表现出叶片吸水，使叶片水势增加０ ６５ １ ６７ＭＰａ㊂杨利贞等［８９］以干旱荒漠区柠条（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）㊁油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｏｌｅｉｆｅｒａ）和花棒（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍｓｃｏｐａｒｉｕｍ）为研究对象，发现三者均有叶片吸水现象，且不同种植物间㊁不同建植年限的植物叶片吸水潜力有所差异㊂有关叶片吸水的实验方法很多，主要包括液流法［７７，９１］㊁染料示踪法㊁质量法［９８］和水势法［９９］，但较为广泛使用的是稳定同位素法［７７，９２，１００］㊂稳定同位素法主要是利用人工降雨㊁超声雾化器等手段，将叶片暴露在以富集或贫化氢氧同位素标记水模拟的湿润环境中，一段时间后再测量叶片中是否出现这种标记水，并与木质部水的同位素值进行对比㊂值得注意的是，在关于叶片吸水的同位素标记实验中，往往不能忽视叶片的水分交换过程㊂由于叶片水分交换会改变叶片水分的同位素比值，却不一定使叶片含水量和水势发生改变，因此关于叶片吸水（净获得Ｈ２Ｏ）的研究不能仅观察叶片同位素比值是否改变［８４］㊂稳定同位素技术在叶片吸水过程研究的应用十分广泛㊂Ｌｅｈｍａｎｎ等［１０１］以干湿土壤条件下的夏栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｒｏｂｕｒ）树苗为研究对象，将树木暴露在相对湿度高且１８Ｏ同位素贫化的水汽中来示踪水汽经叶片吸收后的运输过程㊂Ｓｃｈｗｅｒｂｒｏｃｋ等［１００］通过在５种温带林地蕨类植物叶表面施加氘水（Ｄ２Ｏ）示踪实验，探究蕨类植物的叶片吸水过程㊂Ｅｍｅｒｙ［１０２］基于稳定同位素标记实验，探究了加利福尼亚州主要灌木树种叶片吸水能力的差异，并认为这种叶片吸水能力将在气候变化下影响物种生理耐受性及分布㊂Ｇｏｌｄｓｍｉｔｈ等［１０３］认为虽然稳定同位素技术在标记水汽并探究叶片吸水机制的研究中具有良好的应用效果，但需要重新审视其计算叶片吸水率的问题，因为即便是叶片内外水汽浓度平衡的条件下，也能监测到叶片内外水同位素组成的交换过程㊂３．２㊀植物冠层存在的同位素分馏植物冠层通过参与光合作用㊁蒸腾作用以及叶片吸水过程与大气进行频繁的水汽交换，改变了叶片的同位素值㊂在蒸腾作用下，较轻的同位素相比较重的同位素优先扩散到大气中，形成明显的同位素分馏［１０４］㊂而在光合作用中存在的ＣＯ２吸收和同化过程中的分馏是影响叶片１３Ｃ同位素组成的主要因素［１０５］，且光合作用后的分馏（包括Ｒｕｂｉｓｃｏ羧化后的同位素分馏）也可能影响１３Ｃ的同位素组成㊂但是，光合作用中的生化分馏对氢氧同位素组成产生的影响还不清楚，尚需进一步地研究㊂４㊀结㊀语稳定同位素已经普遍应用于量化ＳＰＡＣ系统的水分转化研究，用于阐明ＳＰＡＣ系统中水分在植物和土壤间的双向运移机制㊁分馏机制以及冠层和大气间的水分交换机制㊂但稳定同位素在ＳＰＡＣ系统水分转化中的应用还存在诸多限制：①在基于稳定同位素识别和划分植物水分来源的研究中，多采用传统的 采集样品⁃抽提水分⁃上机分析 方法分析植物及其潜在水分来源的同位素组成，这种方法破坏性较大，对同位素组成的确定造成了很大程度的不确定性㊂②当前研究大多集中利用单一同位素来确定树木水分来源，但是不同的同位素对同一水体的同位素组成分析存在差异，如Ｄ和１８Ｏ间分馏速率存在差异，基于Ｄ和１８Ｏ确定植物水分利用来源由此也存在差异，因此利用单一同位素分析水池同位素增加了研究的不确定性㊂③叶片吸水发生在能使叶片湿润的天气条件下，如降雨事件㊁雾事件㊁露事件时，但成熟树木的冠层往往呈现复杂的空间异质性，树木叶片湿润的时间参差不齐，单个叶片的湿润特征只能代表某一特定区域而无法代表整体，使得难以准确测量叶片吸水发生的时８３２㊀第２期林雯淇，等：基于稳定同位素的ＳＰＡＣ系统水分转化研究进展间和地点，并且水分进入叶片细胞或细胞间隙后的去向，以及是否进一步参与树木的生理活动尚未可知㊂④受现有技术限制，对植物生理活动中存在的同位素分馏机制尚不清楚㊂未来基于稳定同位素的ＳＰＡＣ水分转化研究还需重点在以下３个方面进行：①借助广泛应用于其他领域的便携式同位素分析仪对各种水分来源同位素组成进行原位观测，有利于高效解析同位素组成的短期动态变化，统一各水分来源的时间分辨率以分析ＳＰＡＣ系统水分移动过程㊂②结合多种水分来源同位素组成，来分析土壤⁃根系界面水分运移过程，从而进一步确定树木水分来源，提高识别和划分的准确性，并以此完善多元混合模型（ＩｓｏＳｏｕｒｃｅ）㊁贝叶斯混合模型（ＭｉｘＳＩＲ㊁ＳＩＡＲ㊁Ｍｉｘ⁃ＳＩＡＲ）等稳定同位素应用模型㊂③利用同位素标记盆栽实验精准控制叶片吸水的水源，高分辨率地解析叶片吸水的发生位置以及时间㊂同时，由于树冠湿润事件在各类型生态系统的频繁发生，叶片吸水很可能成为各生态系统中的一般性事件，因此是否将叶片吸水纳入各地尤其是干旱地区的水文循环模型也需要进一步讨论㊂④结合控制性同位素标记实验并利用离心技术［１０６］提取木质部导管中的汁液水，对比分析各水分来源同位素偏差，以深入开展同位素分馏机制的研究㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］ＤＡＷＳＯＮＴＥ，ＨＡＨＭＷＪ，ＣＲＵＴＣＨＦＩＥＬＤ⁃ＰＥＴＥＲＳＫ．Ｄｉｇｇｉｎｇｄｅｅｐｅｒ：ｗｈａｔｔｈｅｃｒｉｔｉｃａｌｚｏｎｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅａｄｄｓｔｏｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２０，２２６（３）：６６６－６７１．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１６４１０．［２］ＰＡＮＹＸ，ＷＡＮＧＸＰ，ＭＡＸＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏ⁃ｓｉｔｉｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｉｎａｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣＡＴＥ⁃ＮＡ，２０２０，１８９：１０４４９９．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｃａｔｅｎａ．２０２０．１０４４９９．［３］ＢＡＲＢＥＴＡＡ，ＢＵＲＬＥＴＴＲ，ＭＡＲＴÍＮ⁃ＧÓＭＥＺＰ，ｅｔａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｄｉｓｔｉｎｃｔｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆｓａｐａｎｄｔｉｓｓｕｅｗａｔｅｒｉｎｔｒｅｅｓｔｅｍｓ：ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０２２，２３３（３）：１１２１－１１３２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１７８５７．［４］ＢＲＵＭＭ，ＶＡＤＥＢＯＮＣＯＥＵＲＭＡ，ＩＶＡＮＯＶＶ，ｅｔａｌ．ＨｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｅｆｉｎｅｓｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌＡｍａｚｏｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪＥｃｏｌ，２０１９，１０７（１）：３１８－３３３．ＤＯＩ：１０．１１１１／１３６５－２７４５．１３０２２．［５］贾国栋．基于稳定氢氧同位素技术的植被⁃土壤系统水分运动机制研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１３．ＪＩＡＧＤ．Ｗａｔｅｒｍｏｖｅｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｉｓｏｔｏｐｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．［６］李雨芊，孟玉川，宋泓苇，等．典型林区水分氢氧稳定同位素在土壤⁃植物⁃大气连续体中的分布特征［Ｊ］．应用生态学报，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＬＩＹＱ，ＭＥＮＧＹＣ，ＳＯＮＧＨＷ，ｅｔａｌ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎａｎｄｏｘｙｇｅｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｏｆｗａｔｅｒｉｎｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ⁃ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅｃｏｎｔｉｎｕｕｍ（ＳＰＡＣ）ｓｙｓｔｅｍｏｆａｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔａｒｅａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌ，２０２１，３２（６）：１９２８－１９３４．ＤＯＩ：１０．１３２８７／ｊ．１００１－９３３２．２０２１０６．０２０．［７］ＲＯＴＨＦＵＳＳＹ，ＪＡＶＡＵＸＭ．Ｒｅｖｉｅｗｓａｎｄｓｙｎｔｈｅｓｅｓ：ｉｓｏｔｏｐｉｃａｐ⁃ｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｒｏｏｔｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ：ａｒｅｖｉｅｗａｎｄｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，１４（８）：２１９９－２２２４．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｂｇ－１４－２１９９－２０１７．［８］ＺＨＵＷＲ，ＬＩＷＨ，ＳＨＩＰＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍ⁃ｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｗａｔｅｒａｆｔｅｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｗｉｔｈＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｉｎｔｏａｎａｔｉｖｅｓｈｒｕｂｌａｎｄｉｎｔｈｅＴａｉｈａｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，２０２１，１３（２）：８０７．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｓｕ１３０２０８０７．［９］吴友杰．基于稳定同位素的覆膜灌溉农田ＳＰＡＣ水分传输机制与模拟［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０１７．ＷＵＹＪ．ＷａｔｅｒｔｒａｎｓｆｅｒｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＳＰＡＣｉｎｉｒｒｉｇａｔｅｄａｎｄｆｉｌｍ⁃ｍｕｌｃｈｉｎｇｆａｒｍｌａｎｄｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇ⁃ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１７．［１０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＧＥＲＩＳＪ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩＥＮＴＯＳＭＳ，ｅｔａｌ．Ｃｏｆｆｅｅａｎｄｓｈａｄｅｔｒｅｅｓｓｈｏｗｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｕｓｅｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｉｎａｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＨｙｄｒｏｌＥａｒｔｈＳｙｓｔＳｃｉ，２０２０，２４（４）：１６４９－１６６８．ＤＯＩ：１０．５１９４／ｈｅｓｓ－２４－１６４９－２０２０．［１１］梁杰．红树林叶和冠层的水同位素分馏机制及其应用研究［Ｄ］．北京：清华大学，２０１９．ＬＩＡＮＧＪ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｗａｔｅｒｉｓｏｔｏｐｉｃｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｆ⁃ｃａｎｏｐｙｏｆｍａｎｇｒｏｖｅｆｏｒｅｓｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａ⁃ｔｉｏｎｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＴｓｉｎｇｈｕａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１９．［１２］ＨＡＨＭＷＪ，ＲＥＭＰＥＤＭ，ＤＲＡＬＬＥＤＮ，ｅｔａｌ．Ｏａｋｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｄｒａｗｎｆｒｏｍｔｈｅｗｅａｔｈｅｒｅｄｂｅｄｒｏｃｋｖａｄｏｓｅｚｏｎｅｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒｄｒｙｓｅａｓｏｎ［Ｊ］．ＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒＲｅｓ，２０２０，５６（１１）：ｅ２０２０ＷＲ０２７４１９．ＤＯＩ：１０．１０２９／２０２０ＷＲ０２７４１９．［１３］ＥＬＬＥＲＣＢ，ＬＩＭＡＡＬ，ＯＬＩＶＥＩＲＡＲＳ．Ｆｏｌｉａｒｕｐｔａｋｅｏｆｆｏｇｗａｔｅｒａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄａｌｌｅｖｉａｔｅｓｄｒｏｕｇｈｔｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｅｃｌｏｕｄｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｄｒｉｍｙｓｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ（Ｗｉｎｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，２０１３，１９９（１）：１５１－１６２．ＤＯＩ：１０．１１１１／ｎｐｈ．１２２４８．［１４］ＺＨＡＮＧＢＢ，ＸＵＱ，ＧＡＯＤＱ，ｅｔａｌ．ＡｌｔｅｒｅｄｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓｉｎｍｉｘｅｄｒｉｐａｒｉａｎｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０２０，７０６：１３５９５６．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１９．１３５９５６．［１５］ＷＡＮＧＰＹ，ＬＩＵＷＪ，ＺＨＡＮＧＪＬ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｗａｔｅｒｕｓｅａｍｏｎｇｒｉｐａｒｉａｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｎ⁃ｓｏｏｎｒｅｇｉｏｎｏｆＳＷＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｈｙｄｒｏｌｏｇｙ，２０１９，１２（４）：ｅ２０８５．ＤＯＩ：１０．１００２／ｅｃｏ．２０８５．［１６］ＭＡＹ，ＳＯＮＧＸＦ．Ｕｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｏｆｓｕｍｍｅｒｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉ⁃ｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１６，５５０：４７１－４８３．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１６．０１．１４８．［１７］刘自强，余新晓，贾国栋，等．北京山区侧柏利用水分来源对降水的响应［Ｊ］．林业科学，２０１８，５４（７）：１６－２３．ＬＩＵＺＱ，ＹＵＸＸ，ＪＩＡＧＤ，ｅｔａｌ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒＰｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｉｎＢｅｉｊｉｎｇｍｏｕｎｔａｉｎａｒｅａ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１８，５４（７）：１６－２３．［１８］ＭＥＩＮＺＥＲＦＣ，ＡＮＤＲＡＤＥＪＬ，ＧＯＬＤＳＴＥＩＮＧ，ｅｔａｌ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒａｍｏｎｇｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓｉｎａｓｅａｓｏｎａｌｌｙｄｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９９，１２１（３）：２９３－３０１．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ００４４２００５０９３１．［１９］ＷＡＮＧＪ，ＦＵＢＪ，ＬＵＮ，ｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂａｓｅｄｏｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｓｉｎｔｈｅｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＳｃｉＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎ，２０１７，６０９：２７－３７．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｓｃｉｔｏｔｅｎｖ．２０１７．０７．１３３．［２０］ＭＵÑＯＺ⁃ＶＩＬＬＥＲＳＬＥ，ＨＯＬＷＥＲＤＡＦ，ＡＬＶＡＲＡＤＯ⁃ＢＡＲＲＩ⁃９３２。

土壤－植物－大气连续体理论分析土壤－植物－大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere Continuum，SPAC）是指土壤、植物和大气在水分、能量和物质的交换过程中形成的一个系统整体。

SPAC 被广泛应用于水文、气象、生态和农业等领域的研究中，是理解生态系统和环境变化的基础性理论之一。

土壤是 SPAC 中的第一环节。

土壤层是植物生长和发育的基础，也是大气和植物之间水分、能量和物质交换的重要场所。

土壤中存在着地下水、孔隙水和吸附水等多种水分形态，其中孔隙水是植物吸收的水分来源。

土壤中的微生物、有机质和矿物质对 SPAC 中的物质循环、生物生产力和生物多样性等方面发挥着重要作用。

植物是 SPAC 中的第二环节。

植物分为根、茎、叶和花果等部分，在 SPAC 中主要起到吸收、导入、转运和释放物质的作用。

根系通过吸收孔隙水和根分泌物等方式获取水分和营养物质。

茎和叶系则负责将土壤中吸收的水分和营养物质通过导管系统输送到植物的各个部分。

此外，植物通过蒸腾作用将水分和气体释放到大气中，同时也吸收大气中的二氧化碳进行光合作用，生产有机物质。

大气是 SPAC 中的第三环节。

大气层中热量和水分的扩散对地表水分蒸发、植物蒸腾和降水有着重要的影响。

大气层中各种气体的浓度、温度和风向等特征也影响着植物的生态特征、生长条件和生产力。

大气中的降水和太阳辐射对环境中各种生态系统的演化、变化和适应都产生着重要的影响。

SPAC 的理论分析可以揭示 SPAC 中的物质循环、能量传递和信息交换等过程，有助于深入研究土地利用、水循环和生态环境效应等问题。

此外，SPAC 还可以用于开展生态系统模拟、预测和评估工作，为生态环境保护和可持续发展提供科学依据。

利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较巩国丽;陈辉;段德玉【摘要】水是影响植物分布的重要生态因子之一,对植物水源的研究有助于在全球变化背景下了解植物的时空分布格局.根据同位素质量守恒,利用稳定氢氧同位素可以确定植物水分来源,相关的方法也不断改进.利用三源线性混合模型、多源线性混合模型、吸水深度模型以及动态模型分别对格尔木白刺(Nitraria Tangutorum)的水分来源进行了对比研究,发现格尔木白刺主要吸收利用50-100 cm处的土壤水及地下水.在研究方法上,各模型都有自己的应用范围和局限:三源线性混合模型一般只能在植物吸收的水分来源不超过3个的情况下运行；多源线性混合模型弥补了三源线性混合模型的不足,可以同时比较多种来源水各自对白刺的贡献率及贡献范围；吸水深度模型弥补了混合模型中不能计算白刺对土壤水的平均吸水深度的缺陷；动态模型则会为未来降水格局变化对植物的时空分布的影响研究起很大作用.针对不同的适用范围,模型的选择及综合应用会更广泛.但是,该技术还存在一些不足,需要结合测定土水势,富氘水的示踪等方法来弥补.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2011(031)024【总页数】9页(P7533-7541)【关键词】稳定氢氧同位素;植物水分来源;模型【作者】巩国丽;陈辉;段德玉【作者单位】河北师范大学资源与环境科学学院河北省环境演化与生态建设实验室,石家庄050016;河北师范大学资源与环境科学学院河北省环境演化与生态建设实验室,石家庄050016;三亚市海洋与渔业局,三亚572000【正文语种】中文不同生活型的植物利用不同来源的水。

当植物可利用的水源减少时，某些种类植物的分布范围可能会减少，而另一些种类植物的分布范围可能会扩大。

因此，定量研究植物吸收的水源可以预测在水源发生变化的情况下植被时空分布的变化趋势［1］。

以全根系挖掘法研究植物根系分布特征，并结合测定同化枝水势、植物导水度以及植物蒸腾速率等来研究植物水分来源的传统方法不仅费时、费力、而且严重破坏了植物的生境，常常影响对植物水源的量化［2］。

西北黑河中游荒漠绿洲农田作物蒸腾与土壤蒸发区分及作物耗水规律赵丽雯;赵文智;吉喜斌【摘要】利用中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站绿洲农田2009年小气候、湍流交换、土壤蒸发和叶片气孔导度等综合观测试验数据,应用Shuttleworth-Wallace (S-W)双源模型以半小时为步长估算了绿洲农田玉米生长季实际蒸散量,并利用涡动相关与微型蒸渗仪实测数据对田间蒸散发量和棵间土壤蒸发量计算结果进行了检验.结果表明:S-W模型较好地估算研究区的蒸散量,并能有效区分农田作物蒸腾和土壤蒸发;全生育期玉米共耗水640 mm,其中作物蒸腾累积量为467 mm,土壤蒸发累积量为173 mm,分别占总量的72.9％和27.1％;日时间尺度上,作物蒸腾和土壤蒸发分别在0-6.3 mm/d和0-4.3 mm/d之间变化,其日平均分别为2.9和1.0 mm/d;田间供水充足,作物蒸腾与土壤蒸发比值明显受作物生长过程影响,播种—出苗期、出苗—拔节期、拔节—抽雄期、抽雄—灌浆期、灌浆—成熟期,其比值分别为0.04、0.8、7.0、5.2和1.4,不同阶段的比值差异主要受叶面积指数影响.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2015(035)004【总页数】10页(P1114-1123)【关键词】Shuttleworth-Wallace模型;作物蒸腾;土壤蒸发;耗水规律【作者】赵丽雯;赵文智;吉喜斌【作者单位】中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站,中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州730000;中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站,中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州730000;中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站,中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州730000【正文语种】中文作物蒸散发与耗水规律研究是制定节水灌溉制度和提高作物水分生产率的重要依据。