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【导语】给孩⼦说故事是启发想象⼒和创造⼒的良好⽅式。
下⾯是分享的经典有趣的⼩故事简短10篇。
欢迎阅读参考!1.经典有趣的⼩故事简短 ⼩兔、⼩松⿏和⼩刺猬都长⼤了,该上学拉。
兔妈妈、松⿏妈妈和刺猬妈妈给⾃⼰的孩⼦准备了新书包,送他们去上学。
开学第⼀天,⼤象⽼师问⼩松⿏:“⼩兔有⼏瓣嘴?”⼩松⿏回答:“有三拌嘴。
”“对!” ⼤象⽼师问⼩刺猬:松⿏的尾巴是什么样的?”⼩刺猬回答:“⼤⼤的,蓬松的。
”“对!” ⼤象⽼师问⼩兔:“刺猬的背上有多少根刺⼉!”⼩兔回答:“有许多许多的刺⼉。
”⼤象⽼师说:“很好。
” 开学第⼆天,⼤象⽼师给孩⼦们讲“龟兔赛跑”的故事,孩⼦们听得津津有味。
⼩兔举⼿站起来说:“⽼师,我赛跑的时候,⼀定不打瞌睡。
”⼤象⽼师点点头、说:“你要做⼀个不骄傲的兔⼦,很好!” 开学第三天,⼤象⽼师在⿊板上画苹果,⼀边画两个苹果,另⼀变边画三个苹果、问:“⼩松⿏,两个苹果加三个苹果,⼀共是⼏个苹果?” ⼤象⽼师在⿊板上画苹果的时候,⼩松⿏在看窗外,树上有四只⼩鸟啾啾地脚叫。
听到⼤象⽼师叫他,便慌慌张张地站起来,回答道:“⼀共有四只⼩鸟。
”⼤象⽼师说:“⼩松⿏没有答对,以后要注意听课。
”⼩松⿏羞答答地坐下。
⼩刺猬举⼿站起来,说:“⼀共有五个苹果。
”⼤象⽼师说:“对!”⼩刺猬真⾼兴。
⼩松⿏想:“下回我要好好听课。
”2.经典有趣的⼩故事简短 在⼀个美丽的森林内的⼀棵树上,住了⼀对⽼⿏母⼦。
⽼⿏弟弟很热⼼,常常帮助别的⼩动物,⽽⽼⿏妈妈⾮常勤奋,但它体弱多病。
有⼀天,⽼⿏弟弟出外觅⾷,看到了⼀只受伤的⼩鸟,虚弱地靠着⼀棵树旁休息,⽼⿏弟弟想:“如果我不帮助她,她⼀定会死的,我还是带她到我家养伤吧!”然后,⽼⿏弟弟便⾛到那只⼩鸟的旁边,把树叶叠成⼀辆⼩车,推着⼩鸟回家,⼩鸟姊姊醒来后,便衷⼼地谢谢他。
过了⼀个星期后⽼⿏弟弟到海边散步,突然它听到有动物叫救命,⽼⿏弟弟便急忙找出声⾳的来源,原来有⼀只乌龟被鱼困着了。
【导语】睡前故事不仅可以增强孩⼦们的睡欲,还可以教育孩⼦。
天真烂漫是孩⼦的天性,丰富想象是孩⼦的特性,每个孩⼦都有着⾃⼰的童话世界。
在睡前,给⼉童讲⼩故事可以营造温馨的⼼理环境,帮助孩⼦把情绪调节到准备⼊睡的状态。
我们应该怎样为孩⼦选择睡前故事呢?下⾯是整理分享的三分钟睡前⼩故事,欢迎阅读与借鉴,希望对你们有帮助!1.三分钟睡前⼩故事:可爱的⼩蚂蚁 我家有⼀个蚂蚁洞,⾥⾯住着许许多多的蚂蚁。
蚂蚁长得可有意思了,头和* 股⼤⼤的,腰却很细,两边各伸出三条腿,头上都有⼀对“⼤夹⼦”,那是它们的嘴,也是防⾝的武器。
另外,还有⼀对触⾓,它们对伙伴很热情,见⾯时,碰碰触⾓算是打招呼。
有⼀次,我捉到了五只蚂蚱就把它们弄死,再把它们切成⼀块⼀块的,然后把它们放在蚂蚁洞的旁边。
不⼀会⼉,我看见⼀只⼩蚂蚁悄悄地从洞⾥爬出来,它发现了这五只蚂蚱,就在蚂蚱的旁边⾛⽼⾛去,好象在想办法。
突然,它停住脚步,好象想到了⼀个办法。
它飞快地跑进洞去,对其它的蚂蚁说:“伙伴们,我发现家门⼝有蚂蚱⾁,⼤家快⾏动吧!”蚂蚁⼤王就派了⼗只⼤蚂蚁和⼀群⼩蚂蚁出发了,它们来到蚂蚱旁边,⼤蚂蚁⼀声令下,蚂蚁们有的抬,有的拉,它们使劲地把蚂蚱⼩⼼翼翼地抬进洞⾥去。
不久,洞⼝静悄悄的,⼀只蚂蚁都没有。
我想:蚂蚁们可能正津津有味地吃着蚂蚱⾁吧。
你们看蚂蚁多么团结啊!2.三分钟睡前⼩故事:荷花与腊梅 ⼩东的爷爷、奶奶喜欢在院⼦⾥种植花草树⽊。
因此,阳台上可热闹了,有玫瑰、菊花、⽔仙、杜鹃等,⼀年四季如春。
真是个⼈间仙境。
院⼦⾥,有⼀个⼈⼯⼩⽔池,⾥⾯种着⼀朵荷花,在⼩⽔池旁,种了⼀棵腊梅。
它挺⽴在⽔池右边的空地上,默默地⽣长着。
邻居们每次参观⼩花园时,都从腊梅前⾛过。
可是,谁也没看过⼀眼腊梅,都被其它的花草吸引住视线。
腊梅伤⼼极了。
认为⾃⼰⼀⽆是处,⼗分没⽤。
有⼀年夏天,荷花开花了,散发出淡淡的⾹⽓,引来邻居们⼀声⼜⼀声的赞叹。
每天都有不少的围观者前来观看,⼀位可爱的⼥孩⼦指着荷花说:“奶奶,奶奶,好漂亮的荷花啊!”⼀位风烛残年的⽼爷爷也不停地点头赞赏着:“太美了,这是我⼀⽣中看到最漂亮的荷花了!”荷花听到⼈们的赞美声,骄傲地对腊梅说:“⼈⼈都说我长得美,你这棵丑腊梅离我远点,免得在这丢⼈现眼的。
释“赤也为之小,孰能为之大”“赤也为之小,孰能为之大”一句出《论语·先进》中的“侍坐”章。
此句中“小”、“大”及本篇“愿为小相焉”的“小相”如何解释?中职《语文》(基础模块上):“愿为小相焉:愿意在那时做一个小小的司仪。
相,在诸侯会盟、朝见天子或祭祀时主持赞礼者。
小,是自谦的说法。
其实地位并不低。
”《现代汉语词典》:“小:⑧谦辞,称自己或与自己有关的人或事物:~弟︱~女︱~店。
”说“小相”的“小”是自谦的说法,则“小相”和“小弟”之类一样,并非真的“小”,“小相”就是“相”,“小弟”就是“弟”,因此“小相”也就不是专称。
“小相”不是专称,则“大相”也不是专称。
这样“小相”译为“小小的司仪”,“大相”也就可译为“大大的司仪”或“了不起的司仪”,但其实“小相”、“大相”都是“相”,并无区别,实为一职。
本书后面又注释曰:“赤也为之小,孰能为之大:公西华只能替诸侯做小相,那么,谁又能给诸侯做大相呢?意思是公西华参与的也是管理国家的大事。
”“公西华只能替诸侯做小相,那么,谁又能给诸侯做大相呢”,这话的意思是“公西华能做大相”,它的意思怎能是“公西华参与的也是管理国家的大事”呢?要说,也得说是“公西华也能参与管理国家的大事”呀。
抛开这一点不说,就算这句话的意思真的是“公西华参与的也是管理国家的大事”,那么所谓“管理国家的大事”就是指的“为小相”,也就是说,在孔子看来,“为小相”也是管理国家的大事。
这样理解倒是可以的,因为孔子之言“赤也为之小,孰能为之大”,正是为了进一步解释自己为什么说“唯赤则非邦也与”,亦即自己为什么说公西华说的也是治国之大事。
可是,“为小相”是管理国家的大事,“为大相”自然就更是管理国家的大事了,都是管理国家的大事,孔子为什么还要加上一句“孰能为之大”呢?既然加上了这一句,不就意味着“为之小”、“为之大”是有区别的吗?不就意味着“小相”、“大相”是有区别的吗?可是这句译文中的所谓“小相”其实就是“愿为小相焉”中的“小相”,因此根据前面的注释,这句中的“大相”就是“大大的相”、“了不起的相”。
小心、小子、小小、小姐、小时、小舟、小鬼、小声、小人、小女、小队、小弟、小孩、小丫、小龙、小姑、小鹿、小型、小家、小事、小组、小白、小手、小苗、小区、小院、小道、小伙、小山、小说、小年、小脸、小楼、小妹、小镇、小觑、小嘴、小船、小半、小二、小看、小儿、小侄、小娘、小辈、小亭、小跑、小命、小巷、
小路、小学、小腹、小雨、小丑、小哥、小气、小腿、小岛、小叔、小到、小口、小生、小僧、小舅、小巧、小屋、小国、小眼、小姨、小妾、小瞧、小径、小数、小刀、小菜、小树、小块、小成、小猫、小将、小厮、小酒、小门、小豆、小吏、小股、小友、小便、小溪、小鸡、小城、小有、小狗、小脑、小点、小湖、小贼、小河、
小店、小钱、小包、小车、小猪、小鱼、小鸟、小字、小官、小兔、小雪、小指、小段、小露、小吃、小爷、小目、小兵、小娃、小妞、小艇、小蛇、小偷、小县、小草、小名、小贩、小节、
大小、不小、一小、些小、从小、二小、家小、
很小、多小、缩小、细小、太小、弱小、中小、最小、胆小、老小、打小、还小、自小、渺小、矮小、瘦小、微小、娇小、好小、越小、极小、较小、做小、狭小、发小、变小、又小、再小、更小、幼小、
其中“小”字在前面组词有126个,“小”字在后面组词有37个,
“小”字可以组成两个字的词语一共可以有163个。
【导语】睡前故事除了能让孩⼦更熟悉声⾳、词汇和语⾔,讲故事还能让孩⼦在上学期间更好地掌握阅读理解技能,提⾼他们解决问题的能⼒。
针对⼉童的阅读习惯,短的睡前童话⼩故事,已经得到了⼴泛的认可,它能提升亲情、有助孩⼦成长,同时还能丰富孩⼦的知识扩⼤视野。
下⾯是©⽆忧考⽹整理分享的睡前⼩故事100字,欢迎阅读与借鉴。
【森林⾥的⼩兔⼦】 在⼀美丽的⼤森林⾥,有⼀只⼗分⾃私的⼩兔⼦,⽆论是谁,只要⼀不⼩⼼碰了他的东西,他就会暴跳如雷,⽓急败坏地将那个⼈赶出去好远,他从来不理睬任何⼈,哪怕是他的亲朋好友。
但是⼏年前,⼩兔⼦可是远近闻名的⼤慈善家,怎么会变得如此怪癖?这还要从头说起。
三年前,⼩兔⼦有⼀对⼗分美丽的⼩闹钟,⼀只刻着美丽的凤凰,⼀只画着腾飞的翔龙,旁边还雕着⼀些精美⼩巧的图案。
⼩⿅是⼩兔⼦的好朋友,她和⼩兔⼦从⼩⼀起长⼤,她⼗分喜爱⼩兔⼦的那对⼩闹钟,很想得到,但那是⼩兔⼦的传家之宝,所以⽆论⼩⿅出多⾼的价钱,他都不卖,⼩⿅便因此起了坏⼼。
⼀天上午,⼩⿅和⼩兔⼦正在⼀起说笑,⼩兔⼦仍然像往常⼀样,将⼩闹钟带在⾝上。
突然,⼩灰狗跌跌撞撞地跑过来,断断续续说:“⼩兔⼦……⼩猴⼦病了……但没钱治病。
”⼩兔⼦⽴即爽快地递过去⼏百块森林币“还有什么事吗”“⼩猴⼦的爷爷听说了,连夜从猴⼦⼭跑过来,但不知道⼩猴⼦在哪家医院……”⼩灰狗还没说完,⼩兔⼦就早已将那对⼩闹钟放在了⼩⿅的⼿⾥,再三叮嘱请她帮忙保管好,接着连忙朝⽕车站的⽅向跑去,⼩灰狗也连忙跟了过去…… ⼩⿅⼿⾥拿着⼩闹钟,想到:这么好的机会,不如我把⼩闹钟偷⾛,错过了机会后悔可就来不及了。
于是⼩⿅便带着⼩闹钟远⾛⾼飞了。
⼩兔⼦办完事后连蹦带跳地回到了家⾥,却看见⼩⿅坐的椅⼦上空⽆⼀⼈,聪明的⼩兔⼦⽴刻反应了过来,他⼗分伤⼼:连我的朋友都骗我,我还有谁可以信任。
现在,⼩兔⼦不再信任任何⼈,独⾃⼀个⼈坚守着他的⼩⽊屋。
【风筝与风筝线】 在⼀个既空旷⼜风⼉适度的地⽅,有很多的⼈都喜欢放风筝。
小微企业认定标准2014 小微企业划分标准小微企业是小型企业、微型企业、家庭作坊式企业、个体工商户的统称,是由经济学家郎咸平教授提出的。
财政部和国家发改委发出通知,决定在未来3年免征小型微型企业22项行政事业性收费,以减轻小型微型企业负担。
所谓小微企业,根据此前中国财政部和国家税务总局联合印发《关于小型微利企业所得税优惠政策有关问题的通知》,主要包括:工业企业,年度应纳税所得额不超过30万元(人民币,下同),从业人数不超过100人,资产总额不超过3000万元;其他企业,年度应纳税所得额不超过30万元,从业人数不超过80人,资产总额不超过1000万元。
企业划型第一,根据《中华人民共和国中小企业促进法》和《国务院关于进一步促进中小企业发展的若干意见》(国发[2009]36号),制定本规定。
第二,中小企业划分为中型、小型、微型三种类型,具体标准根据企业从业人员、营业收入、资产总额等指标,结合行业特点制定。
第三,本规定适用的行业包括:农、林、牧、渔业,工业(包括采矿业,制造业,电力、热力、燃气及水生产和供应业),建筑业,批发业,零售业,交通运输业(不含铁路运输业),仓储业,邮政业,住宿业,餐饮业,信息传输业(包括电信、互联网和相关服务),软件和信息技术服务业,房地产开发经营,物业管理,租赁和商务服务业,其他未列明行业(包括科学研究和技术服务业,水利、环境和公共设施管理业,居民服务、修理和其他服务业,社会工作,文化、体育和娱乐业等)。
小微企业在税收上的概念和其他部门略有不同,主要包括三个标准,一是资产总额,工业企业不超过3000万元,其他企业不超过1000万元;二是从业人数,工业企业不超过100人,其他企业不超过80人;三是税收指标,年度应纳税所得额不超过30万元。
“符合这三个标准的才是税收上说的小微企业。
行业划型农、林、牧、渔业营业收入2000万元以下的为中小微型企业。
其中,营业收入500万元及以上的为中型企业,营业收入500万元及以下的为小型企业,营业收入50万元以下的为微型企业。
腹有诗书气自华,飞花令里读诗词——100句(小)篇1、遥想公瑾当年,小乔初嫁了,雄姿英发。
《念奴娇·赤壁怀古》宋·苏轼2、小荷才露尖尖角,早有蜻蜓立上头。
《小池》宋·杨万里3、小楼昨夜又东风,故国不堪回首月明中。
《虞美人·春花秋月何时了》五代·李煜4、无可奈何花落去,似曾相识燕归来。
小园香径独徘徊。
《浣溪沙·一曲新词酒一杯》宋·晏殊5、夜来幽梦忽还乡,小轩窗,正梳妆。
《江城子·乙卯正月二十日夜记梦》宋·苏轼6、茅檐低小,溪上青青草。
《清平乐·村居》宋·辛弃疾7、最喜小儿亡赖,溪头卧剥莲蓬。
《清平乐·村居》宋·辛弃疾8、会当凌绝顶,一览众山小。
《望岳》唐·杜甫9、花褪残红青杏小,燕子飞时,绿水人家绕。
《蝶恋花·春景》宋·苏轼10、少小离家老大回,乡音无改鬓毛衰。
《回乡偶书二首·其一》唐·贺知章11、夜来南风起,小麦覆陇黄。
《观刈麦》唐·白居易12、小时不识月,呼作白玉盘。
《古朗月行》唐·李白13、应怜屐齿印苍苔,小扣柴扉久不开。
《游园不值》宋·叶绍翁14、半盏屠苏犹未举,灯前小草写桃符。
《除夜雪》宋·陆游15、天街小雨润如酥,草色遥看近却无。
《早春呈水部张十八员外(其一)》唐·韩愈16、大弦嘈嘈如急雨,小弦切切如私语。
《琵琶行》唐·白居易17、嘈嘈切切错杂弹,大珠小珠落玉盘。
《琵琶行》唐·白居易18、漠漠轻寒上小楼,晓阴无赖似穷秋。
《浣溪沙·漠漠轻寒上小楼》宋·秦观19、一叶渔船两小童,收篙停棹坐船中。
《舟过安仁》宋·杨万里20、子规啼月小楼西,玉钩罗幕,惆怅暮烟垂。
《临江仙·樱桃落尽春归去》宋·李煜21、蓬莱文章建安骨,中间小谢又清发。
小的近义词小的近义词是:细、纤1、指面积、体积、容量、数量、强度、力量不及一般或不及所比较的对象,与“大”相对:小雨。
矮小。
短小精悍。
2、范围窄,程度浅,性质不重要:小事。
小节。
小题大作。
小打小闹。
3、时间短:小坐。
小住。
4、年幼小,排行最末:小孩。
5、谦辞:小弟。
小可。
小人(谦称自己,指地位低;指人格卑鄙的人;指子女;小孩儿)。
6、妾:小房。
二、细xì1、(条状物)横剖面小,跟“粗”相对,2、—3、同:细铅丝。
她们纺的线又细又匀。
4、(长条形)两边的距离近:画一条细线。
曲折的小河~细得像腰带。
5、颗粒小:细沙。
玉米面磨得很细。
6、音量小:嗓音细。
7、精细:江西细瓷。
这几件玉石雕刻做得真细。
、仔细;详细;周密:细看。
深耕细作。
这人心很细。
9、细微;细小:细节。
事无巨细。
不要管得太细。
10、年龄小:细妹。
细娃子。
11、姓。
三、纤xiān qiàn[ xiān ]细小:纤尘。
纤微。
[ qiàn ]拉船用的绳子:纤绳。
拉纤。
一、大dà dài tài[ dà ]1、指面积、体积、容量、数量、强度、力量超过一般或超过所比较的对象,与“小”相对:大厅。
大政。
大气候。
夜郎自大。
大腹便便。
2、指大小的对比:这间房有那间两个大。
3、规模广,程度深,性质重要:大局。
大众。
4、用于“不”后,表示程度浅或次数少:不大高兴。
5、年长,排行第一:老大。
6、敬辞:大作。
大名。
大手笔。
7、时间更远:大前年。
、〔大夫〕古代官职,位于“卿”之下,“士”之上。
9、超过事物一半,不很详细,不很准确:大概。
大凡。
[ dài ]1、〔大夫〕医生(“夫”读轻声)。
2、〔大王〕戏曲、旧小说中对强盗首领的称呼(“王”读轻声)。
[ tài ]1、古通“太”。
2、古通“泰”。
二、老lǎo1、年岁大(跟“少、幼”相对):老人。
老大爷。
他六十多岁了,可是一点儿也不显老。
《世说新语》中的小孩子《世说新语》是中国传统的志人小说,主要记载了汉末魏晋人物的言谈风尚和逸闻轶事。
其中也记述了大量魏晋名士小时候的言谈和轶事,这些名人小的时候,或聪慧敏捷,或机智勇敢,读来也颇令人受益。
《世说新语》言语第二中记载:徐孺子九岁的时候,有一次在夜晚的月光下玩,有个人对他说:“假使月亮中什么东西也没有,那一定极其明亮了吧?”徐孺子回答说:“不是这样,譬如人眼睛中有瞳仁,如果没有瞳仁一定不明亮了。
”年仅九岁的徐孺子的见识实在是让人佩服,思想的深度和广度也让人惊叹不已。
以人眼睛中有瞳仁来类比月亮中有东西,的确是绝妙的想法。
说到孔融,大家第一个想到的大概就是孔融让梨这个故事了。
而下面这个故事中的孔融更加聪明机智,也更加可爱。
《世说新语》言语第二中记载:孔融十岁的时候,跟着父亲到了洛阳。
当时李膺名气很大,官职是司隶校尉。
登门拜访李膺的人都是英俊有名之士和他的内外亲属,也只有这样的人才可以通报进门。
孔融也非常希望见到李膺,他到了李府门前,就对守门人说:“我是李府君的亲戚。
”通报以后,孔融就进去了。
李膺问他:“您和我是什么亲戚?”孔融回答说:“从前我的祖先仲尼(就是孔子)和您的祖先伯阳(相传老子姓李,名耳,字伯阳。
),有师友的关系,所以,我和您是世代通家之好啊。
”李膺和在场的宾客对孔融的回答,没有不感到惊奇的。
太中大夫陈韪到后,别人把孔融刚才的话告诉了他。
陈韪说;“小时候聪明伶俐,长大以后未必会出色。
”孔融接口就说:“推想您小时候,一定是聪明伶俐的了!”弄得陈韪十分尴尬。
小小年纪反映就如此敏捷,面对陈韪的不敬,予以有力的反击,而且让陈韪有苦难言,实在是令人佩服。
如果说孔融的言行令人啧啧称奇,那么孔融的两个儿子的言行更是令人刮目相看。
《世说新语》言行第二中记载:孔融被逮捕,朝廷内外都惊恐不安。
当时孔融的儿子大的九岁,小的当时只有八岁。
孔融被捕时,两个儿子仍旧做琢钉游戏,一点恐惧的样子也没有。
孔融对逮捕他的人说:“希望罪过只限于我自身,两个孩子能不能保全性命呢?”孔融的儿子从容不迫地对他们的父亲说:“您难道看到过打翻的鸟窝下面,还有完整的鸟蛋吗?”不久,两个儿子也被逮捕了。
江苏农业学报(Jiangsu J.of Agr.Sci.),2015,31(3):477~483h ttp://www.js n y x 姚金保,杨 丹,周淼平,等.小麦产量构成因素的基因效应和杂种优势分析[J].江苏农业学报,2015,31(3):477⁃483.doi:10.3969/j.issn.1000⁃4440.2015.03.002小麦产量构成因素的基因效应和杂种优势分析姚金保, 杨 丹, 周淼平, 马鸿翔, 杨学明(江苏省农业科学院/江苏省农业生物学重点实验室,江苏南京210014)收稿日期:2014⁃11⁃20基金项目:农业部小麦现代农业产业技术体系项目(CARS⁃03);江苏省农业科技自主创新基金项目(CX122026);江苏省科技支撑项目(BE2013439)作者简介:姚金保(1962⁃),男,江苏常熟人,硕士,研究员,主要从事小麦遗传育种研究㊂(E⁃mail)yaojb@ 摘要: 为提高对小麦产量构成因素的选择效率,以7个半冬性小麦品种及按7×7双列杂交设计的21个F 1杂交组合在2个地点的试验资料,研究了小麦2个产量构成因素 每穗粒数和千粒质量的基因效应和杂种优势㊂结果表明,每穗粒数和千粒质量的遗传符合加性⁃显性模型,基因显性效应的作用远大于其加性效应,显性程度为超显性㊂增效基因为显性,减效基因为隐性㊂每穗粒数和千粒质量在2个试点的平均狭义遗传力分别为54.00%和63.17%㊂每穗粒数和千粒质量表现正向的平均杂种优势和超亲优势,变异幅度较大,并在基因型㊁地点及基因型与地点互作间存在极显著差异㊂关键词: 小麦;产量构成因素;双列杂交;基因效应;杂种优势中图分类号: S512.1.032 文献标识码: A 文章编号: 1000⁃4440(2015)03⁃0477⁃07Gene effects and heterosis of yield components in wheat (Triticum aestivum L.)YAO Jin⁃bao, YANG Dan, ZHOU Miao⁃ping, MA Hong⁃xiang, YANG Xue⁃ming(Jiangsu Academy of Agricultural Sciences /Key Laboratory of Jiangsu Province for Agrobiology ,Nanjing 210014,China ) Abstract : To improve the selection efficiency for yield components in wheat,the gene effects and heterosis of kernelnumber per spike (KNS)and thousand⁃grain weight (TGW)were studied.Seven winter wheat parents with diverse KNS and TGW were crossed by a 7×7complete diallel crosses (Griffing’s method II).Parents and their 21crosses were grown in a randomized complete block design experiment at two sites during 2013-2014growing seasons.The inheritance of KNS and TGW was in agreement with the additive⁃dominance model,and the dominant gene effects playeda predominant role in the genetic variation of the two traits.The degree of dominance was superdominant.Alleles controlling more KNS and high⁃er TGW were dominant.The average narrow sense heritabilities of KNS and TGW at two locations were 54.00%and63.17%,respectively.Both KNS and TGW showed positive average heterosis and heterobeltiosis,with a great range of variation,and significant differences in magnitude of the heterosis were observed among genotype,location,and genotype ×location interaction.Key words : wheat;yield component;diallel cross;gene effect;heterosis 小麦籽粒产量由单位面积穗数㊁每穗粒数和千粒质量3个因素构成[1⁃3]㊂育种实践表明,在保证足够穗数的基础上,增加穗粒数和稳定提高千粒质量是今后小麦产量突破的重要途径[4⁃5]㊂近年来,许多学者采用不同方法对小麦每穗粒数和千粒质量的遗传特性和杂种优势进行了研究㊂一般认为小麦每穗粒数和千粒质量的遗传符合加性⁃显性模型,基因作用方式以加性效应为主[6⁃10],也有以显性效应为主774的报道[11⁃14]㊂也有研究者认为小麦每穗粒数或千粒质量的遗传机制复杂,可能存在上位性效应[15⁃17]㊂数量遗传研究结果表明,小麦的每穗粒数和千粒质量是质量⁃数量性状,由主基因和微效基因共同控制[18]㊂关于小麦每穗粒数和千粒质量杂种优势的研究结论也不完全一致㊂多数研究结果表明,小麦每穗粒数和千粒质量的平均杂种优势在F1代普遍存在一定的正向优势[19⁃22]㊂Inamullah 等[23]㊁Al⁃Falahy[24]研究发现,每穗粒数和千粒质量的平均杂种优势变异幅度较大,其优势强弱因组合而异㊂许永财等[25]研究认为,千粒质量具有较高的正向超亲优势,但每穗粒数表现负向中亲优势㊂赵鹏等[26]㊁史秀秀等[27]的研究结果也证实了每穗粒数表现为负向中亲优势㊂但Abdullah等[28]㊁Ilker 等[29]认为,每穗粒数存在明显的正向超亲优势㊂由此可见,对于小麦产量构成因素的遗传特性和杂种优势还需进一步研究㊂本试验以7个产量构成因素差异较大的小麦品种为亲本,按n(n-1)/2双列杂交法配制21个组合,在2种环境下研究每穗粒数和千粒质量2个小麦产量构成因素的基因效应和杂种优势,旨在为小麦高产育种提供理论依据㊂1 材料与方法1.1 材料2012年春选用综合农艺性状优良㊁每穗粒数和千粒质量有一定差异的7个冬小麦品种作为亲本,7个品种为徐麦25(P1)㊁矮抗58(P2)㊁淮麦20(P3)㊁淮麦33(P4)㊁烟2801(P5)㊁济麦22(P6),徐麦31 (P7)㊂1.2 试验设计按Griffing双列杂交模型II,配制成21个杂交组合,2013年秋分别在宿迁和南京种植F1及亲本,共28个基因型㊂田间按随机区组排列,重复3次,每小区2行区,行长1.5m,行距25cm,株距4cm,田间管理措施同大田栽培㊂1.3 性状调查2014年在小麦成熟前,每小区随机取30穗,调查每穗粒数;成熟时按小区收获,脱粒后扬净㊁风干,分小区统计千粒质量㊂1.4 数据统计分析杂种优势测定:平均优势(%)=[(F1-MP)/ MP]×100%,超高亲优势(%)=[(F1-HP)/HP]×100%,超低亲优势(%)=[(F1-LP)/LP]×100%,其中F l为杂种一代性状平均值,MP㊁HP和LP分别表示双亲均值㊁高值亲本值和低值亲本值㊂利用Hayman双列杂交方法,对2个产量构成因素分试点进行遗传模型分析并估算遗传参数[30]㊂2 结果与分析2.1 每穗粒数和千粒质量的遗传模型分析2.1.1 方差分析 7个小麦品种及其双列杂交组配的21个杂交组合的2个产量构成因素在宿迁和南京2个试点上的测定值列于表1㊂组合间穗粒数在宿迁和南京试点间的变化范围分别为32.07~ 47.87粒和28.63~46.40粒,变异系数分别为11.38%和10.51%;组合间千粒质量在宿迁和南京试点间的变化范围分别为38.03~50.33g和38.07~48.03g,变异系数分别为6.87%和6.27%,表明所分析的性状具有较大差异㊂方差分析结果(表2)表明,每穗粒数和千粒质量基因型间方差均达极显著水平,而重复间差异均不显著,说明基因型效应存在显著差异,即供试材料间的遗传基础存在显著差异,因此可以做进一步的遗传分析㊂2.1.2 加性⁃显性模型测验 每穗粒数系列协方差(W r)/方差(V r)回归分析结果(表3)表明,其直线回归系数b与0的差异达显著(宿迁)和极显著(南京),与1的差异均不显著,由此可见每穗粒数的遗传符合加性⁃显性模型㊂由回归截距α的测验结果可知,每穗粒数的回归截距α<0,但与0差异不显著,说明该性状属超显性遗传㊂对南京点试验的千粒质量W r㊁V r进行回归分析,得α=0.048, b=0.541㊂由回归斜率b的检验结果(表3)可以看出,b与0㊁1间都存在显著差异,这表明控制千粒质量的基因不仅具有加性㊁显性作用,还可能存在基因位点间的互作(上位性效应)㊂应作W r-V r 和W r+V r方差分析,以进一步确定是否存在上位性效应㊂由表4可知,千粒质量的W r+V r㊁W r-V r值在公共亲本间和公共亲本内差异均未达到显著水平,表明不存在上位性效应㊂宿迁点千粒质量的分析结果(表3)则表明,b与0存在显著差异,而与1差异不显著㊂千粒质量的基因作用方式为加性㊁显性作用㊂综合2个地点的分析结果,认为千粒质量的遗传符合加性⁃显性模型,不存在上位性效应㊂874江苏农业学报 2015年第31卷第3期表1 不同组合每穗粒数和千粒质量在2个试点的平均值Table1 Averages for number of kernels per spike and thousand⁃grain weight in different crosses at two sites组合穗粒数宿迁南京千粒质量宿迁南京P1×P138.07±1.4836.33±0.8738.97±1.0641.30±1.67 P2×P232.37±1.4028.63±1.0139.00±1.3539.40±1.00 P3×P340.10±0.2634.57±0.5744.70±1.1443.23±1.12 P4×P443.10±0.3637.90±1.8745.30±0.1042.80±1.40 P5×P540.23±1.7033.43±0.2343.27±1.4242.23±0.38 P6×P632.20±1.5933.57±1.0644.07±1.9238.43±1.88 P7×P735.60±1.1437.20±1.7140.33±1.1038.07±1.75 P1×P241.60±1.4437.13±0.7638.03±1.2342.73±1.24 P1×P346.90±0.5641.13±0.9044.70±1.4846.17±1.04 P1×P447.87±1.4646.40±1.2142.50±1.4742.40±1.25 P1×P541.40±1.5938.60±0.6242.10±2.5143.70±1.04 P1×P634.20±1.8033.30±1.3941.33±0.8539.90±0.66 P1×P738.20±1.0441.90±1.1842.87±0.4241.87±0.81 P2×P336.27±1.2637.73±1.2748.37±0.2544.63±1.76 P2×P443.93±0.7241.90±0.8244.30±0.8942.80±0.72 P2×P539.90±1.2538.90±1.7746.17±1.1744.47±0.31 P2×P636.07±1.0633.70±0.7544.13±0.4241.27±0.50 P2×P732.07±1.2537.10±1.6742.80±2.1742.63±0.25 P3×P444.93±1.2441.10±1.4749.27±0.6448.03±1.45 P3×P536.90±1.9735.23±0.2147.87±0.6147.50±0.66 P3×P642.20±1.8735.93±0.7848.60±0.9244.37±1.40 P3×P736.47±2.0434.50±1.1850.33±2.0846.43±0.38 P4×P543.23±1.9539.07±1.7443.67±0.3146.40±1.51 P4×P640.33±1.4343.37±0.5544.30±1.3740.70±2.02 P4×P745.47±1.4041.63±2.1244.33±0.5141.47±1.45 P5×P634.00±1.1130.77±0.8443.80±0.4646.20±1.71 P5×P742.80±0.5337.13±1.2044.67±2.3241.00±2.31 P6×P742.67±0.4538.03±1.0743.60±1.9739.60±1.60平均39.61±4.5137.36±3.9344.05±3.0242.85±2.69 P1:徐麦25;P2:矮抗58;P3:淮麦20;P4:淮麦33;P5:烟2801;P6:济麦22;P7:徐麦31㊂表2 2个试点每穗粒数和千粒质量的方差分析Table2 ANOVA for kernel number per spike and thousand⁃grain weight at two sites变异来源自由度(df)穗粒数宿迁南京MS F MS F千粒质量宿迁南京MS F MS F区组20.650.35 3.76 2.76 4.15 2.50 1.92 1.12基因型2761.0032.45**46.2634.02**27.4516.54**21.6812.68**机误54 1.88 1.36 1.66 1.71**表示差异达极显著水平(P<0.01)㊂974姚金保等:小麦产量构成因素的基因效应和杂种优势分析表3 每穗粒数和千粒质量系列协方差(W r)对方差(V r)的回归分析Table3 Regression analyses of covariance(W r)on variance(V r) for kernel number per spike and thousand⁃grain weight attwo sites项目每穗粒数宿迁南京千粒质量宿迁南京a-1.136-4.145-0.6420.048b0.5810.7190.6740.541t a00.364 1.7500.5070.050t b0 3.413* 4.040** 3.950* 3.208*t b1 2.460 1.572 1.907 2.420* *和**分别表示差异达显著(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)㊂a㊁b分别表示回归截距和回归系数;t a0为检验a与0差异显著性,t b0为检验b与0差异显著性,t b1为检验b与1差异显著性㊂2.1.3 亲本显隐性基因的分布及其作用方向分析 由图1可知,在每穗粒数的遗传上,各亲本具有不等的显隐性等位基因㊂其中淮麦33㊁烟2801距原点最近,含有最多的显性基因;徐麦25㊁矮抗58距原点最远,表明含隐性基因最多㊂由图2可知,淮麦20具有较多控制千粒质量遗传的显性基因,而其他6个亲本在2个试点的试验中所含显隐性基因比例不完全一致㊂由表5可知,每穗粒数和千粒质量的亲本均值(Y r)与W r+V r的相关系数均呈负相关,表明每穗粒数和千粒质量的遗传表现为高值受显性基因控制,低值受隐性基因控制,显性等位基因对每穗粒数和千粒质量起增效作用,隐性基因则起减效作用㊂表4 千粒质量W r+V r和W r-V r的方差分析(南京点)Table4 ANOVA for W r+V r and W r⁃V r of thousand⁃grain weight in Nanjing experiment变异来源自由度(df)均方(MS)F值Wr+Vr公共亲本间634.70 2.16公共亲本内1416.06Wr-Vr公共亲本间6 6.840.80公共亲本内148.55W r和V r分别表示亲本的系列协方差和方差㊂图1 宿迁(A)㊁南京(B)试点每穗粒数W r依V r的回归直线Fig.1 Regression of W r on V r for kernel number per spike in Suqian(A)and Nanjing(B)图2 宿迁(A)㊁南京(B)试点千粒质量W r依V r的回归直线Fig.2 Regression of W r on V r for thousand⁃grain weight in Suqian(A)and Nanjing(B) 084江苏农业学报 2015年第31卷第3期2.1.4 遗传参数的估算 表5结果表明,每穗粒数和千粒质量的加性效应方差D和显性效应方差H1㊁H2均达极显著水平,说明每穗粒数和千粒质量的遗传受加性效应和显性效应共同作用;由于H1远大于D,表明在每穗粒数和千粒质量的遗传中,基因的显性作用较加性作用更重要㊂每穗粒数的平均显性度分别为1.715(宿迁点)和2.047(南京点),千粒质量的平均显性度分别为1.576(宿迁点)和1.787(南京点),显性程度均为超显性㊂每穗粒数和千粒质量的H2/4H1值均<0.25,表明亲本中每穗粒数和千粒质量的增㊁减效等位基因分布不对称;由显性和隐性基因之比[(4DH1)1/2+F]/[(4DH1)1/2-F]均为<1可知,控制亲本的隐性基因频率大于显性基因频率㊂每穗粒数和千粒质量在2个试点的平均狭义遗传力分别为54.00%和63.17%㊂表5 每穗粒数和千粒质量的遗传参数估算Table5 Estimate of genetic parameters for kernel number per spike and thousand⁃grain weight参 数 每穗粒数宿迁南京千粒质量宿迁南京D16.676±2.873**9.300±1.897** 6.859±1.465** 3.971±0.882** F-1.794±6.893-0.188±4.551-1.220±3.514-3.581±2.117H149.015±6.917**38.959±4.568**17.043±3.562**12.683±2.124** H245.705±6.095**26.705±4.025**11.448±3.107**10.617±1.872** h225.699±4.094**42.015±2.703**17.020±2.087**21.556±1.257** E0.635±1.0160.480±0.6710.584±0.5180.572±0.312 (H1/D)1/2 1.715 2.047 1.576 1.787H2/4H10.2330.1710.1680.209 [(4DH1)1/2+F]/[(4DH1)1/2-F]0.9390.9900.8930.597H2N(%)47.44860.55566.49159.850r[(Wr+Vr),Yr]-0.647-0.274-0.744-0.446 D:加性方差;H1显性方差;H2亲本中正负基因不对称引起的显性方差;h2显性效应;E环境方差;(H1/D)1/2:平均显性度;[(4DH1)1/2+F]/ [(4DH1)1/2-F]:亲本中显性和隐性基因的比例;H2/4H1:增减效等位基因比例;H2N:狭义遗传力;r:相关系数;(Wr+Vr)亲本的系列协方差与方差之和;Yr:亲本值㊂**表示差异达极显著水平(P<0.01)㊂2.2 每穗粒数和千粒质量的杂种优势由表6可见,尽管每穗粒数和千粒质量在2试点间都出现了中亲㊁超高亲和超低亲优势为负值的一些组合,但两性状的超低亲优势㊁平均中亲优势和超高亲优势均为正值,这表明每穗粒数和千粒质量主要表现正向杂种优势,且表现为趋高亲遗传㊂每穗粒数和千粒质量的3种杂种优势变异幅度都较大,并在组合间㊁地点间以及基因型与地点互作间均存在极显著差异(表7)㊂因此,每穗粒数和千粒质量的杂种优势表现受基因型㊁环境和基因型与环境互作等因素的共同影响㊂表6 每穗粒数和千粒质量的杂种优势Table6 Heterosis of kernel number per spike and thousand⁃grain weight性状试点中亲优势平均值(%)变幅(%)负向优势组合数超高亲优势平均值(%)变幅(%)负向优势组合数超低亲优势平均值(%)变幅(%)负向优势组合数穗粒数宿迁7.97±9.77-8.13~25.865 1.22±9.60-15.49~19.85816.10±12.22-7.98~35.742南京11.03±9.60-8.16~25.953 5.37±8.19-8.35~22.43517.77±13.13-7.79~46.333千粒质量宿迁 5.73±5.59-2.45~18.384 1.83±5.53-6.22~12.601010.08±6.93-2.41~24.801南京 6.75±4.350.13~14.640 3.53±4.75-4.91~11.11510.27±4.95 2.66~21.780184姚金保等:小麦产量构成因素的基因效应和杂种优势分析表7 每穗粒数和千粒质量超高亲优势联合方差分析Table7 Pooled analysis of variance of super⁃parent heterosis for kernel number per spike and thousand⁃grain weight变异来源 每穗粒数df MS F千粒质量df MS F地点1525.9926.62**173.2014.64**基因型20332.2516.81**20117.5523.51**基因型×地点20139.367.05**2077.1715.43**误差8019.7680 5.00**表示差异达极显著水平(P<0.01)㊂3 讨论3.1 关于小麦穗粒数和千粒质量的遗传特点不少学者对小麦穗粒数和千粒质量的遗传规律㊁基因作用方式等进行了研究㊂姚金保等[31]早期的研究结果表明,小麦每穗粒数和千粒质量遗传控制由加性和非加性效应共同起作用,但以加性为主㊂Inamullah等[8]的研究结果也得到相似的结论㊂本试验结果表明,小麦每穗粒数和千粒质量受加性效应和显性效应2种遗传效应的共同作用,显性作用相对较大,加性作用相对较小,这与张利华等[11]㊁Hussain等[12]㊁Akram等[13]的研究结果相符㊂总之对小麦每穗粒数和千粒质量的遗传研究中,关于加性和显性共同起作用这一观点是基本一致的,但在加性与显性的相对重要性方面尚有分歧㊂这些分歧可能与试验环境㊁供试材料的不同有关㊂3.2 关于环境对小麦穗粒数和千粒质量的影响小麦产量性状是复杂的数量性状,除受控于基因型外,还在一定程度上受环境因子以及基因型与环境因子互作等的影响[32⁃33]㊂本研究中,有关试验结果在2个地点间存在一定差异,宿迁点的每穗粒数和千粒质量分别比南京点高2.25粒和1.20g㊂这种差异主要是由于种植地点的气候条件(温度㊁光照㊁降水)㊁土壤以及栽培措施的不同所引起㊂Reynolds等[34]认为每穗粒数的减少与二棱期至开花的时间缩短有关㊂Ishag等[35]研究认为,千粒质量与灌浆期间的平均气温呈负相关,且温度每上升1℃,千粒质量下降4mg㊂Borner等[36]检测到2个与每穗粒数相关的QTL以及3个与千粒质量相关的QTL;Heidari等[37]检测到2个控制每穗粒数的主效QTL和6个控制千粒质量的主效QTL,具有基因型⁃环境互作效应㊂因此,在小麦高产育种实践中,应在不同生态区对育种材料进行多点鉴定试验,筛选在不同环境条件下表现均稳定的优良基因型㊂在推广高产小麦品种时,还需要采用配套栽培技术,按照品种的适应范围进行区域化种植和生产㊂3.3 关于小麦穗粒数和千粒质量的遗传改良对产量构成因素杂种优势的分析结果表明,每穗粒数和千粒质量均表现正向杂种优势,且表现为趋高亲遗传,而且优势变幅都较大,这与Ilker等[29]对每穗粒数和Inamullah等[23]对千粒质量的研究结果相似㊂因此,通过正确选择双亲,利用其正向优势来协调提高穗粒数和千粒质量进而筛选出产量潜力更高的小麦品种是可能的㊂本研究结果表明,小麦每穗粒数和千粒质量的遗传符合加性⁃显性模型,基因的显性作用较加性作用重要㊂高每穗粒数和千粒质量表现高值为显性,低值为隐性㊂有关研究结果对小麦产量构成因素的遗传改良可能有一定参考价值㊂在育种早代,由于高每穗粒数和千粒质量基因型含显性基因较多,且处于杂合分离状态,因此必须通过连续多代的定向选择才能获得理想的材料㊂在本研究中,淮麦33和烟2801是含高穗粒数显性基因较多的2个亲本,淮麦20是含高千粒质量显性基因较多的亲本,这3个亲本其他农艺性状和抗病性表现也较好,在小麦高产育种中,应进一步利用这3个优良亲本㊂参考文献:[1] 吴宏亚,蒋正宁,王摇玲,等.小麦籽粒硬度及其对面粉加工品质影响的研究进展[J].江苏农业学报,2014,30(2):437⁃441.[2] 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