壳寡糖简介
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提起“壳寡糖”这一名词,很多人感到陌生。
究竟什么是壳寡糖?原来壳寡糖是从甲壳素中分离出壳聚糖,然后再降解衍生出壳寡糖,它被誉为继蛋白质、脂肪、糖、微量元素及维生素之后的第六生命要素。
壳寡糖是继基因工程、蛋白质工程之后,第三代生物工程——糖工程最具代表性的产物之一。
要进一步了解壳寡糖,还先得从甲壳素谈起。
早在400多年前,明代著名医药学家李时珍在《本草纲目》中就有螃蟹壳应用的记载:“烧存性,蜜调,涂冻疮及蜂虿伤。
酒服,治妇人儿枕痛及血崩腹痛,消积。
”这是甲壳素最早的应用记录。
据《中药大辞典》记载,蟹壳的主要成分约有3/4为碳酸钙,余下1/4中约有一半为甲壳素,另外主要是蛋白质。
甲壳素系由N-乙酰氨基葡萄酸所成的多糖。
甲壳素存在于蟹壳、虾壳之中,为一种特殊成分。
据传二战期间,美国在广岛、长崎投下原子弹,所有生物受到辐射而凋亡,唯有海中的螃蟹安然无恙。
这说明甲壳素具有很强的生物活性。
甲壳素在各种动物体内都存在,人体内也有许多以氨基酸葡萄糖为重要成分的壳寡糖,但研究发现,人到中年以后,自我合成壳寡糖的功能几乎完全丧失,大量使用杀虫剂,使粮食中几乎不含甲壳素类物质,因此,应当像补充其他营养素一样注意补充壳寡糖。
中国科学院大连化学物理研究所壳寡糖研究中心调研员解江涛主任介绍,甲壳素和壳寡糖都是大分子,甲壳素不溶于水、碱和弱酸;壳聚糖可以溶于弱酸,而不溶于水,只有降解后的壳寡糖易溶于酸和水,微溶于碱,其生物活性强,易于被人体吸收。
生命科学最新发现,现代疾病发生的根源是“细胞糖链结构受损”,而细胞糖链受损的重要原因就是酸性体质和壳寡糖的缺乏。
所谓“糖链”,就是包围在细胞质外层的一个复杂结构和多功能体系,由细胞外被(糖萼)、细胞膜和膜下溶胶构成,起到细胞身份识别、基因信息传导、蛋白调节和控制功能,糖链作为生物信息分子,参与细胞生物几乎所有的生命和疾病过程,如果细胞的糖链出现损失,细胞免疫信号必然受到影响,导致基因表达错误或变异,甚至丧失免疫,使体内失去平衡而发生疾病。
一、壳寡糖也叫壳聚寡糖,也称几丁寡糖,是将壳聚糖经特殊的生物酶技术处理而得到的一种产品。
二、壳寡糖为什么能够改善人的排便功能?
因为其可以增殖双歧杆菌、乳酸菌等人体有益菌群
三、壳寡糖为什么有效抑制癌细胞的活性防止癌细胞扩散转移?
壳寡糖是自然界中人们发现的唯一带正电荷的膳食纤维,而癌细胞表面的糖链都是带负电荷的, 壳寡糖会在癌细胞表面形成密集的包裹体,并且吸附癌细胞
四、在90年时,甲壳素的第二级产品叫壳聚糖也叫几丁聚糖,在日本成为允唯一被政府允许可以宣传疗效的机能性食品。
我们说机能性食品也叫保健品。
甲壳素
甲壳素分子量非常大,什么都不溶,因此很难被吸收
壳聚糖
壳聚糖的作用比甲壳素好一些,它的分子有几万,虽然不溶于水,但溶于稀酸
壳寡糖
普通壳寡糖的水溶性非常好,它的吸收率是80%以上。
生物酶解壳寡糖壳寡糖又称壳聚寡糖、低聚壳聚糖、甲壳寡聚糖、氨基寡糖素等,是一种通过降解甲壳素或壳聚糖得到的聚合度在2~20之间的寡糖产品,是甲壳素、壳聚糖产品的升级产品;壳寡糖是自然界中唯一带正电荷阳离子碱性氨基低聚糖,是动物性纤维素。
具有分子量低、水溶性好、功能作用大、更易被吸收等特点。
以海洋生物虾、蟹壳为原料,通过脱钙、脱蛋白后获得甲壳素,甲壳素通过酶解或强碱水解后脱去部分乙酰基获得壳聚糖,壳聚糖通过酶解或酸解得到壳寡糖。
乐满地生物酶解壳寡糖:采用生物酶解技术制成壳寡糖,具有降解条件温和、无副反应、脱乙酰度高、分子量小,壳寡糖生物活性高等特点。
含量:5%、10%PH 值:6.5-7分子量:≤ 2000Da脱乙酰度:≥97%状态:黄褐色液体壳寡糖主要特性:1、改良土壤:壳寡糖能促进有益微生物的生长繁殖,显著减少土壤有害菌及线虫类,促进土壤团粒结构形成,改善土壤理化性质,增强透气性和保水保肥能力,为根系提供良好的土壤微生态环境。
2、提高肥效:壳寡糖能活化养分,使氮、磷、钾等养分能得到植物充分有效地吸收,提高养分利用率,提高肥效,减少化学肥料用量;壳寡糖能螯合铁、铜、锌、锰、钼等微量元素,使肥料中微量元素有效态养分增加,同时使土壤中固定的微量元素养分释放出来,容易被作物吸收利用。
3、促进生长:壳寡糖是一种新型的生物刺激素,能促进根系生长,促进根部伤口愈合及发育,作物根系发达,根毛、须根、次生根数量大大增加,增强植物吸收水肥能力,提高抗旱能力,促使茎秆粗壮,有利于养分供应传输,提高抗倒伏能力。
4、激发作物免疫系统:壳寡糖可诱导植物抗性,增强作物抗病、抗旱、抗冻能力;壳寡糖可诱导植物产生抵御病原物质的抗性蛋白,抑制病菌的生长,诱导木质素形成,促进伤口愈合,壳寡糖对病害具有广谱性的抵御作用,增强作物对病毒病、真菌、细菌、线虫等病害的抵抗能力,减少农药使用,同时能缓解作物因肥害、药害产生的影响。
5、增产提质:壳寡糖是一种天然的植物营养生长促进剂,能增加营养吸收力,有效促进植物生长,增加作物产量,壳寡糖能促进钙离子吸收,减少裂果等缺钙症状,提高座果率,促进微量元素吸收,增加甜度、促进早熟、延长保险贮藏期,提升作物品质。
现在市场上充斥着各种各样的壳寡糖保健产品,如果选择合适自己的壳寡糖保健品大家可能一头雾水,不知道它的功效到底如何,是否有广告宣传的那么神效,下面我们一起来了解下什么是壳寡糖。
壳寡糖也叫壳聚寡糖,也称几丁寡糖,学名β-1,4- 寡糖-葡萄糖胺,它是将壳聚糖经特殊的生物酶技术处理而得到的一种全新的产品,水溶性较好、功能作用大、生物活性高的低分子量产品。
它具有壳聚糖所没有的较高溶解度和容易被生物体吸收等诸多独特的功能,其作用为壳聚糖的14倍。
它是自然界中唯一带正电荷阳离子碱性氨基低聚糖,是动物性纤维素。
研究证明:壳寡糖具有提高免疫,抑制癌肿细胞生长,促进肝脾抗体形成,促进钙及矿物质的吸收,增殖双歧杆菌、乳酸菌等人体有益菌群,降血脂、降血压、降血糖、调节胆固醇,减肥,预防成人疾病等功能,可应用于医药、功能性食品等领域。
壳寡糖可明显消除人体氧负离子自由基,活化机体细胞,延缓衰老,抑制皮肤表面有害菌滋生,保湿性能优异,是日化领域的基础原料。
它不但具备水溶性,使用方便,而且抑制腐败菌性能效果显著,兼备多种功能作用,是性能优良的天然食品防腐保鲜剂。
壳寡糖应用领域非常广泛:1.医药领域使伤口免受细菌的感染,而且还可以渗透空气和水分,促进伤口愈合。
被生物体内的溶菌酶降解生成天然的代谢物,具有无毒、能被生物体完全吸收的特点,因此用它作药物缓释剂具有较大的优越性。
杜绝癌细胞的养分供应,使其分裂减少,制约癌细胞的分裂条件;减少癌细胞代谢产生的酸性废弃物,从另一方面改善癌细胞周围的酸性环境,创造一个癌细胞很难生存和分裂转移的环境条件;减少癌细胞向周围释放的各种酶(溶脂酶、水解酶、蛋白酶等);中和肿瘤周围的酸性物质,激活人体中有抗癌作用的免疫细胞,起到配合化疗、改善病症、减轻痛苦、延长生命等作用。
2.食品领域乳品:作为肠道益生菌(如双岐杆菌)的活化因子,增进钙及矿物质的吸收。
调味品:作为天然防腐产品替代苯甲酸钠等化学防腐剂。
壳寡糖:世界医学界公认的提高免疫功能最佳多糖类物质单核/巨噬细胞在全身组织分布广泛,而且具有迁移性,可以在第一时间接触、识别从任何部位进入机体的抗原,以吞噬、吞饮和受体介导的方式将抗原性颗粒或液体摄入胞内,立即发挥先天免疫作用,下面的图示是巨噬细胞的细胞组成以及在光镜下一个巨噬细胞伸出伪足捕获颗粒。
随后也能通过其特有的高效抗原呈递能力对抗原进行加工处理,与MHC分子形成复合物表达在细胞表面,启动T细胞和B细胞介导的获得性免疫。
巨噬细胞具有很多表面标记,其生物学功能大多是通过其表面受体分子介导的。
这一系列的受体分子被称作模式识别受体,可以分为介导内吞受体、转导信号受体和分泌型蛋白分子三种类型。
主要包括甘露糖受体、CD14、T oll样受体超家族、清除剂受体、识别凋亡细胞的磷脂酰丝氨酸受体以及FcR等等。
壳寡糖激活巨噬细胞途径人参、灵芝、鹿茸与壳寡糖都有一个共同的功能——提高免疫力。
壳寡糖是世界上目前学者们无任何争议的提高免疫功能最佳的多糖类物质。
目前的研究已经证明壳寡糖处理能够显著提高NO的产生,增强巨噬细胞的迁移性,刺激巨噬细胞释放肿瘤坏死因子来增强其杀伤功能。
很有意思的是对于被过度激活的巨噬细胞,它本身就产生了很多的NO和对身体有害的白细胞介素6,这时候加入壳寡糖,被过度激活的巨噬细胞产生的NO和白细胞介素6反而产生会减少,这说明壳寡糖不仅能够激活巨噬细胞提高机体对外来刺激的抵抗能力,而且还是有一定的抗炎能力的。
壳寡糖是如何作用巨噬细胞的呢?目前科研人员们也对这个问题展开了研究,巨噬细胞表面有一种蛋白叫甘露糖受体,研究者们发现这个受体介导了壳寡糖对巨噬细胞的作用,当加入甘露糖竞争时原本壳寡糖对巨噬细胞的刺激作用会有所减弱,这说明该受体的确介导了部分壳寡糖作用于巨噬细胞。
当然壳寡糖在巨噬细胞上的结合蛋白不止这些,秘密的揭开还有待于研究者们的工作。
肥料中壳寡糖-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述随着人口的不断增长和农业的发展,如何提高农作物的产量和质量成为一个全球性的挑战。
为了满足食品需求,农民们依赖肥料来补充土壤养分以促进植物的生长和发育。
然而,传统的肥料在使用过程中存在一些问题,如挥发、溶解度低和对环境的负荷。
因此,寻找一种更加环保和高效的肥料已经成为一个研究热点。
壳寡糖作为一种天然的生物活性物质,被发现具有广泛的应用潜力。
它是由海洋生物(如甲壳类动物的外壳)或植物(如木质纤维)中提取得到的多糖化合物。
壳寡糖不仅具有优异的生物活性,还具有多样的功能特性,包括抗菌、增强免疫力、抗氧化等。
不仅如此,壳寡糖在肥料领域也显示出了其独特的优势和应用潜力。
本文旨在探讨壳寡糖在肥料中的应用及其对植物生长的影响。
首先,我们将会介绍壳寡糖的定义、来源以及其在肥料领域的应用情况,包括其在肥料制备、土壤改良和植物生长调控等方面的应用。
其次,本文将重点分析壳寡糖对植物生长的影响,包括其促进植物根系生长、增加植物养分吸收能力和提高植物抗逆能力等方面的作用。
最后,我们将总结壳寡糖作为肥料的潜力以及其在农业可持续发展中的重要性,并提出未来研究的方向。
通过本文的研究,我们希望能够深入了解壳寡糖在肥料领域的应用,并为农业产业的可持续发展做出贡献。
同时,本文也将为相关领域的研究者提供一些启示和参考,以推动壳寡糖在农业生产中的应用。
最终,我们期望通过壳寡糖的研究和应用,能够为农民提供一种更加环保和高效的农业生产方式,为人类的食品安全问题做出贡献。
1.2 文章结构文章结构部分的内容可以包括以下内容:本文主要分为引言、正文和结论三个部分。
引言部分包括概述、文章结构和目的。
首先,在概述中介绍了壳寡糖在肥料领域的重要性。
然后,介绍了文章的结构,分别是正文和结论部分。
最后,指明了本文的目的,即探讨壳寡糖在肥料中的应用以及对植物生长的影响。
正文部分主要包括三个小节:壳寡糖的定义和来源、壳寡糖在肥料中的应用以及壳寡糖对植物生长的影响。
壳寡糖知识问答1.什么是壳寡糖?答:壳寡糖又叫壳聚寡糖、低聚壳聚糖,是将壳聚糖经特殊的生物酶技术(也有使用物理、化学的技术生产)降解得到的一种聚合度在2~20之间寡糖产品,是水溶性较好、功能作用大、生物活性高的低分子量产品。
它具有壳聚糖所没有的较高溶解度和容易被生物体吸收等诸多独特的功能。
2.壳寡糖是怎么生产出来的?答:甲壳素是由N-乙酰氨基葡萄糖经β-1,4-糖苷键连接而成的聚合物,经强碱处理,脱去乙酰基,成为壳聚糖,再经降解成为低分子量的壳寡糖。
3.壳寡糖具有哪些理化性质?与壳聚糖的性质存在哪些差异?答:壳寡糖分子量低,溶解性很高,即使pH在10以上,也能溶于水中,而壳聚糖只能溶于酸性溶液中,因此壳寡糖溶于水可以被生物体吸收和利用,表现出生理活性。
壳寡糖不具有壳聚糖的高分子化合物性质,如成膜性、形成高粘度溶液等;壳寡糖分子含有裸露的氨基和半缩醛羟基,在高浓度及高温条件下很容易发送缩合反应,生成希夫碱;壳寡糖溶液具有较强的还原性,在氧化剂存在或暴露空气中会发生氧化反应;壳寡糖成盐后,保护裸露氨基,增强稳定性;壳寡糖的残糖基在C2上有氨基,在C3上有一个羟基,这使其对一定离子半径的金属离子具有螯合作用;壳寡糖中存在氨基,因此它是一种碱性物质,可以吸附溶液中的H+,可以吸附体内酸性物质,使体内环境向偏碱方向改变,改善体内环境。
4.壳寡糖有哪些性质与功能?答:壳寡糖9大功能:(1)防治植物病害(2)促进植物生长,促进钙及矿物质吸收(3)提高动物机体免疫(4)改善动物生长性能(5)食品增味、防腐保鲜(6)排毒护肝提高免疫(7)降低血糖、防癌抗癌(8)皮肤保湿美白、抗衰老(9)皮肤抑菌、防辐射5.壳寡糖水不溶物主要是指哪些物质?答:壳寡糖水不溶物主要指:壳聚糖原料和辅料中的杂质,生产过程中产生的副产物。
6.壳寡糖水分是指干燥失重吗?答:干燥失重是指物质在规定条件下,经干燥至恒重后所减少的重量。
物质的水分不是指干燥失重,当采用干燥法(和测干燥失重规定条件一致)测量水分其结果和干燥失重是一样的。
壳寡糖1. 壳寡糖的基本概念壳寡糖,又称寡聚氨基葡糖、甲壳低聚糖,是指2-10个氨基葡萄糖以β-1,4-糖苷键连接而成的低聚壳聚糖,是由壳聚糖解聚而制成的。
以普通虾蟹壳为原料,经脱钙、脱蛋白、脱色、及脱乙酰基反应后,运用酶生物技术和先进分离技术制备而成的氨基寡聚糖类产品。
是天然糖中唯一大量存在的碱性氨基多糖,壳寡糖是甲壳素、壳聚糖系列产品的高级产品,具备水溶性好、生物活性高、功能作用大、应用领域广、易被人体吸收等突出特点,在国外素有人体第六大生命要素、软黄金之美誉,在医药、功能性食品、日化、农业等领域应用广泛。
壳寡糖作为新世纪前瞻性生物技术产品,具备广泛的应用前景。
图1 壳寡糖的生产工艺工程2.壳寡糖的生物活性2.1 壳寡糖的免疫调节作用壳聚糖具有激活机体系统、介导机体系统的系列生物学效应,提高吞噬细胞的系统功能。
巨噬细胞表面存在着细菌多糖的受体,而壳聚糖作为细菌多糖的类似物,能刺激巨噬细胞活化,产生如下反应:促进其吞噬功能,增强它在其它免疫应答中的协同效应,从而实现机体对T细胞、NK细胞和B细胞的调节,介导机体的细胞免疫应答和体液免疫应答。
因此,壳聚糖具有对机体的免疫调节作用。
2.2 控制胆固醇人类健康的最大问题之一是胆固醇,它导致许多严重的疾病。
壳聚糖有两个机制降低胆固醇。
一个是阻止脂肪的吸收,另一个是将人体血液内的胆固醇排泄掉。
首先,壳聚糖抑制那些助于脂肪吸收的脂肪酶的活性。
脂肪酶分解脂肪使人体进行吸收。
另外一个是排泄胆酸。
一旦胆酸排泄,则血液中的胆固醇被用于制造胆酸。
这两种机制使得壳聚糖成为强胆固醇清除剂。
壳聚糖是一种天然材料,具有强大的阴离子吸附力,适用于降低胆固醇而没有任何副作用。
2.3 抑制细菌活性+)。
这些壳聚糖在弱酸溶剂中易于溶解,这种溶液特别含有氨基(NH2氨基通过结合负电子来抑制细菌。
壳聚糖的抑制细菌活性,使其在医药、纺织和食品等领域有着广泛的应用。
2.4 预防和控制高血压对高血压最有影响力的因素之一就是氯离子(Cl-)。
壳寡糖的性质
壳寡糖是不一样的糖,是自然界中唯一碱性糖。
壳寡糖分子量低,极易吸潮,溶解性很好,即使pH在10以上,也能全溶于水中,而壳聚糖只能溶于酸性溶液中。
此外,与其他功能低聚糖不同,壳寡糖溶于水还可以部分被生物体吸收和利用,表现出多重生理活性,提高机体免疫力,抗氧化等,发挥全身作用。
壳寡糖不具有壳聚糖的高分子化合物性质,如成膜性、形成高粘度溶液等。
壳寡糖的性质详见下图:
壳寡糖的性质体现在:
1.壳寡糖分子含有裸露的氨基和半缩醛羟基,在高浓度及高温条件下很容易发送缩合
反应,生成希夫碱;
2.壳寡糖溶液具有较强的还原性,在氧化剂存在或暴露空气中会发生氧化反应,但壳
寡糖成盐后,保护裸露氨基,增强稳定性;
3.壳寡糖的残糖基在C2上有氨基,在C3上有一个羟基,这使其对一定离子半径的金
属离子具有螯合作用;
4.壳寡糖中存在氨基,因此它是一种碱性物质,可以吸附溶液中的H+,可以吸附体内
酸性物质,使体内环境向偏碱方向改变,改善体内环境。
壳寡糖简介(一位教授的信,实际效果不知)1寡聚糖对植物的生长调节作用长期以来由于认为糖在生物有机体的作用远在核酸及蛋白质之下,故其功能一直未得到应有的重视。
近年来,发现生物体内绝大多数蛋白质表面都连有数目不等的寡糖链(一般将少于12个糖基的糖链称为寡糖,多于12个糖基者称为多糖),这些寡糖在许多生命过程中都具有重要的功能,如参与蛋白质的折叠、维系空间结构、介导特异的识别过程(细胞识别和分子识别);作为某些重要生物大分子的保护性储存库(某些生长因子与寡糖结合能免受非特异的水解从而延长其寿命);引导胞内某些特异蛋白(酶)的靶向定位等等。
现已发现,不仅与蛋白质结合的寡糖具有广泛的生物学效应,游离的寡聚糖本身在许多生命过程中也都有重要的生物学效应,某些寡聚糖与激素相似,它们依赖于糖链结构的不同调控着植物的生长、发育以及对逆境的防御等重要生理过程。
寡聚糖作为植物免疫激活因子的基础研究始于20世纪60年代,Ayers等于1976年发现细胞壁的寡糖片段能诱导植物植保素(Phytoalexin)合成。
Bishop于19 81年发现番茄病原菌分泌的多聚半乳糖醛酸酶(PG)消化果胶多糖得到的片段,可诱导蛋白酶抑制剂的合成与积累。
以后又发现寡糖可以诱导乙烯、甲壳素酶、葡聚糖酶、富含羟脯氨酸糖蛋白等的产生。
1985年Albersheim首次提出了寡糖素(Oligosaccharins)这个新概念和新领域,并认为寡聚糖具有调控植物生长、发育、繁殖、防病和抗病等方面的功能,能够刺激植物的免疫系统反应,每种活性寡聚糖可发出调节特定功能的信息,激活防御反应和调控植物生长,产生具有抗病害的活性物质,抑制病害的形成。
特别是不同来源的寡聚糖可针对不同的病原菌,从而可开发针对各类病害的系列寡聚糖农药,解决基因工程遗传育种也很难解决的病原菌生态变异小种的问题。
这些寡聚糖分子在很低浓度(nmol/L)下,可作为一种信号分子调控植物的生长发育和植物抵抗逆境(虫害、病原菌入侵、生理逆境)的防卫反应。
把这些有生物活性的一类寡糖分子统称为寡糖素。
第一个寡糖素即发现于真菌细胞中,具有活化被子植物的防卫反应的功能。
不久,在高等植物细胞内也发现了能引起类似防卫反应的寡糖素,这些来源于植物的寡糖素除具有激发子(Elicitor)效应能引起防卫相关反应,某些激发子可以是寡糖素、诱导植物产生的抗病抗虫化合物(植物抗毒素、酚类等)和相关蛋白(蛋白酶抑制剂、苯丙氨酸解氨酶等),除参与植物的防卫反应外,还具有调控植物生长发育的功能,如促进或抑制豌豆茎切断的伸长生长,抑制生长素促进的烟草外植体生根,多聚半乳糖醛酸酶(PG)激发番茄中乙烯的产生,从而促进果实成熟。
目前已知的寡糖素大多是一些细胞和真菌细胞壁结构多糖的降解产物中有活性的寡糖组分,如真菌b-寡葡聚糖(Fungal oligo-glucan)、木葡聚糖类寡糖(Xylogl ucaonderived oligosaccharide)、果胶类寡糖(Oligosaccharide of pectin)、b-寡木聚糖(Oligo-b-xylan)、壳寡糖(Chito-oligosaccharide)、某些糖蛋白(N-Linked glycoprotein)上寡糖链以及寡糖肽类等都是具有生物活性的寡糖素。
2壳寡糖的来源及基本物理化学性质壳寡糖是水溶性的壳聚糖降解产物,又称为水溶性壳聚糖,壳聚糖(chitosan)是由甲壳素衍生而来的。
甲壳素(chitin)又叫甲壳质或者几丁质,它广泛存在于微生物、酵母、蘑菇的细胞壁中,昆虫的表皮中,乌贼、贝壳等软体动物的骨骼内。
尤其是虾、螃蟹等甲壳类的水生动物的甲壳中含有丰富的甲壳素(约1/4~ 1/3)。
有虾蟹壳经过酸碱处理可得到甲壳素。
甲壳素在自然界的合成量仅次于纤维素,是地球上第二大再生资源,每年其生物合成量约为100亿吨。
甲壳素是法国人Braconnot于1811年首次描述的,从那以后有关甲壳素的一些基础研究便逐渐开展起来,而壳聚糖是在1859年被Rouget发现的,自1950年以来有关甲壳素/壳聚糖的研究和开发便逐渐成为化学和生物领域的一个热点,并一直持续升温到现在。
甲壳素的化学名称为聚β-(1,4)-2-乙酰氨基-2-脱氧-D-葡萄糖,甲壳素脱乙酰化产物为壳聚糖。
它们的化学结构式如图1.2。
chitin chitosan图1.1 甲壳素/壳聚糖的结构式Figure 1.1The structure of chitin and chitosan3 壳寡糖类物质的作用机理从壳寡糖的化学结构来看,它显然不属于常用的农业化肥,同时也不是农药,但它却能使植物达到增产的效果。
人们还不知道它的精确的生物化学行为是如何发生的。
根据国内外现有的研究结果,已有的学说大致可归纳为两个方面:抗菌说和诱导说,有些假设已为实验所证实。
l 直接抑制病原菌生长壳寡糖能抑制一些真菌、细菌和病毒的生长繁殖。
目前,人们提出3种可能存在的机制。
[1] 改变病原菌细胞膜的流动性和通透性。
壳寡糖为多聚阳离子,易与真菌细胞表面带负电荷的基团作用,从而改变了真菌细胞膜的流动性和通透性。
[2] 干扰DNA的复制与转录。
壳寡糖对DNA有高度的亲和力,可以进入到病原菌的细胞核中,与带负电荷的DNA相互作用,影响真菌DNA的复制和RNA 的转录,从而抑制其生长。
[3] 阻断病原菌代谢。
壳寡糖抑制真菌生长作用的机理是其在真菌细胞壁表面堆积,是真菌的代谢受阻。
此外,郑连英等的研究表明:对壁结构不同的细菌,壳寡糖抑菌的作用机理也不同。
对革兰氏阳性菌,壳寡糖分子能阻止营养物质进入其细胞,从而抑制其生长;对革兰氏阴性菌,壳寡糖分子则进入其细胞壁的空隙结构内,干扰其细胞的新陈代谢。
l 诱导病程相关蛋白,积累次生代谢产物病程相关蛋白(Pathogenesis-related proteins,简称PRs)最早是Van 和VanKammen于1970年在由烟草花叶病毒(TMV)诱发产生过敏反应的烟草叶片中检测到的。
至今已在7个科的30多种植物中发现了PRs。
近年来,人们对壳寡糖在不同植物中诱导的PRs与抗病性关系作了较为广泛的研究。
外源施用壳寡糖或受病原菌攻击时,许多植物-病原菌作用系统中都可诱导产生大量几丁质酶和1,3-葡聚糖酶,但在高等植物中尚未发现这两种酶的底物,因此推测其具有抗病菌的作用,而在植物自身代谢中没有作用。
这些酶能与植物病害菌或害虫外皮的甲壳质反应,并阻止其侵入植物组织内,从而增强了植物自身对敌害的防御能力。
壳寡糖能诱导植物抗毒素的合成,特定结构的壳寡糖具有调控植物生长、发育、繁殖、防病和抗病等方面的功能,能够刺激植物的免疫反应,激活防御反应和调控植物生长,产生具有抗病害的物质,抑制病害的形成[36]。
研究表明,四至六环的壳寡糖已经显示出诱导活性,而六个以上环的壳寡糖在nM~μM的浓度范围内就可引起水稻细胞的抗毒素积累。
酚类是植物重要的次生代谢物质,一般认为植物受到病源物侵染与干扰后,病原物可诱导酚类物质的形成和积累,最后形成植保素。
这是寄主植物对病原物很明显的防御反应。
很多文献报道了植物受到来自病原菌的诱导物作用后,同样激发了植物体内与酚类物质代谢有关的重要酶苯丙氨酸解氨酶(PAL),过氧化物酶(P O)、及多酚氧化酶(PPO)的活性有明显提高的现象[37,38]。
杜声亮等人用壳寡糖溶液对黄瓜幼苗进行叶面喷洒处理,一周一次,共重复三次,最后一次喷洒后的第三天摘取黄瓜苗的第二真叶,进行酶活性的测定,发现PAL,PO,PPO的活性均有很大的提高[39]。
甲壳素也可提高某些生防菌的防效,Harman等在研究利用哈氏木霉(Trichoderma harzianum)作为生防制剂防治腐霉菌和丝核菌时,发现添加壳寡糖可提高哈氏木霉的防治效果,原因是增强了木霉菌几丁质酶的活性,提高了木霉菌对病原菌的抗生作用。
壳寡糖对不同病菌有不同的抑菌机理,南京农大实验证明壳多糖抑制水稻恶苗病的主要机理是壳多糖的直接抑菌作用,而抑制油菜菌核病主要是由于壳多糖诱导了油菜的抗病性。
美国将壳寡糖与适当的载体物质相混,可制成一种对防治线虫非常有效的天然物农药,它不是直接杀死害虫,而是促使土壤中微生物产生一种能杀死线虫及其虫卵的酶,而达到灭虫的目的。
Henryk Struszczyk采用接种和离体培养方法探讨壳寡糖及其衍生物在植物防护和促进植物生长方面存在的生物活性[40],认为壳寡糖的抗菌活性可能是它阻碍了细菌细胞穿透植物细胞的细胞壁,或者影响它们在胞内空间中的存活。
用喷洒或接种的方法将壳寡糖用于叶片表面,就可以保护各类植物抵抗由人工病毒引起的局部和全身感染,壳寡糖的抗病毒活性与其脱酰程度没有明显联系。
在壳寡糖抗菌活性实验中发现它也能保护经壳寡糖处理过的作物中未被处理的部分不受PSTV的传染,表明它可能是一种潜在的天然抗疾病诱导物。
同时实验表明壳寡糖具有抗噬菌体活性,在农业上可用于保护根瘤菌抵抗其噬菌体。
l 信号传导壳寡糖在诱导培养细胞合成1,3-葡聚糖酶的同时,总伴随着钾离子外流、钙离子内流及细胞外PH值升高等变化,这些离子转运速率的同时改变不是由于简单的非特异性通道的形成,而是涉及更有特异性的质膜信号传导系统,壳寡糖某些诱导活性与水杨酸、乙烯、或茉莉酸甲酯的诱导活性相似。
这些现象促使人们进一步去研究壳寡糖如何参与植物与病原菌的信息交流问题。
[1] 壳寡糖细胞内信号传导壳寡糖作为信号分子能直接进入病原菌和植物细胞,抑制病原菌生长或诱导植物的防卫反应。
真菌细胞与植物组织接触后可释放出壳寡糖,随着组织化学、免疫化学及同位素技术的应用,发现这些壳寡糖能顺着电化学梯度迅速的进入植物细胞,积累在细胞壁、细胞质以及细胞核中。
由于壳寡糖对DNA具有高度亲和力,其在细胞核中的特异性积累说明壳寡糖可能对植物防卫反应具有直接调节效应。
[2] 壳寡糖细胞外信号传导Lienart等首次从悬钩子培养细胞中,通过壳寡糖亲和层析分离得到特异性壳寡糖凝集素,它是一个67 kD的膜结合蛋白,有两个结合位点,一个能与壳寡糖四聚体高效结合,另一个与壳寡糖六聚体特异结合,而麦芽糖、纤维四糖、几丁质对结合位点没有竞争力。
由于该凝集素能与壳寡糖特异结合,它可能是壳寡糖信号分子的手体,壳寡糖与膜上受体结合,诱导生物活性,最后触发植物防卫反应。
但其触发的细胞内的信号途径目前还不清楚。
[3] 壳寡糖与其他植物激素的信号传递壳寡糖大分子不易在细胞间传递,因而远距离效应要求合成一种更易扩散的次级诱导物-------水杨酸。
壳寡糖和水杨酸都能诱导细胞间隙几丁质酶的积累,促使细胞壁加厚以及一系列细胞内的变化。
水杨酸在病原菌感染的烟草和黄瓜中大量积累,并能在组织之间迅速扩散。