第32卷 第4期V o l .32 No .4草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 4月A pr . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.04.009引用格式:李铭怡,王 冉,贾濠基,等.干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响[J ].草地学报,2024,32(4):1068-1077L IM i n g -y i ,WA N GR a n ,J I A H a o -j i ,e t a l .E f f e c t s o f B r a s s i n o s t e r o i d o nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n d H o m e o s t a s i su n d e rD r o u g h t S t r e s s [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(4):1068-1077干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响李铭怡1,2,3,王 冉1,2,贾濠基1,2,耿启明1,2*,郭士维1,2,3,王福豪1,2,刘黎明1,2,3,董文豪4,许文年1,2,3(1.三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学),湖北宜昌443002;2.三峡大学土木与建筑学院,湖北宜昌443002;3.水泥基生态修复技术湖北省工程研究中心(三峡大学),湖北宜昌443002;4.湖北润智生态科技有限公司,湖北宜昌443002)收稿日期:2023-09-28;修回日期:2024-01-26基金项目:国家自然科学基金项目(42207544);三峡库区地质灾害教育部重点实验室(三峡大学)开放基金(2023K D Z 11)资助作者简介:李铭怡(1988-),女,汉族,河北邯郸人,副教授,主要从事边坡与生态防护研究,E -m a i l :l i m i n g y i @c t gu .e d u .c n ;*通信作者A u -t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :g e n g q i m i n g c t gu @163.c o m 摘要:为探究施用油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d ,B R )对不同干旱条件下植物与土壤的生态化学计量特征及其相互关系,本研究以黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.)为研究对象,采用盆栽控水法,设置正常水分㊁中度胁迫㊁重度胁迫处理(田间持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%)及4种B R 浓度处理(0,0.05,0.2和0.5m g ㊃L -1),在干旱90天后测定株高㊁生物量和植物㊁土壤的养分含量及化学计量特征㊂研究发现:干旱胁迫导致株高㊁地上和地下生物量降低;随着施用B R 浓度的增加,株高㊁生物量表现为先上升后下降;0.2m g ㊃L -1B R 有利于植物养分含量提升,地上部提升效果更好;干旱区生态修复中黄花决明的生长对N 元素的供应需求较大;施用B R 有助于提高黄花决明株高和生物量,调节养分分配策略,缓解干旱对植物的不利影响㊂本研究可为干旱地区的生态修复和植被重建提供新思路与新方法㊂关键词:生态修复;干旱胁迫;油菜素内酯;化学计量;养分特征;内稳性中图分类号:X 171.4 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)04-1068-10E f f e c t s o fB r a s s i n o s t e r o i do nP l a n t -s o i l S t o i c h i o m e t r i cC h a r a c t e r i s t i c s a n dH o m e o s t a s i s u n d e rD r o u gh t S t r e s s L IM i n g -y i 1,2,3,WA N G R a n 1,2,J I A H a o -j i 1,2,G E N G Q i -m i n g 1,2*,G U OS h i -w e i 1,2,3,WA N GF u -h a o 1,2,L I U L i -m i n g 1,2,3,D O N G W e n -h a o 4,X U W e n -n i a n 1,2,3(1.K e y L a b o r a t o r y o fG e o l o g i c a lH a z a r d s o nT h r e eG o r g e sR e s e r v o i rA r e a ,M i n i s t r y o fE d u c a t i o n (C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;2.C o l l e g e o fC i v i l E n g i n e e r i n g &A r c h i t e c t u r e ,C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;3.H u b e i P r o v i n c i a l E n g i n e e r i n g R e s e a r c hC e n t e r o fC e m e n t -b a s e dE c o l o g i c a lR e s t o r a t i o nT e c h n o l o g y(C h i n aT h r e eG o r g e sU n i v e r s i t y ),Y i c h a n g ,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a ;4.H u b e i R u n z h i E c o l o g i c a lT e c h n o l o g y C o .,L t d ,Y i c h a n g,H u b e i P r o v i n c e 443002,C h i n a)A b s t r a c t :T o i n v e s t i g a t e t h ee c o l o g i c a l s t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h e i r i n t e r r e l a t i o n s h i pso f p l a n t s a n d s o i l t h a t s u b j e c t e d t o e x t e r n a l l y a p p l y i n g b r a s s i n o s t e r o i d (B R )u n d e rd i f f e r e n t d r o u gh t c o n d i t i o n s .I n t h i s s t u d y ,C a s s i a g l a u c a L a m.w a s u s e d a s t h e r e s e a r c h o b je c t ,a n d t h e p o t -w a t e r c o n t r o lm e t h o dw a s u s e d b y s e t t i n g u p w e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t a n d s e v e r e d r o u gh t t r e a t m e n t s (75%ʃ5%,55%ʃ5%a n d 35%ʃ5%o f t h ew a t e r h o l d i n g c a p a c i t yi n t h e f i e l d )a n d f o u r B Rc o n c e n t r a t i o n t r e a t m e n t s (0,0.05,0.2a n d 0.5m g ㊃L -1).P l a n th e i gh t ,b i o m a s s ,n u t r i e n t c o n t e n t a n ds t o i c h i o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c so f p l a n t sa n ds o i l w e r e d e t e r m i n e d a f t e r 90d a y s o f d r o u g h t t r e a t m e n t .I tw a s f o u n d t h a t d r o u g h t s t r e s s c a u s e d p l a n t h e i g h t ,a b o v e -g r o u n d a n db e l o w -g r o u n db i o m a s s t od e c r e a s e .W i t ht h e i n c r e a s eo fB Ra p pl i c a t i o nc o n c e n t r a t i o n ,第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响p l a n t h e i g h t a n db i o m a s s s h o w e d a n i n c r e a s e a n d t h e n a d e c r e a s e.0.2m g㊃L-1B Rw a s b e n e f i c i a l t o p l a n t n u t r i e n t c o n t e n t,w i t h am o r e s i g n i f i c a n t e f f e c t o n a b o v e g r o u n d g r o w t h.T h e g r o w t h o f C a s s i a g l a u c a h a d a h i g hd e m a n d f o r t h e s u p p l y o f n i t r o g e ne l e m e n t i n t h e e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o no f a r i d a r e a s.T h e a p p l i c a t i o n o f B Rc a nh e l p t o i n c r e a s e t h e p l a n th e i g h t a n db i o m a s so f C a s s i a g l a u c a,r e g u l a t e t h en u t r i e n t a l l o c a t i o n s t r a t e g y,a n d a l l e v i a t e t h e a d v e r s e e f f e c t s o f d r o u g h t o n p l a n t s.T h i s s t u d yp r o v i d e s n e w i d e a s a n dm e t h o d s f o r e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o na n d r e v e g e t a t i o n i na r i d a r e a s.K e y w o r d s:E c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n;D r o u g h t s t r e s s;B r a s s i n o s t e r o i d;S t o i c h i o m e t r y;N u t r i e n t c h a r a c t e r i s t i c s;I n t e r a l s t a b i l i t y交通㊁采矿㊁水电等基础工程建设不可避免地对生态环境产生影响,生态系统受到严重干扰,特别是土石方开挖形成的边坡创面,生境条件基本丧失进而导致水土流失㊁生态破坏以及景观失调问题等,因此边坡治理越来越受到重视[1,2]㊂兼具工程防护与生态绿色双重功能的植被混凝土生态防护技术成为实施生态恢复的有效手段之一[3],相较于传统的工程护坡,该技术在改善生态㊁促进环保㊁增进景观方面有着不可比拟的优点[4]㊂然而,植被恢复初期,高陡的地形,导致坡面水分未充分下渗即形成地表径流,同时,由于基材蒸散效应,植物易处于干旱胁迫环境中,加之全球气候变化带来的干旱环境加剧[5],这些因子严重影响植物的生长和发育,阻碍生态工程产生正向生态效应,影响生态恢复的有效性和可持续性㊂干旱条件下,植物群落的稳定演替和土壤环境的协调发展是生态系统成功恢复的关键[6-7]㊂植物在特定环境中持续生存和繁衍取决于其自身对资源的获取和利用㊂植物与土壤之间的互馈作用可以通过生态化学计量手段还原为简单的化学元素,在不同组织水平之间流动㊁转移㊁化合和重组,使有机体与环境之间的交互反应联系起来,并与生态系统的生产力㊁可持续性及其稳定性密切相关[8]㊂碳(C)㊁氮(N)㊁磷(P)作为植被恢复系统中养分交换㊁利用㊁累积的核心组成部分,对于生态系统生产力㊁可持续性及其稳定性具有重要的指示作用[9,10]㊂因此,研究土壤-植被系统及C,N,P元素间的平衡协调状况,对于掌握生态系统的养分周转过程和养分限制机制具有重要的科学价值和实际意义㊂目前,生态恢复过程中常采取输入式调控方法如设置永久灌溉系统㊁植物补种等措施来缓解干旱胁迫,然而这种方式对植物养分利用及生态系统自我维持能力并无长久改善与恢复作用,不能满足生态环境保护和可持续发展的日益增长的要求[11]㊂因此,如何提升生态恢复植物的抗逆性及养分利用效率,促进生态系统养分耦合平衡和持续恢复是亟需解决的科学问题㊂油菜素内酯(B r a s s i n o s t e r o i d,B R)是一种内源性激素,可增强植物体内抗氧化酶的活性,清除多余活性氧(R O S),保护植物细胞免受氧化伤害,有助于维持植物膜系统的稳定性和完整性,并作为抗氧化剂发挥作用[12,13]㊂众多研究表明,适宜浓度的B R 可以增强植物抵御干旱胁迫[14]㊁盐胁迫[15]㊁重金属胁迫[16]㊁温度胁迫[17]等非生物胁迫能力,在植物的生长发育过程中有着重要的调节作用㊂郑豪亮等[18]的研究表明,叶面喷施B R可以提高叶绿素含量,增强光合作用,促进光合产物的积累,调控碳水化合物代谢机理㊂董亚茹等[19]的研究表明,外施E B R能够缓解P E G胁迫对桑树幼苗根系生长抑制作用,使得根系的抗氧化酶活性显著增加,显著降低R O S的产生和积累及膜脂过氧化水平,缓解干旱胁迫对桑树幼苗根系造成的氧化损伤增强桑树幼苗耐旱性㊂为了进一步明确干旱条件施用B R对植物-土壤化学计量特征的影响,认识植物-土壤相互作用的养分调控机制,揭示生态系统中各营养元素之间的相互作用与平衡制约关系[20],本研究通过探讨干旱胁迫下施用B R对植物-土壤化学计量变化特征㊁相互关系及内稳性的影响,以期为利用B R提高生态修复中先锋植物的抗旱性和干旱区植被重建提供科学依据㊂1材料与方法1.1试验材料研究区位于湖北省宜昌市三峡大学植物繁育基地(30ʎ43'10.164ᵡN㊁111ʎ19'2.028ᵡE)㊂供试植物选择植被混凝土护坡中常见的先锋植物黄花决明(C a s s i a g l a u c a L a m.),其种子由植被混凝土护坡工程项目提供;试验土壤为工程客土宜昌本地黄棕壤,风干粉碎过2m m筛后使用;水泥由华新水泥有限公司(宜昌)提供,为P.O42.5普通硅酸盐水泥;生境基材改良剂为三峡大学专利转化产品(专利号: Z L01138343.7),由湖北润智生态科技有限公司提供;有机物料选用锯末,购自湖北宜昌夜明珠路华新9601草地学报第32卷木材厂㊂配制的植被混凝土各干料质量比为土壤ʒ水泥ʒ有机物料ʒ改良剂=100ʒ8ʒ6ʒ4㊂1.2试验设计本研究采用双因素试验,因素1为不同的水分梯度:正常水分(W e l lw a t e r,WW)㊁中度干旱(M o d-e r a t ed r o u g h t,M D)㊁重度干旱(S e v e r ed r o u g h t, S D),分别为田间最大持水量的75%ʃ5%,55%ʃ5%,35%ʃ5%;因素2为不同的油菜素内酯浓度:Ⅰ(0m g㊃L-1)㊁Ⅱ(0.05m g㊃L-1)㊁Ⅲ(0.2 m g㊃L-1)㊁Ⅳ(0.5m g㊃L-1),每个处理做3个重复,共36盆㊂根据植被混凝土规范‘水电工程陡边坡植被混凝土生态修复技术规范“(N B/T35082 2016)配制植被混凝土,将配制好的制备混凝土进行装盆,先铺基层(不含种子),再铺面层(含种子),每盆装2.3k g,正常浇水养护30d后开始干旱实验㊂干旱开始后喷施不同浓度的油菜素内酯,每株植物的喷施量为10m L,此含量下喷施程度能够使叶片和茎表面湿润但无液滴凝聚下落,早上和傍晚各喷一次,连续喷施3天㊂并同时采用称重法来控制基材含水量进行干旱胁迫处理㊂1.3指标测定及方法干旱胁迫90天后,每盆选取3株长势相当的植株,每个处理测定9个植株,测量株高㊂植物分为地上部及地下部,在烘箱中105ħ杀青30m i n,再于75ħ烘干48h后,测定植物的生物量㊂将样品研磨并过0.15m m筛后测定植物地上部及地下部C,N, P含量㊂收集土壤样本,捡除土壤中的枯物及植物残根等,在室内风干过2m m筛后,用于测定土壤中的有机碳(S o i lo r g a n i cc a r b o n,S O C)㊁全氮(T o t a l n i t r o g e n,T N)㊁全磷(T o t a l p h o s p h o r u s,T P)含量㊂植物及土壤中的C含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定,植物N含量采用H2S O4-H2O2消化蒸馏法测定,植物P含量采用钒钼黄比色法测定,土壤T N采用连续流动分析仪(S K A L A RS a n++型)测定,土壤T P采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定㊂试验所用土壤的养分含量S O C为7.63 g㊃k g-1,T N为1.97g㊃k g-1,T P为0.86g㊃k g-1㊂1.4数据分析与处理内稳态指数(H o m e o s t a s i s i n d e x,H)采用如下公式计算[21]:l g(y)=1Hˑl g(x)+l g(c)式中,H为内稳态指数,y为植物C,N,P含量及其化学计量比,x为土壤C,N,P含量及其化学计量比,c为拟合常数,多用1/H的绝对值作为衡量植物内稳性强弱的指标㊂当方程拟合显著时(P< 0.05),分别将1/H的绝对值在0~0.25,0.25~ 0.5,0.5~0.75及>0.75时,认为y是内稳态㊁弱内稳态㊁弱敏感态㊁敏感态;当方程拟合不显著时(P>0.05),认为y是绝对稳态㊂利用M i c r o s o f t e x c e l2021软件和S P S S26软件进行数据整理,D u n c a n法进行显著性比较,采用P e a r s o n法分析植物-土壤间化学计量特征间的相关性,利用G r a p h P a dP r i s m9软件进行双因素方差(T w o-w a y A N O V A)分析并作图㊂2结果与分析2.1油菜素内酯对黄花决明株高㊁生物量的影响如图1所示,干旱及B R的交互作用极显著影响了植物地上㊁地下生物量(P<0.01)㊂随干旱程度的加剧,植物株高整体呈下降趋势,但不同浓度的B R处理对其具有一定的缓解作用,其中正常水分Ⅲ处理组及重度干旱Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了20.46%,28.17%;与Ⅰ对照组相比,Ⅲ处理下地上生物量增加11.34%~44.69%,并在正常水分和中度干旱时呈现显著差异;植物地下生物量随B R浓度的提高,在不同干旱程度下均呈现出先增后减的趋势,Ⅲ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组10.42%,20.18%,Ⅱ组在中度干旱下高于Ⅰ组12.50%㊂2.2油菜素内酯对黄花决明C㊁N㊁P含量的影响如图2所示,干旱和B R的交互作用极显著影响地上部N㊁P含量以及地下部C㊁N含量(P< 0.01)㊂植物地上㊁地下C含量受干旱程度加重的影响整体均表现为WW>M D>S D,正常水分及重度干旱下,地上部C含量Ⅲ处理组高于Ⅰ对照组,但并无显著性差异,地下部C含量仅在重度干旱下Ⅱ㊁Ⅲ㊁Ⅳ处理组显著高于Ⅰ对照组,分别提高了25.01%,28.63%,46.81%㊂植物地上部N含量在不同的干旱程度下均随B R浓度的提高先减后增,且在中度干旱下Ⅱ处理组的地上部N含量较正常水分及中度干旱显著提高了14.06%和28.42%㊂地下N含量在正常水分及中度干旱下表现为Ⅲ处理组最高,分别高于Ⅰ组8.41%,12.18%,而在重0701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响度干旱下,地下部N 含量最高则表现在Ⅱ处理组,为Ⅰ对照组的115.02%㊂正常水分及重度干旱下,地上部P 含量最高均表现在Ⅲ处理组,较Ⅰ组分别显著提高了26.33%,55.12%,而地下部P 含量最高则分别表现在Ⅳ,Ⅲ处理组,较Ⅰ组显著提高了39.81%,50.49%㊂图1 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明株高、生物量的影响F i g .1 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a p l a n t h e i g h t a n db i o m a s su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 注:不同小写字母表示相同干旱条件下不同油菜素内酯浓度间的差异显著(P <0.05);不同大写字母表示相同油菜素内酯浓度下不同干旱条件间差异显著(P <0.05);WW ㊁M D ㊁S D 表示干旱程度,分别为正常水分㊁中度干旱㊁重度干旱;Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ表示施用油菜素内酯浓度,分别为0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1;双因素方差分析中,D 表示干旱,B 表示油菜素内酯,ˑ表示交互,*表示P <0.05,**表示P <0.01㊂下同N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n tB Rc o n c e n t r a t i o n su n d e r t h es a m ed r o u g h t c o n d i t i o n s (P <0.05).D i f f e r e n t u p p e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t es i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sb e t w e e nd i f f e r e n td r o u g h t c o n d i t i o n su n d e r t h es a m eB Rc o n c e n t r a t i o n (P <0.05);WW ,M D ,a n dS Dd e n o t e t h e d e g r e e o f d r o u g h t ,w h i c h i sw e l l w a t e r ,m o d e r a t e d r o u g h t ,a n d s e v e r e d r o u g h t ,r e s p e c t i v e l y .Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,a n dⅣd e n o t e t h e c o n c e n t r a t i o n o f a p p l i e dB R ,0m g ㊃L -1,0.05m g ㊃L -1,0.2m g ㊃L -1,0.5m g ㊃L -1,r e s p e c t i v e l y .I n t w o -w a y A N O V A ,D i n d i c a t e s d r o u gh t ,B i n d i c a t e s o l e o r e s i n o l i d e ,ˑi n d i c a t e s i n t e r a c t i o n ,*i n d i c a t e s P <0.05,**i n d i c a t e s P <0.01.T h e s a m e a s b e l ow 1701草 地 学 报第32卷图2 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C ㊁N ㊁P 含量的影响F i g .2 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C ,Na n dPc o n t e n t su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.3 油菜素内酯对黄花决明化学计量比的影响如图3所示,干旱和B R 的交互作用极显著影响了植物地上部C /P ㊁N /P ,地下部C /N ㊁N /P (P <0.01)㊂植物地上㊁地下部C /N ㊁C /P ㊁N /P 分别在41.30~61.83,111.25~250.63,2.16~4.41,42.02~76.24,239.68~593.90,4.08~8.85之间㊂地上部C /N 在各干旱程度下均随B R 浓度的提高先减后增,Ⅱ组在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ组8.03%,23.25%,Ⅲ组在中度干旱下高于Ⅰ组27.79%㊂地下部C /N 则在中度干旱下随B R 浓度提高先减后增,Ⅲ组下C /N 最低,低于Ⅰ组21.90%㊂地上㊁地下部C /P分别与地上㊁地下部N /P 的变化趋于相近,正常水分下,地上部C /P ㊁N /P 在Ⅱ㊁Ⅲ组均显著低于Ⅰ组,分别下降15.49%,14.07%和21.64%,19.50%㊂图3 干旱条件下油菜素内酯对黄花决明C /N ㊁C /P ㊁N /P 的影响F i g .3 E f f e c t s o fB Ro n C a s s i a g l a u c a C /N ,C /P ,a n dN /Pu n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响2.4 油菜素内酯对土壤C ,N ,P 含量及化学计量比的影响干旱胁迫对不同B R 浓度处理的土壤C ,N ,P含量及其化学计量比影响不同(图4)㊂干旱㊁B R 及其交互作用对土壤C ㊁N ㊁P 含量及C /N ㊁N /P 均产生极显著的影响(P <0.01),而土壤C /P 仅在干旱及其与B R 的交互下有极显著的影响(P <0.01)㊂在各个水分处理下,Ⅱ㊁Ⅲ处理组的土壤C 含量均高于Ⅰ对照组㊂正常水分下Ⅲ处理组的土壤C 含量最高,高于Ⅰ对照组8.69%,而Ⅳ处理组的土壤C 含量最低,显著低于Ⅰ对照组14.98%㊂在中度干旱下,Ⅲ处理组的土壤N 含量较Ⅰ对照组显著提高了25.51%,同时较正常水分下Ⅲ处理组显著提高26.48%㊂土壤P 含量最高表现在中度干旱下Ⅲ处理组,较Ⅰ对照组显著提高了14.90%㊂土壤C/N ㊁C /P ㊁N /P 分别在2.54~4.41,3.64~7.16,1.00~2.21之间㊂在整个干旱条件下,Ⅱ组的土壤C /N 最低,而C /P ㊁N /P 最高㊂综上,黄花决明施用B R 能够在一定程度上影响土壤的C ㊁N ㊁P 含量及化学计量比㊂图4 干旱条件下油菜素内酯对土壤化学计量特征的影响F i g .4 E f f e c t s o fB Ro n s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i s t i c su n d e r d r o u gh t c o n d i t i o n s 2.5 植物化学计量内稳性特征分析根据生态化学计量内稳性模型,植物N ㊁P ㊁C/N ㊁N /P 及C /P 的内稳性模型方程拟合结果不显著,均表现为绝对稳态(图5)㊂植物C 及地下部C /P 的内稳性模型方程拟合结果显著(P <0.05),其中地上部C ㊁地下部C 的1/H 的绝对值分别为0.76,1.32,均大于0.75,表现为敏感态(图5)㊂综合分析表明,干旱及B R 的影响下,土壤中的C 对黄花决明的生长和发育具有较大的影响,且植物地上部内稳性高于地下部㊂3701草地学报第32卷图5黄花决明化学计量内稳性特征F i g.5 C h a r a c t e r i z a t i o no f C a s s i a g l a u c a s t o i c h i o m e t r i ch o m e o s t a s i s2.6植物-土壤化学计量特征相关性分析干旱条件下外施B R对植物-土壤C㊁N㊁P含量及其化学计量比相关性的影响如表1所示㊂黄花决明与土壤化学计量特征间具有不同的相关关系,黄花决明地上部㊁地下部C均与土壤C㊁C/P呈极显著正相关(P<0.01),与土壤P呈极显著负相关(P< 0.01);地上部N与土壤N呈显著负相关(P< 0.05),与土壤N/P呈极显著负相关(P<0.01),而地下部N与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01);地上部㊁地下部P均与土壤P呈极显著正相关(P< 0.01);地上部C/N与土壤C呈极显著正相关(P< 0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),而地下部C/N与土壤化学计量特征间并无显著相关性;地上部㊁地下部C/P均与土壤P呈极显著负相关(P<0.01);地上部N/P与土壤N呈极显著负相关(P<0.01),与土壤C/N呈显著正相关(P<0.05),地上部㊁地下部N/P均与土壤N/P呈极显著正相关(P<0.01)㊂表1植物-土壤化学计量特征相关性表T a b l e1 P l a n t-s o i l s t o i c h i o m e t r i c c h a r a c t e r i z a t i o n c o r r e l a t i o n t a b l e地上部S h o o t地下部R o o tC N P C/N C/P N/P C N P C/N C/P S o i lC0.558**-0.005-0.0820.489**0.2820.0130.651**0.687**-0.2220.1690.533** S o i lN-0.160-0.337*0.1070.050-0.255-0.377*0.1700.327-0.068-0.0560.142 S o i lP-0.446**0.414*0.475**-0.606**-0.494**-0.220-0.552**-0.463**0.434**-0.250-0.610** S o i lC/N0.545**0.206-0.2220.357*0.490**0.383*0.3000.156-0.1120.1770.252 S o i lC/P0.574**-0.274-0.3280.646**0.461**0.1400.696**0.591**-0.392*0.2850.689** S o i lN/P0.196-0.478**-0.2380.430**0.173-0.0820.453**0.495**-0.2760.1160.461**注:*和**分别表示P<0.05和0.01N o t e s:*a n d**i n d i c a t e dt h a tP i s l e s s t h a n0.05a n d0.013讨论3.1外施油菜素内酯下植物株高㊁生物量特征外部形态和生长状况是植物受到干旱胁迫伤害最直观的表现,植物在逆境胁迫下可以通过调整代谢途径和方向,改变碳同化产物分配比例和方向,从而调节自身地上和地下生物量,改变植株形态,以适应或抵御逆境胁迫[22]㊂B R可以调节细胞伸长,调控细胞壁合成基因,影响细胞壁的合成,进而促进植株的生长[23]㊂本研究中,干旱胁迫对黄花决明的生长具有显著的抑制作用,施用B R增加了干旱胁迫下黄花决明的株高和地上㊁地下生物量,说明施用B R可以在一定程度上促进植物生长发育,缓解干旱胁迫所产生的抑制作用㊂3.2外施油菜素内酯下植物C,N,P含量及化学计量比特征干旱抑制植物气孔开放,减少蒸腾作用,影响植4701第4期李铭怡等:干旱胁迫下油菜素内酯对植物-土壤化学计量特征及内稳性的影响物的光合作用,降低碳同化效率[24]㊂施用B R可以通过提高植物抗氧化酶活性,减少R O S过度积累,稳定细胞膜结构与功能,从而提高植物的光能利用效率,促进光合产物的积累[25]㊂本研究中,植物地上部㊁地下部C含量随干旱程度的加剧而减少,虽施用B R对地上部C含量并无显著提高作用,但在重度干旱下喷施B R处理组的地下部C含量有着显著提高了25.01%~46.81%㊂干旱胁迫严重影响植物的生理代谢,影响植物对N的吸收和利用,喷施B R能够促进氮的积累,提高氮吸收效率[26-28]㊂而本研究中,施用0.5m g㊃L-1的B R处理的地下部N含量随干旱程度加剧显著降低,这可能是由于高浓度地B R对氮素地积累起到了抑制作用[29]㊂此外,干旱胁迫下植物地上部㊁地下部P含量均表现为Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ,这说明施用一定浓度的B R 有助于促进植物P含量提高,最优浓度为0.2 m g㊃L-1,这与毛雪等[29]研究结果一致,不同的B R 浓度处理对植物营养元素含量的影响存在差异㊂C㊁N㊁P化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征,体现了C积累动态及N㊁P养分限制格局,揭示了生长速率与养分分配的关系[30]㊂植物C/N和C/P能够表示固C效率的高低,揭示植物在吸收营养的过程中对C的同化能力,反映植物的养分利用效率[31]㊂本研究发现,植物地上部C/N随干旱程度加剧整体呈下降趋势,而施用B R后地上部C/N出现一定程度的增高,表明B R能够提高黄花决明地上部的C同化能力及养分利用效率,同时外源B R能够促进干旱胁迫下幼苗根系的生长,增加其总根长㊁表面积㊁根体积和平均直径,缓解干旱胁迫对根系生长的抑制作用,这也有利于植物更深入吸收土壤中的水分及营养元素,维持植物正常生长[32]㊂而正常水分下,植物地下部C/N随B R浓度的提高呈下降趋势,这说明B R可能积极增加了对地上部C的分配,影响了植物地下部C/N[33]㊂正常水分条件下施用0.05m g㊃L-1及0.2m g㊃L-1的B R处理中,其植物地上部㊁地下部C/P㊁N/P均明显低于未施用B R的处理,这说明一定浓度的B R 可能会促进黄花决明对P的吸收㊂N/P是判断植物生产力元素限制的关键指标,一般认为N/P低于14表明植物生长受到N的限制,高于16则表明植物生长受到P的限制[34]㊂本研究中,干旱条件下黄花决明地上部㊁地下部N/P均小于14,对N元素的需求较大,这可能与植物功能特性及其对土壤养分和水分的利用策略有关,干旱影响了豆科植物黄花决明和根瘤菌共生体系中的光合作用㊁水分关系㊁生长活动㊁固氮酶活性等生理生化指标,导致N元素的利用效率降低[35]㊂3.3外施油菜素内酯下土壤C㊁N㊁P含量及化学计量比特征土壤作为植物营养元素的主要来源之一,其养分含量对植物的生长发育产生至关重要的影响[36]㊂通常情况下,干旱会抑制土壤中C㊁N元素的矿化效率,进而导致土壤中N和P含量的减少,影响植物对养分的吸收和利用[34]㊂研究发现,B R能够促进土壤无机物的转化,增加土壤中速效N的含量,改善根系的土壤环境,有利于植物生长发育[24]㊂本研究发现,土壤C㊁N㊁P含量整体均表现为Ⅱ㊁Ⅲ处理组较高,这可能与B R能够促进植物根系活动有密切联系,表明施用一定浓度B R的黄花决明更有利于土壤养分的积累,改善土壤质量㊂土壤化学计量比是衡量土壤质量的重要参数[37]㊂土壤C/N能够有效衡量微生物矿化有机物质与氮的矿化能力,在一定范围内其值越小越有利有机物质的分解,氮的有效性越高[37,38]㊂正常水分下,土壤C/N随B R浓度增加而提高,说明土壤中N的供应能力相对较弱,相对而言,微生物的分解能力下降,促进了土壤C含量的积累[39]㊂土壤C/P 被认为是磷元素矿化能力的重要指标,较低的C/P 利于微生物在有机质分解过程中的养分吸收,使得土壤中有效磷含量增多[37,40]㊂本研究发现,正常水分下施用B R的处理使得土壤C/P显著下降,这说明土壤磷的有效性得到提升,进而有利于提高植物根部对P元素的吸收能力[41]㊂此外,土壤N/P是评估土壤氮磷限制作用的重要指标,并用于确定养分限制的阈值㊂本研究中土壤N/P的变化范围为1.00~2.21之间,远低于中国土壤N/P平均值9.3,且由于土壤中的P元素迁移率较低且含量相对稳定,说明土壤中N元素是限制黄花决明生长的重要因子,这与阿的哈则等[42]研究结果较为一致,植被恢复过程中可适当增加氮素施肥量来改善土壤养分平衡㊂3.4外施油菜素内酯下植物-土壤化学计量特征的协同关联性内稳性能够反应植物对环境变化的适应能力,其大小通常与植物的适应策略以及对环境适应性的强弱有关[42]㊂植物对C,N,P元素的吸收途径不5701草地学报第32卷同,研究表明,植物地上部C元素可通过光合作用从大气中固定,因此其对土壤养分的依赖较弱,变化较为平稳[44]㊂而在本研究中,无论植物地上部㊁地下部C元素均表现为敏感态,这可能是由于植物地上部㊁地下部C含量均受到干旱程度的显著影响,进而使得C含量的整体变化趋势比较大,导致植物C的内稳性较差㊂此外,不同器官的内稳态表现出一定的差异,地上部元素及其比值的稳定性较地下部更强㊂干旱胁迫使黄花决明在生长中受到养分限制,而B R的施用可以缓解其限制条件,对植物根系活动有一定的激发作用,促进植物根系将养分传输到地上部器官中,从而优先调节并维持植物地上部的内稳性,使其适应外界的环境变化[43]㊂B R影响植物的资源分配策略,有效缓解干旱胁迫㊂植物和土壤间的C,N,P及化学计量互作关联,是养分循环在生态系统中的内在调控机制[45]㊂本研究中,干旱胁迫下施用B R后植物养分与土壤养分之间均存在不同程度的相关性㊂余杭等[46]的研究表明土壤C含量与叶㊁根系C含量均无显著相关性,但本研究中黄花决明地上部㊁地下部C分别与土壤C具有极显著的相关性,这可能是因为干旱影响了植物的光合作用,进而影响植物在大气中吸收固定C元素,从而加强了植物与土壤间的物质交互㊂植物地下部N与土壤N间无显著相关性,而地上部N与土壤N间显著负相关,这说明黄花决明不同器官与土壤养分特征有着不同的关系,可能与植物不同器官执行的功能及不同元素参与的生理过程不同有关㊂黄花决明地上部㊁地下部P与土壤P具有明显正相关关系,可知土壤P含量的高低很大程度上决定了植物对P的吸收能力,这与罗艳等[47]的研究一致㊂此外,黄花决明地上部C/N㊁C/P分别与土壤C/N㊁C/P呈正相关,这说明土壤养分状况对黄花决明的养分利用效率有较大的影响㊂4结论干旱胁迫显著影响了黄花决明的生长,施用B R能够调节植物的养分吸收策略,进而提升黄花决明对干旱胁迫的抵御能力,一定程度上提高了植株高度,增加了地上㊁地下生物量㊂黄花决明与土壤中C,N,P等元素以及化学计量比之间存在密切的相关性,体现了黄花决明对特定生境的适应能力㊂此外,N元素限制影响了植物的生长及土壤养分的积累,因此,充分考虑土壤中N元素供应状况,合理补给N元素可为植被混凝土生态修复提供一定的参考价值㊂参考文献[1]赵冰琴,夏振尧,许文年,等.工程扰动区边坡生态修复技术研究综述[J].水利水电技术,2017,48(2):130-137[2] F A I Z H,N G S,R A HMA N M.As t a t e-o f-t h e-a r tr e v i e w o nt h ea d v a n c e m e n to fs u s t a i n a b l ev e g e t a t i o nc o n c r e t ei ns l o p e s t a b i l i t y[J].C o n s t r u c t i o na n dB u i l d i n g M a t e r i a l s,2022(326): 126502[3]刘黎明,宋岩松,钟斌,等.植被混凝土生态修复技术研究进展[J].环境工程技术学报,2022,12(3):916-927[4]吉乔伟,邹世俊,丁哲,等.香根草在边坡支护中的应用[J].环境工程,2023,41(S1):532-534,611[5]潘婵娟,李鸿铭,洪焕.坡度对植被混凝土基材早期蒸散效应的影响[J].价值工程,2018,37(5):90-92[6] L IM Y,D O N G W H,WA N GR,e t a l.E c o l o g i c a l S t o i c h i o m e t-r i cC h a n g e s a n d t h e S y n e r g i s t i cR e s t o r a t i o n o fV e g e t a t i o nC o n-c r e t eR e s t o r a t i o nS y s t e m s u nde rD if f e r e n t P r e c i p i t a t i o nC o n d i-t i o n s[J].W a t e r,2022,14(16):2558[7]赵文武,赵鑫,谢文辉,等.干旱胁迫下白刺花幼苗根系生长和生理特性的响应[J].草地学报,2023,31(1):120-129[8] L E A L M C,S E E HA U S E N O,MA T T H E W SB.T h ee c o l o g ya n d e v o l u t i o n o f s t o i c h i o m e t r i c p h e n o t y p e s[J].T r e n d s i nE c o l-o g y&E v o l u t i o n,2017,32(2):108-117[9] Z H A N G C,L IQ,F E N G R,e ta l.C:N:Ps t o i c h i o m e t r y o fp l a n t-s o i l-m i c r o b e i nt h es e c o n d a r y s u c c e s s i o no fz o k o r-m a d e m o u n d so n Q i n g h a i-T i b e t P l a t e a u[J].E n v i r o n m e n t a l R e-s e a r c h,2023(222):115333[10]Z HU Q,R I L E Y WJ,I V E R S E NC M,e t a l.A s s e s s i n g i m p a c t so f p l a n ts t o i c h i o m e t r i ct r a i t so nt e r r e s t r i a le c o s y s t e m c a r b o na c c u m u l a t i o nu s i n g t h eE3S Ml a n d m o d e l[J].J o u r n a l o fA d-v a n c e s i n M o d e l i n g E a r t h S y s t e m s,2020,12(4): e2019M S001841[11]S HU Q,X I A D,MA Y,e t a l.R e s p o n s eo f p h y s i o l o g i c a l c h a r-a c t e r i s t i c so f e c o l o g i c a l r e s t o r a t i o n p l a n t s t os ub s t r a t ec e m e n tc o n t e n t u nde r e x o g e n o u s a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u ng a l i n o c u-l a t i o n[J].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,2022(13):1028553 [12]ÇO B A NÖ,GÖK TÜR K B A Y D A R N.B r a s s i n o s t e r o i de f f e c t so n s o m e p h y s i c a l a n d b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s a n d s e c o n d a r y m e-t a b o l i t e a c c u m u l a t i o n i n p e p p e r m i n t(M e n t h a p i p e r i t a L.)u n-d e r s a l t s t r e s s[J].I n d u s t r i a lC r o p sa n dP r o d u c t s,2016(86):251-258[13]C H A U D HU R IA,H A L D E R K,A B D I N M Z,e ta l.A b i o t i cs t r e s s t o l e r a n c e i n p l a n t s:B r a s s i n o s t e r o i d s n a v i g a t e c o m p e t e n t-l y[J].I n t e r n a t i o n a lJ o u r n a lo f M o l e c u l a rS c i e n c e s,2022,23(23):14577[14]缐旭林,张德,张仲兴,等.2,4-表油菜素内酯对干旱胁迫下垂丝海棠生理特性的影响[J].干旱地区农业研究,2022,40(3): 37-45[15]王文静,麻冬梅,赵丽娟,等.2,4-表油菜素内酯对盐胁迫下紫6701。
