第七章_内质网与核糖体
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第一章大题(细胞基本知识)1、试论述当前细胞生物学研究最集中的领域。
答:当前细胞生物学研究主要集中在以下四个领域:⑴细胞信号转导;⑵细胞增殖调控;⑶细胞衰老、凋亡及其调控;⑷基因组与后基因组学研究。
人类亟待通过以上四个方面的研究,阐明当今主要威胁人类的四大疾病:癌症、心血管疾病、艾滋病和肝炎等传染病的发病机制,并采取有效措施达到治疗的目的。
2、细胞生物学的概念和研究内容答:概念:细胞生物学是以细胞为研究对象, 从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次,以动态的观点, 研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。
细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一,主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。
从生命结构层次看,细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间,同它们相互衔接,互相渗透。
研究内容:细胞生物学的主要研究内容主要包括两个大方面:细胞结构与功能、细胞重要生命活动。
涵盖九个方面的内容:⑴细胞核、染色体以及基因表达的研究;⑵生物膜与细胞器的研究;⑶细胞骨架体系的研究;⑷细胞增殖及其调控;⑸细胞分化及其调控;⑹细胞的衰老与凋亡;⑺细胞的起源与进化;⑻细胞工程;⑼细胞信号转导。
3、细胞的基本共性答:所有的细胞都有相似的化学组成;脂-蛋白体系的生物膜;DNA-RNA的遗传装置;蛋白质合成的机器—核糖体;一分为二的分裂方式。
4、细胞生存所需的最基本的细胞结构和功能。
答:细胞的生存必须具备细胞膜、核糖体、一套完整的遗传信息物质和结构。
功能:①细胞膜为细胞生命活动提供了相对稳定的环境;为DNA、RNA、蛋白质的复制、转录翻译提供了结合位点,使代谢反映高效而有序的进行;又为代谢底物的输入与代谢产物的排除提供了选择性物质运输的通道,其中伴随能量的传递。
②细胞核是遗传信息储存和表达的重要场所和指挥部,细胞的分裂、生长、分化、增值等一切生命活动均受细胞核遗传信息的指导调控。
核糖体、内质网、高尔基体、线粒体及其协调配合一、核糖体、内质网、高尔基体、线粒体1.细胞质(1)含义:由________包被的细胞内的大部分物质。
(2)组成⎩⎪⎨⎪⎧细胞溶胶:透明、黏稠,可流动细胞器⎩⎨⎧有膜包被: 、线粒体、叶绿体、、液泡等无膜包被:、(3)细胞溶胶细胞质中的__________部分,细胞中的______________有25%~50%存在于其中,特别是含有多种__________,是多种________的场所。
2.内质网和核糖体(1)内质网⎩⎪⎨⎪⎧类型: 内质网和 内质网结构:由 和细管组成,向内与 相连,向外与功能:可运送蛋白质到高尔基体及细胞的 其他部分;有些光面内质网还有合成 和氧化 的酶(2)核糖体⎩⎨⎧组成: 和蛋白质形态: 状分布:游离在细胞溶胶中,或连接在 上功能:合成 的场所3. 高尔基体⎩⎨⎧组成:由单位膜构成的和功能:真核细胞中的物质系统,可分拣4.线粒体⎩⎪⎨⎪⎧形态:颗粒状或短杆状结构:由内、外两层膜构成,内膜向内折叠而形 成 ,含少量 和核糖体功能:是 和 的中心,能合成部 分自身需要的下图是几种细胞器的结构示意图,请据图分析:1.细胞内膜面积最大的细胞器是哪种?它又是和其他膜联系最广的膜,为什么?2.植物细胞中的甲能合成纤维素等多糖,推测其可能与细胞中哪种结构的形成有关?3.丙是细胞的能量代谢中心,被称为“动力工厂”,它的哪些结构特点与之相适应?4.有研究表明,马拉松运动员腿部肌肉细胞中丙的数量比一般人多出一倍以上,为什么?5.没有膜包被的是哪一种细胞器?它的功能是什么?知识整合内质网是细胞内面积最大,联系最广的细胞器;高尔基体与植物细胞的细胞壁的形成有关;线粒体有广阔的膜面积,能进行能量转换,为细胞的代谢提供能量;核糖体无膜结构,是蛋白质合成的场所。
1.下表是关于各种细胞器的结构和功能的比较,其中正确的是( )2. 下列关于真核细胞结构的叙述,错误的是( )A.细胞器在细胞质中的分布与细胞的功能相适应B.线粒体是细胞内物质氧化和能量代谢的主要场所C.核糖体具有特定空间结构D.高尔基体是细胞内蛋白质合成、加工和运输的场所知识拓展有关内质网、核糖体、高尔基体的3点归纳(1)内质网有两种:粗面内质网主要参与分泌蛋白的合成与加工;光面内质网主要与某些糖类和磷脂的合成有关。
3.2.2内质网与核糖体真核细胞中的内膜系统(endomembrane system )与许多细胞器( organelle)相关联,它们或是直接连在起,或是通过形成小的囊泡(vesicle)而相关。
即内膜的一个片段形成小“囊泡”,小囊泡再形成某种细胞器。
虽然许多种细胞器是内膜系统的一部分,但这些膜却在结构上和功能上各有不同。
而且膜的厚度分子组成和代谢功能也不是固定不变的,在膜存在的时间内这些都可能发生变化。
内膜系统包括核被膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡、质膜等(图3.8)。
质膜虽然不应该算是细胞的内膜,但它与内质网和其他内膜却有着密切的联系。
下面先讨论内质网和核糖体。
内质网(endoplasmic reticulum,ER)是由膜组成的网,在许多真核细胞中,内质网占全部膜的一半以上。
内质网由膜形成的小管与少囊状的潴泡(cisterma)组成,内质网膜把这些潴泡与细胞溶胶分隔开。
由于核被膜与内质网膜相连,所以两层核被膜之间的空隙与内质网潴泡之间的空隙是相连通的。
内质网有两个区域,它们互相连通,但结构上和功能上却不同。
一个是处面内质网Xsmooth ER,sER),个是糙面内质网X rough ER,rER)。
粒面内质网的细胞质的一面上有核糖体,故电镜照片显得粗糙,光面内质网上无核糖体。
核糖体(ribosome)(图3.9)是由rRNA(核糖体RNA)和蛋白质组成的颗粒,是进行蛋白质合成的细胞器。
每个核糖体均由大、小2个亚基组成。
蛋白质合成速率高的细胞中,核糖体特别多。
份如,人的胰腺细胞中就有几百万个核糖体。
蛋白质合成活跃的细胞中核仁也特别大(核仁和核糖体都是没有膜包被的细胞器)核糖体在细胞中有两种存在形式,一种是悬浮于细胞溶胶中,另一种是连在内质网膜或核被膜上。
游离核糖体合成的蛋白质就在细胞溶胶中起作用,例如催化糖酵解的蛋白质(见第4章)就是如此。
结合的核糖体所合成的蛋白质一般要运到指定的地点起作用,例如在某种细胞器(如溶酶体,见下文)中起作用,或是用于向细胞外输出即分泌到细胞外。
核糖体、内质网、高尔基体和分泌蛋白的关系核糖体(ribosome ):是蛋白质合成的细胞器。
按在细胞中的分布可分为游离核糖体和附着核糖体。
游离核糖体位于细胞质基质中,主要合成胞内蛋白,参与细胞内生命活动;附着核糖体主要附着在粗面内质网上,负责合成分泌蛋白,分泌到细胞外。
内质网(endoplasmic reticulum缩写ER):真核细胞细胞质内广泛分布的由膜构成的扁囊、小管或小泡连接形成的连续的三维网状膜系统。
它是真核细胞含量最多的生物膜。
分为粗面内质网(RER)和滑面内质网(SER)两种。
粗面内质网由扁囊和附着在其外表面的核糖体构成,表面粗糙。
它的主要功能是将核糖体合成的分泌蛋白加工修饰并产生囊泡,利用囊泡将分泌蛋白运输到高尔基体。
滑面内质网表面光滑无核糖体附着,主要参与脂肪和类固醇(如性激素)的合成与运输。
高尔基体(Golgi apparatus):为意大利细胞学家高尔基Golgi于1898年首次用银染方法在神经细胞中发现。
是由光面膜组成的囊泡系统,它由扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三个基本成分组成。
高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中,动物细胞中的高尔基体与细胞分泌物(如分泌蛋白)形成有关,高尔基体本身没有合成蛋白质的功能,但可以对蛋白质进行加工和转运,因此有人把它比喻成蛋白质的“加工厂”。
高尔基体的主要功能将粗面内质网合成的分泌蛋白进行加工、分类、包装,然后分门别类地转运到细胞特定的部位或分泌到细胞外。
分泌蛋白是指细胞合成的专门分泌到细胞外发挥作用的蛋白质,如消化酶、抗体和某些蛋白质类激素(胰岛素、生长激素等)。
分泌蛋白最初在RER上的核糖体上合成肽链(不成熟的蛋白质),然后进入RER初步加工得到较成熟的蛋白质,接着RER以出芽的方式产生囊泡包裹着蛋白质运输到高尔基体,在高尔基体内进一步加工修饰,高尔基体是完成分泌蛋白最后加工和包装的场所。
细胞内质体的结构与功能1. 内质网(Endoplasmic Reticulum,ER):内质网是一个包裹着膜的细胞器,主要分为粗面内质网和平滑内质网两种形态。
粗面内质网上有许多附着着核糖体的颗粒,参与蛋白质合成;平滑内质网不附着核糖体,主要负责合成脂类、调节钙离子浓度和解毒等功能。
2. 核糖体(Ribosome):核糖体是一类非常小的细胞结构,由RNA和蛋白质构成。
它们可以在细胞质中自由漂浮,也可以附在内质网的粗面上。
核糖体是蛋白质合成的主要位置,通过翻译mRNA上的密码子来合成蛋白质。
3. 高尔基体(Golgi Apparatus):高尔基体是由一组被膜包围的平板状腔室构成,通常分为邻近内侧和远离内侧两个面。
它参与蛋白质的加工、运输和分泌。
高尔基体通过囊泡运输将合成的蛋白质或其他物质从一个腔室运输到另一个腔室,最终将它们包装进囊泡,以便在细胞内或细胞外分泌。
4. 溶酶体(Lysosome):溶酶体是由液泡膜包围的细胞器,其内部有许多水解酶。
溶酶体参与细胞内各种物质的降解和消化。
它能够分解各种细胞代谢产物、损坏的细胞器和细胞外进入的物质等,以提供细胞所需的原料和能量。
5. 素质体(Peroxisome):素质体是包裹着膜的细胞器,其中含有一些特殊的酶,如过氧化氢酶和催化酶等。
素质体主要参与许多氧化反应的進行,特別是氢氧化物的代谢。
它能够产生过氧化氢、分解脂肪酸,从而提供细胞所需要的能量。
6. 线粒体(Mitochondria):线粒体是一个双膜包裹的细胞器,分为内膜和外膜。
线粒体是细胞中的“能量工厂”,参与细胞的呼吸作用,产生大量的ATP分子。
它通过氧化糖类和脂类来产生ATP,并且是氧化磷酸化反应的主要场所。
这些细胞内质体在细胞的正常生理功能中发挥着重要的作用。
它们协同工作,形成了一个复杂的细胞内系统,确保细胞正常运作。
通过更深入地了解细胞内质体的结构和功能,有助于进一步理解细胞的生物学过程,也有助于揭示一些与疾病相关的异常情况,为疾病的预防、诊断和治疗提供新思路。
内质网粗面型内质网又叫做颗粒型内质网,常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。
粗面型内质网大多为扁平的囊,少数为球形或管泡状的囊。
在靠近核的部分,囊泡可以与核的外膜连接。
粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所,新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。
粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道,又是核糖体附着的支架。
滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。
滑面型内质网的囊壁表面光滑,没有核糖体附着。
滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊,有时小管排列得非常紧密,以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。
因此,滑面型内质网在切面中所看到的形态,与粗面型内质网有明显的不同。
滑面型内质网与蛋白质的合成无关,可是它的功能却更为复杂,它可能参与糖元和脂类的合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能。
在胃组织的某些细胞的滑面型内质网上曾发现有C1-的积累,这说明它与HCl的分泌有关。
在小肠上皮细胞中,可以观察到它与运输脂肪有关。
在心肌细胞和骨胳肌细胞内的滑面型内质网,可能与传导兴奋的作用有关;在平滑肌细胞内,却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。
核糖体核糖体是由核糖体的核糖核酸(符号为rRNA)和蛋白质构成的椭圆形的粒状小体,其中rRNA和蛋白质的比例为1:1。
蛋白质分子基本上排列于核糖体的表面上,rRNA分子被包围于中央。
细胞内有的核糖体附着于内质网的外面,称为固着核糖体,即形成上面所谈到的粗面型内质网;有的不附着于内质网上,称为游离核糖体,常见于未分化的细胞中。
附着于内质网上的核糖体,附着的情况也不相同。
在某些细胞中,核糖体均匀地附着于细胞质中某一部分的内质网上;有的却集中地附着于细胞质中某一部分的内质网上。
核糖体是细胞内合成蛋白质的场所。
现在已知,附着于内质网上的核糖体所合成的蛋白质,与游离于细胞基质中的核糖体所合成的蛋白质有所不同。
附着于内质网上的核糖体,主要是合成某些专供输送到细胞外面的分泌物质,如抗体、酶原或蛋白质类的激素等;游离核糖体所合成的蛋白质,多半是分布在细胞基质中或供细胞本身生长所需要的蛋白质分子(包括酶分子)。
第七章内质网和核糖体掌握内膜系统有关概念,熟悉内质网和核糖体的结构和功能。
细胞:细胞膜、细胞质、细胞核细胞器:无膜包围:核糖体、中心粒有膜包围:线粒体、叶绿体内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、液泡等细胞质溶质细胞质基质 (cytosol)细胞质溶质的成分水、无机离子、大分子的单体等小分子脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等中等分子蛋白质、脂蛋白、多糖和RNA等大分子糖原等一些处于贮存状态的重要化合物基本属性酸度稳定结构有序细胞质溶质的功能中间代谢反应的进行细胞的形态与运动、胞内物质运输以及各种大分子的定位蛋白质的修饰与选择性降解维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性维持细胞内信号转导通路内膜系统(endomembrane system)核膜、内质网、高尔基复合体溶酶体、分泌泡膜分化(membrane diffrentiation)腔面、细胞质(原生质)面内膜系统的动态特性一、内质网(endoplasmic reticulum,ER)1897年,Garnier光镜下发现胰腺(pancreas)、唾液腺(salivary gland) 嗜碱性特化区动质(ergastoplasm)1945年, Porter 电镜下观察发现小鼠成纤维细胞里管状囊、小囊构成网状结构内质区域内质网(一)形态结构相互连通的膜性管腔道系统交织成网状小管、小囊、扁囊单位膜 5-6nm厚生活周期、生理状态不同可发生变化成熟细胞内质网 8--10层平行扁囊横纹肌肌质网贮积钙离子同一类型细胞的内质网形态相似间期细胞中常与微管走向一致驱动蛋白(kinesin)对外界因素敏感内质网与核膜的关系(二)分类粗糙型内质网(rough ER)光滑型内质网(smooth ER)(三)化学组成微粒体(microsome)真核细胞匀浆在差速离心过程中分离出的膜泡,由内膜系统中各组分的膜断片卷曲而成,其上往往结合有核糖体,也能进行蛋白质的合成。
内质网膜脂类 1/3 :磷脂、中性脂肪、磷脂酰肌醇等蛋白质 2/3 : 整合蛋白、边周蛋白分布不对称细胞色素P-450 信号识别颗粒的受体(四)内质网的功能糙面内质网1.蛋白质的合成蛋白质运输2.合成蛋白质的修饰与加工糖基化(N-linked glycosylation) O-linked glycosylationAddition of glycosylphosphatidylinositol (GPI) anchors二硫键的形成The formation of disulfide bonds between the side chains of cysteine residues:protein disulfide isomerase糖蛋白与脂锚定蛋白N-linked glycosylation 糙面内质网新生蛋白质上加接N-连接14个糖基★Protein Folding and Processing in the ER◆Protein folding in the ER●Bip蛋白∶ Bip是一类分子伴侣,是重链结合蛋白的简称(heavy-chain binding protein) ●BiP is thought to bind to the unfolded polypeptide chain as it crosses the membrane and then mediates protein folding and the assembly of multisubunit proteins within the ER3. 膜的生成4. 物质运输内质网中错误折叠的蛋白质被运往细胞质溶质降解光面内质网功能1.合成脂类专一载脂蛋白--磷脂交换蛋白(phospholipid exchange proteins)2.解毒作用(detoxification)3.糖原(glycogen)分解4.贮积钙离子肌质网(sarcoplasmic reticulum)特化的内质网二、核糖体(ribosome)核糖核蛋白体(一)形态结构和类型直径约25nm,有大小两个亚基组成与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点与mRNA结合的位点与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点-氨酰基位点,又称A位点与延伸中的肽酰-tRNA结合位点-肽酰基位点,又称P位点肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点-E位点与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点肽酰转移酶的催化位点在活细胞中,核糖体的亚基、核糖体的单体及多聚核糖体处于一个不断的解聚和组合的动态平衡之中,受镁离子的影响多聚核糖体,细胞正进行蛋白质合成的标志一般真核细胞细胞质中核糖体80S,原核细胞的70S,真核细胞线粒体中的为55S,植物细胞叶绿体中的近似70S类型★Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的影响:◆70S核糖体在Mg2+的浓度小于1mm/L的溶液中易解离;◆当Mg2+ 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形成100S的二聚体。
(二)化学组成蛋白质40﹪带正电荷rRNA 60﹪磷酸基带负电荷占细胞总量RNA的80﹪真核细胞核糖体80S: 60S 40S蛋白质49种 33种r RNA 28S, 5S, 5.8S 18S原核细胞核糖体70S: 50S 30S蛋白质 34种 21种rRNA 23S,5S 16S适当条件下,利用CsCl离心,可将核糖体亚单位中的 rRNA与蛋白质分离。
★各种来源的核糖体亚基组成来源完整核糖体核糖体亚基核糖体RNAs细胞质 80S 60S(大亚基) 28S,5.8S,5S(真核生物) 40S(小亚基) 18S细胞质 70S 50S(大亚基) 23S,5S(原核生物) 30S(小亚基) 16S线粒体 55-60S 45S(大亚基) 16S(哺乳动物) 35S(小亚基) 12S线粒体 75S 53S(大亚基) 21S(酵母) 35S(小亚基) 14S线粒体 78S 60S(大亚基) 26S,5S(高等植物) 45S(小亚基) 18S叶绿体 70S 50S(大亚基) 23S,5S30S(小亚基) 16S★核糖体的化学组成不同种生物的前体rRNA生物 pre-rRNA的沉降系数果蝇 34S裂殖酵母 37S烟草 38S蛙 40S鸡 45S鼠 45S人 45S★前体rRNA的加工与修饰:◆将45S的前体rRNA加工成成熟的18S、5.8S和28S rRNA;◆甲基化修饰:甲基化的主要部位在核糖第二位羟基上。
Synthesis and Processing of the 5S rRNA◆In eukaryotes, the 5S rRNA molecules are encoded by a large number of identical genes that are separate from the other rRNA genes and are located outside the nudeolus.◆The 5S rRNA genes are transcribed by RNA polymerase III. The 5’end of the primary transcript is identical with that of the mature 5S rRNA, but the 3’ end usually contains extra nucleotides that are removed during processing.★原核生物rRNA基因◆原核与真核生物的rRNA基因在组织结构上的差异:●重复频率:如E.coli,只重复了7次;●细菌的16S rRNA 、23S rRNA 、5S rRNA基因组成一个转录单位,在染色体上的排列顺序是∶16S-23S-5S。
★原核生物核糖体的装配◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系:组成核糖体的蛋白质和rRNA在大小亚基中均有一定的空间排布。
核糖体在组装过程中,某些蛋白质必须首先结合到rRNA上,其他蛋白才能组装上去即表现出先后层次。
根据同rRNA结合的顺序,将核糖体蛋白分为两种:◆初级结合蛋白(primary binding protein):这些蛋白质直接同rRNA结合, 其中同16S rRNA 结合的初级蛋白有14种: S3, S4, S17, S20, S6, S15, S8, S18, S9, S11, S12, S13, S7, S1。
同5S rRNA结合的有11种。
◆次级结合蛋白(secondary binding protein)这些蛋白质不直接同rRNA结合, 而是同初级结合蛋白结合:S10, S16, S2, S6, S21, S14, S19。
★真核生物核糖体装配模型◆80S前体颗粒形成●45S rRNA+5S rRNA+蛋白质●45S rRNA→41S rRNA◆大小亚基前体形成:●大:32S rRNA和5S rRNA●小:20S的前体rRNA◆小亚基成熟与运送: 20S rRNA→18S rRNA◆大亚基成熟与运送:32S rRNA→28S rRNA+5.8S rRNA三.功能蛋白质合成mRNA与小亚基结合 S-D序列起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )与小亚基结合核蛋白体大亚基结合,起始复合物形成1.进位又称注册(registration)指根据mRNA下一组遗传密码指导,使相应氨基酰-tRNA进入核蛋白体A位。
2.成肽是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键形成过程。
3.转位释放因子的功能识别终止密码,如RF-1特异识别UAA、UAG;而RF-2可识别UAA、UGA。
诱导转肽酶改变为酯酶活性,使肽链从核蛋白体上释放。
嘌呤霉素作用抗菌素作用位点1.rRNA和r-蛋白质的功能rRNA的功能具有肽基转移酶活性为tRNA提供结合位点为多种蛋白质合成因子提供结合位点在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性的结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合在核糖体亚单位联合中起作用与抗菌素之间相互作用蛋白质合成中校正阅读、无意义链或框架漂移的校正等都与rRNA有关r-蛋白质的功能对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的在蛋白质合成中,核糖体的空间构象发生一系列的变化,某些核糖体蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,核糖体蛋白与rRNA共同行使功能细菌核糖体大亚单位蛋白质成分的定位细菌肽链合成第二步的肽键形成示意图2.多聚核糖体(polyribosome)及蛋白质的合成思考题细胞质基质的功能有哪些?何谓内膜系统、膜分化、多聚核糖体?内质网的形态结构如何?可分为哪几类?有何功能?。