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618-629草 业 科 学第 38 卷第 4 期4/2021PRATACULTURAL SCIENCE Vol.38, No.4DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2020-0694徐满厚，杨晓辉，杜荣，秦瑞敏，温静. 增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系. 草业科学, 2021, 38(4): 618-629.XU M H, YANG X H, DU R, QIN R M, WEN J. Effects of simulated warming on the allometric growth patterns of an alpine meadow community on the Qinghai-Tibet Plateau. Pratacultural Science, 2021, 38(4): 618-629.增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系徐满厚，杨晓辉，杜 荣，秦瑞敏，温 静（太原师范学院地理科学学院，山西 晋中 030619）摘要：以青藏高原高寒草甸为研究对象，采用红外线辐射器进行模拟增温试验，于2011−2013年、2016−2018年植被生长季进行群落生长特征调查，选取指数函数、线性函数、对数函数和幂函数4种常用基本函数进行最优方程拟合，以确定不增温对照和增温处理下植物群落生长关系的类型，进而探讨增温对高寒草甸植物群落生长关系的影响。
结果表明：1)在不增温对照下，地上生物量与密度(P < 0.05)、高度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)均呈显著正相关关系，而在增温处理下，地上生物量与频度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)呈极显著正相关关系，根冠比与密度(P < 0.05)、盖度(P < 0.05)呈显著负相关关系；2)在增温处理下，盖度对地上生物量的影响增强(P < 0.01)，频度对地上生物量的影响由不显著(P > 0.05)变为显著正相关(P < 0.01)，密度和盖度对根冠比的影响也由不显著(P > 0.05)变为显著负相关(P < 0.05)；3)在4种常用基本函数中，幂函数更符合植被的生长关系，说明高寒草甸植被符合异速生长理论；在对照处理下，高寒草甸植被地上部分表现为等速生长，地下部分表现为异速生长关系，整体表现为异速生长关系；而在增温处理下，地上部分和地下部分均表现为异速生长关系，整体也体现为异速生长。
1．影响植物种子萌发的生物类因子生物因子包括微生物、动物、植物，其中微生物主要有细菌、真菌、放线菌等，动物则有哺乳动物、鸟类、啮齿类、昆虫等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。
1. 微生物微生物促进植物生长作用：一是，许多微生物可产生植物生长激素；二是，微生物可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收。
许多细菌能与植物根部建立共生关系，且大多都能促进植物的生长，因此也称“植物根际促生细菌”(PGPR)。
菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象，是植物与真菌共同进化的结果。
真菌可产生一些生化物质，从而打破种子休眠或抑制种子萌发。
内生真菌对宿主植物的种子发芽、幼苗存活均有促进作用。
由壳梭抱菌(Fusicoccumamygdali)产生的壳梭抱素可促进因ABA抑制的种子的萌发[41]。
2. 植物植物化感作用是自然普遍存在的一种现象，化感作用可作用于植物种子的萌发、幼苗生长等，从而影响植物的生长发育[61]。
欧洲蕨(Pteridumaquikinum)可通过挥发和淋溶两种途径释放化感物质，从而抑制欧洲山杨(Populustremula)和欧洲赤松(Pinussylvestris)种子的萌发。
植物更新过程中，由于种子自身条件包括种子自身结构、种子大小和系统发育、植物生活史周期等的不同，会影响种子的萌发。
种子自身结构包括种皮、颖、胚乳、胚等，会对种子的萌发产生抑制作用，当移除部分结构后，可明显促进种子的萌发[43,62]。
种子大小对种子萌发能力有不同影响。
对欧洲防风(Pastinacasativa)的研究表明，较小种子的萌发率较高，萌发更快[63]；对鸡脚草（Dactylisglomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2013届硕士学位论文通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土壤中的乙烯浓度达到18PPmv时，就会刺激种子萌发42。
1、自然资源的概念。
是指人类可以利用的、自然生成的物质和能量，是人类生存与发展的物质基础。
主要包括土地、水、矿产、生物、气候和海洋六大资源。
3、试述自然资源的基本属性及其意义。
①稀缺性（指其相对于人类的需要在数量上的不足）意义：迫使人们不断发掘新资源，寻求替代资源，人类在开发利用资源时必须从长计议，绝不能只顾眼前利益，掠夺式卡发资源，要珍惜一切自然资源，合理开发利用和保护资源②整体性（对资源的开发利用要充分利用其整体性特点，做到资源综合开发利用和综合科学管理）③地域性④多用性（任何一种资源都有多种功能、多用途、多效益特性）⑤动态性（指自然资源的质量和数量特征）⑥社会性意义：不断发展科学技术，发展经济，提高资源利用率，发现新能源替代资源）4、解释概念：光能生产潜力：在热、水、CO2等外界环境条件和作物的群体结构、长势、以及农业技术措施等都处于最适宜状态时，由作物的光合效应所形成的群体最高产量。
光温生产潜力：在农业生产条件得到充分保障，水分、CO2供应充足，其他环境条件最适宜情况下，农作物在当地光温条件下所能达到的最高产量。
气候生产潜力：在当地实际光、温、水作用下，在其他条件均处于最适宜时，单位面积内农作物的最高产量。
5、干热风的概念：是指春末夏初出现的一种高温、低湿并常伴有一定风力的天气。
类型：高温低湿型、雨后热枯型。
防御措施：1、营造农田防护林网和林带是防御干热风的战略性措施，他可降低田间风速和温度、增加农田空气相对湿度。
2、适时灌溉可天界农田水热状况，有利于小麦生理机能的正常进行，增强灌浆速度，减轻干热风的危害。
3、配置抗干热风的优良品种，进行作物布局调整。
4、化学防御措施5、运用综合农林技术措施，如改革种植制度、调整播期、合理施肥。
6、我国气候资源的合理利用与保护的措施。
合理利用：1、东部季风地区已建成优质高产的粮棉油果林等商品基地;2、西北干旱区水资源的有限性与农牧业发展方向 3、西南部低纬高原地形地貌的复杂性，因地制宜的发展农林牧业生产。
青藏高原地区植被稀疏的原因
其次，土壤贫瘠也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
高原
地区的土壤通常贫瘠，缺乏养分，土层较薄，这使得植物的生长受
到限制。
同时，高原地区的土壤还存在着盐碱化和风蚀等问题，这
些都对植被的生长造成了不利影响。
此外，人类活动也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
随着
人口的增加和经济的发展，人类对青藏高原地区的开发利用日益增加，过度放牧、滥伐植被、开垦耕地等行为导致了植被破坏和退化，加剧了植被稀疏化的程度。
最后，自然灾害也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
高原
地区常常发生的雪崩、泥石流、干旱等自然灾害对植被的破坏是不
可忽视的，这些灾害给植被的生长带来了极大的影响。
综上所述，青藏高原地区植被稀疏的原因主要包括气候条件恶劣、土壤贫瘠、人类活动和自然灾害等多个方面的因素。
这些因素
相互作用，共同导致了青藏高原地区植被的稀疏化现象。
生态学课程考试复习资料生态学是研究有机体及其周围环境相互关系的科学。
生态学的研究对象有4个组织层次，分别是：个体种群，群落和生态系统。
生态学的研究方法分为野外的、实验的、和理论的三大类。
环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。
生态因子是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物的。
生态因子作用特征：（1）综合作用：环境中的每个生态因子不是孤立的、单独的存在，总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。
（2）主导因子作用：对生物起作用的众多因子并非等价的，其中有一个是起决定性作用的，它的改变会引起其他生态因子发生变化，使生物的生长发育发生变化，这个因子称主导因子。
（3）阶段性作用：由于生态因子规律性变化导致生物生长发育出现阶段性，在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同强度，因此生态因子对生物的作用也具有阶段性。
（4）不可替代性和补偿性作用：对生物作用的诸多生态因子虽然非等价，但都很重要，一个都不能缺少，不能由另一个因子来替代。
但在一定条件下，当某一因子的数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿，而获得相似的生态效应。
.（5）直接作用和间接作用生态因子对生物的行为生长繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是剑姬的，有时还要经过几个中间因子。
利比希最小因子定律：指低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。
形态上来自寒冷气候的内温动物往往比来自温暖气候的嫩微动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒力，如东北虎的颅骨长331~345毫米，而华南虎的仅283~318毫米长，这种现象称为贝格曼规律。
然而冷地区内温动物体身体的突出部分，如四指尾巴和外耳却有变小变短的趋势，这是阿伦规律。
生态幅（生态价）：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点，在最低点和最高点之间的范围。
植物生理生态学研究进展杨锐铣;黄小波;吴昊;胡滨;谷勇【摘要】植物生理生态学是植物生态学的分支.它主要结合了植物生理学和植物生态学2门学科的优势来分析生态学现象和解决所面临的环境问题.该研究着重从光合、逆境以及实验仪器的研究方面综述了国内外有关植物生理生态的研究进展,并展望研究趋势,为我国的相关研究提供资料.%Plant ecophysiology is a branch of plant ecology, it combines the advantages of two disciplines of plant ecophysiology and plant ecology to analyze the, ecological phenomena and solve the environmental problems. This paper reviews the research progress of plant ecophysiology from the studies of photosynthesis, adversity and laboratory instruments both at home and abroad, and forecasts its future research trends, which provides information for the related studies in China.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(040)029【总页数】3页(P14165-14166,14194)【关键词】植物生理生态学;光合生理生态;逆境【作者】杨锐铣;黄小波;吴昊;胡滨;谷勇【作者单位】云南省大理农业学校,云南大理671000;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224;西南林业大学环境科学与工程学院,云南昆明650224;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224;怒江州林业局,云南怒江673100;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224【正文语种】中文【中图分类】S601近年来，由于人类不断追逐经济利益的最大化，人与生态环境之间的矛盾越来越尖锐。
文章编号:1000-694X(2000)03-0309-05青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应X刘志民,杨甲定,刘新民(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃兰州 730000)摘 要:青藏高原作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地,而且短波辐射比例大,光照时间长,不仅直接影响植物的光合作用、呼吸作用等重要代谢过程,而且不同光质对高原植物植株的生长高度、根系的萌生发育、叶绿素含量以及碳水化合物、蛋白质、脂肪等贮藏物质的积累等方面都有不同的影响。
昼夜温差大这一环境特点与高原作物高产之间的关系尚存争议,但对作物的品质确实具有明显的影响作用。
在高海拔、低气压(低CO2含量、低O2含量)条件下,植物表现出光合作用光饱和点升高、光补偿点降低、适温偏低,暗呼吸速率较低等特点,因而有利于植物充分利用光能,也有利于植物体内干物质的积累,而且高海拔对植物体内不同代谢成分的形成具有不同的影响作用。
虽然青藏高原的多个环境因子,如太阳强辐射、蓝紫光成分多、昼夜温差大等,对高原小麦的高产来说不可缺少,但平均气温较低导致的高原地区小麦生育期明显延长是其干物质产量和籽粒产量高于平原地区的主要原因。
关键词:青藏高原;环境因子;植物生理;效应中图分类号:Q945.79文献标识码:A 青藏高原号称世界屋脊,其南北跨度约1500km,东西跨度约3000km,海拔平均高度在4000m以上。
由于青藏高原耸立在中纬度西风带中,受海拔高度、纬度、山脉、冰川积雪和多湖泊的影响,形成了其独特的高原气候特点,如太阳辐射强,日照时间长,气温低,昼夜温差大,气压低,氧气和二氧化碳含量少,湿度和降水量不均衡等[1～4]。
这些特点对生长于青藏高原的植物,不仅能影响其形态结构[5～8],更对植物的生理代谢过程产生许多影响。
本文拟就青藏高原生态条件中强辐射和光质、昼夜温差大、高海拔低气压等三个关键因子对高原植物(主要是小麦、牧草)生长发育中的已知主要影响分别作一简要综述,同时也涉及一些其他地域有关水稻、蔬菜的研究,以有助于进一步开展青藏高原植物生理的研究。
1 强辐射和光质对植物的生理效应太阳辐射是植物进行光合作用的唯一能量来源,影响植物生物量的产生。
从总辐射看,西藏各地多在586～795kJ・cm-2・a-1之间,在雅鲁藏布江河谷地带,雨日较少,且多夜雨,故辐射量更大,可达921kJ・cm-2・a-1[2,3]。
植物在光合作用过程中,主要同化波长400～700nm的可见光能量,约占总辐射的一半左右,称为光合有效辐射。
与植物有直接关系的是其生长期内的太阳辐射。
西藏作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地的太阳辐射。
1975年测得拉萨冬小麦(肥麦)剑叶最大光合强度达36mg CO2・dm-2・h-1,大约是上海的2倍,是河南的1.5倍[1]。
虽然各地测得的结果会有一些差异,但也不难看出青藏高原麦类作物光合强度有高于内地其他地区的趋势,这与太阳辐射强有重要关系,而且在太阳辐射总量中,高原的短波辐射比例大,其中蓝紫光比海平面高78%,紫外线比平原地区多2倍,红光和红外线比海平面高15%[9]。
另外,青藏高原的日照时间也长,拉萨年日照时数达3022h,高于北京(2757h)和南京(2196h)[1]。
这样,能使作物在生育期内获得充足的光能,同时使因高海拔造成的气温偏低得到一定补偿,也有利于植物的光合作用。
而且,光作为植物生长发育的主要环境因子,对光合作用之外的许多生理过程,也都有明显影响。
在以燕麦为材料的实验中[10],种子的发芽率以紫光最高,白光次之,蓝光最低。
紫光下种子的发芽率是无色可见光全光谱对照的145%。
这个结果是令人费解的,据实验者解释,可能是实验中滤光的紫色薄膜不仅透过了紫光,而且也有很大部分红光透过,因而主要是红光对种子的萌发起了促进作用。
蓝光下燕麦种子的发芽率低,是蓝光加速了植物体内生长素的破坏,因而抑制了种子的萌发。
另外,紫光和蓝光处理的植株高度较低,且比对照组生长整齐。
这一点在牧草的实验中有相似的结果[11]。
植物的根系虽未直接受光线照射,但对不同光质也有不同的反应。
燕麦[10]中,蓝光和紫光照射的植株虽然较矮,其根系却比对照组发达,发根数分别是对照组的111.4%和117.1%。
春小麦[12]分蘖期不同光质照射处理,其根系脱氢酶活性有较大差异,蓝光处理平均比对照高12.05%,蓝紫光处理高13.69%,红光处理高5.97%。
而且根活力强弱也有不同程度的反应,短波光下培养的麦苗,其根活力均略高于对照,其中蓝紫光比对照平均高4%,蓝光高5%,红光与对照之间无明显差异。
这一点在倪文水稻实验[13]中也得到相似结果。
即强光或蓝光照射培育的稻苗根系对A-萘胺的氧化力或根系本身的过氧化氢酶活性均高于弱光或红光和无色光培育的稻苗根系。
实验表明,稻苗根系的伸长生长,随光量的减弱而促进;蓝光下培育的稻苗根系,其伸长生长比红光或无色光更有明显的促进作用。
正如Ohno等[14]观察到,无色光(白光)会抑制稻苗根细胞的伸长;蓝光则有促进细胞伸长的作用。
同第20卷 第3期2000年9月 中 国 沙 漠JOU R N AL O F D ESER T RESEA RCH Vol.20 No.3S ep.2000X收稿日期:1999-09-20;改回日期:1999-12-01 基金项目:中国科学院1996年度“西部之光”资助项目 作者简介:刘志民(1965—),男(汉族),内蒙古敖汉旗人,副研究员,主要从事治沙造林生态学等研究。
时,水稻实验[13]表明,稻苗的发根能力在强光下为强,弱光下为弱;根系生长量在强光下较大,在弱光下较小;不同光质中,蓝光培育的稻苗根系发根数多,根系粗壮,根干大,发根能力强。
另外强光或蓝光均能提高稻苗根系和小麦幼苗根系对N H4+或N O3-的吸收速率[13,15]。
实验表明[13],强光或蓝光照射培育的稻苗,根系内积累的蛋白质氮含量高,非蛋白氮含量低,蛋白质氮/总氮的比值高,总氮量亦高。
可见,强光或蓝光能提高稻苗氮化合物的合成,产生蛋白质在根系内积累。
光质对植物体内叶绿素的含量也有明显的影响。
实验[16]表明,在蓝色短波光中培育的稻苗,叶绿素形成迅速,叶绿素含量比无色混合光中培育的高10%左右,尤以叶绿素a的绝对含量高,而在红色长波光下培育的稻苗叶绿素含量低;而且蓝光下培育的稻苗,其离体叶片叶绿素的保持能力也较强。
其他实验[11,17]同样表明,蓝光和蓝紫光对叶绿素的形成和积累有明显的促进作用。
这也正好解释了青藏高原大多数植物的叶片颜色呈深绿色的形态特点。
大多数高山植物对较强的日辐射表现出明显的适应性,它们有相对高的光合作用光饱和点,例如G lag o lev a[18]在帕米尔地区测得的光合作用光饱和点相当于最大光强的50%～60%;青海矮蒿草[19]的光饱和点约为光合有效辐射最大光强的50%。
这表明高山植物一般都能够有效地利用日辐射能。
而且高原植物的光合作用、呼吸作用等代谢过程对不同光质也有不同的反应。
韩发等[17]发现,春小麦抽穗期,生长在红光和蓝紫光下的各品种,其光合速率比对照高,尤以红光显著,蓝光下的则比对照低7.0%左右。
而倪文[16]水稻苗中的实验表明,光合速率以蓝色短波光培育的稻苗高于无色混合光(对照)和红色长波光下培育的稻苗,特别在光强度较弱时差异更为明显。
这两种结论的不一致很可能是物种不同或实验条件不同造成的,说明在不同的光质下,植物的光合速率会有明显的不同。
同时,三种光处理(红光、蓝紫光和蓝光)情况下[17],植物暗呼吸强度均高于白光对照,其中生长在蓝光下的植株叶片暗呼吸明显的高于对照,可达80%,蓝紫光次之,红光下叶片暗呼吸最低。
倪文[16]在8万lux光强度下,检测稻苗的光呼吸强度与CO2补偿点(ppm)表明,在蓝色短波光下培育的稻苗光呼吸低,CO2补偿点也低,而无色混合光(对照)与红色长波光下培育的稻苗光呼吸强度与CO2补偿点都比较高。
K o wallik[20]认为蓝光对植物呼吸作用有两个显著影响,低强度时加强,高强度时则抑制。
可见植物的呼吸作用(暗呼吸和光呼吸)与不同的光质及其光强度都有明显关系。
2 昼夜温差大对植物的生理效应高原气候的另一个显著特点是气温的日变化(日较差)大[1,2,4]。
日较差全年比同纬度的东部平原地区高出3～10℃。
雅鲁藏布江中段、藏南以及藏北草原地区,气温日较差的季节变化特别大,1月份在17℃以上,定日和那曲甚至超过20℃; 7月份这些地区的日较差有所降低,但仍在8～12℃。
人们一般笼统地认为,由于白天温度高,光合作用速率高,合成代谢强,而夜间温度低,呼吸作用强度低,物质消耗少,因而昼夜温差大有利于植物体内积累营养成分,提高产量。
但实际情况却并非如此简单。
韩发[21]以麦苗和牧草为材料,发现夜间低温处理比昼夜恒温的对照,植物的总叶绿素含量要高19.63%～25.27%,这也与在高原农田和天然草场所观察到的现象一致。
另外,处理组叶绿素b含量高于叶绿素a 含量,导致了叶绿素a/b比值的变小。
我们知道[22],叶绿素a 的最大吸收在长波红光区(680nm),叶绿素b的最大吸收在短波蓝光区(460nm),因而叶绿素a/b比值变小反映了植物对外界短波光吸收量增多,这也是植物对高原环境富含短波光的适应表现。
在对处理组和对照组干物质积累的测定中,发现处理组麦苗和牧草的干物质量都高于对照,可溶性糖含量明显增加,在牧草中甚至能比对照提高59.41%,这是令人吃惊的提高,说明低夜温对植物体内的物质积累影响较大。
另外,他们还发现处理组中根系的活力都比对照有所提高;处理组叶片中过氧化物酶活性比对照组高25%以上,而且处理组同工酶谱带数目有所增加,谱带宽,染色也深。
他们由此认为,生长季节里青藏高原上的这种低夜温,是青藏高原地区作物牧草高产优质必不可少的气象因素。
这一结论在吴东兵等[23] 1982—1985年的拉萨小麦实验中得到印证,认为拉萨5～8月的昼夜温差大,是小麦生长在拉萨其千粒重高的一个原因。
但在刘东海等[24]的遮光实验中,他们以冬小麦为材料,得到的结果是冬小麦植株干物质和千粒重随光照强度的减弱而降低,并不随温差大小而发生变化。
由此他们认为,干物质积累、千粒重的高低与日较差的大小没有必然的联系。
这一种观点也有相似的论述。
有文献[1]认为,把气温日较差大作为高原作物高产重要原因的笼统说法并不是十分恰当的。
因为从麦类作物抽穗到成熟这一重要生育阶段来看,拉萨气温日较差11.9℃,仅比同纬度长江下游的南京(9.3℃)稍大,而比北京(13.5℃)小。
同时,西藏地区最大日较差出现在冬春季节,对冬小麦越冬度春并不利,是死苗的原因之一。
所以离开作物品种,离开作物生育期,离开温度对作物的适宜程度,笼统地谈日较差是没有意义的。
