重金属对植物毒害机理的研究进展

植物吸收处理重金属的研究重金属是人类活动产生的一种有害物质，它会对环境和人类健康造成很大威胁。

随着工业和城市化的发展，重金属污染日益严重，而解决重金属污染问题的方法之一就是利用植物的生物吸收和生物转化作用。

一、植物吸收处理重金属现代研究表明，许多植物有吸收呈离子态的重金属离子的能力，不同种类的植物对重金属吸收的效果不同。

有些植物对钠、铜、镍、锰、铁等金属离子吸收较强，有些植物则对铅、镉等具有优良的吸收能力。

植物的吸收过程主要分为三个步骤：吸附、渗透和液流，控制吸附过程的主要因素是根部和土壤之间的接触面积和吸附表面的物理化学性质。

渗透过程的控制因素是土壤水分和含盐量等，液流过程主要由植物根部渗透压的高低所决定。

当植物吸收过程中出现重金属离子过多时，就会对植物造成毒害。

因此，要通过对不同植物吸收不同重金属离子浓度的实验，找到适合治理重金属污染的植物种类，并确定对植物的安全温度范围，以达到最佳治理效果。

二、植物处理重金属的机制植物利用吸收和转化重金属的过程，来降低重金属在土壤和水体中的浓度，从而达到治理重金属污染的目的。

植物处理重金属主要通过以下几种机制：1. 吸附沉积：植物表面会产生一层氧化铁或氢氧化铁或其它含有阴离子的物质，这些物质可以吸附和沉积重金属离子，并固定在植物的表面，达到治理重金属污染的目的。

2. 转运转化：植物在吸收重金属离子的过程中，会发生一系列化学反应，将重金属离子转化为容易被吸收的离子形态。

此外，植物根部也能够将吸收的重金属离子进行转运转化，从而达到处理重金属污染的作用。

3. 去除积累：通过植物的生长和代谢，重金属离子被吸收到植物的根部或根外部，并进行积累。

当植物生长周期结束或植物处于死亡状态时，重金属离子会随着植物的分解而释放，从而达到治理重金属污染的作用。

三、植物处理重金属应用的现状和前景植物处理重金属的应用前景非常广泛，目前已经有许多研究表明植物处理重金属在治理重金属污染上有很大的潜力。

基金项目湖南省农业农村厅财政厅项目（湘财建指〔2022〕51号）；湖南省重点研发项目（2020NK2023）；湖南省自然科学基金（2018JJ3233）。

第一作者王雪阳（2002—），女，本科在读。

研究方向：棉花抗性生理生化。

E-mail ：*通信作者E-mail ：收稿日期2023-03-16重金属复合污染对植物的影响研究进展王雪阳1易鹏辉2汪春香3陈小虎4刘爱玉1周仲华1屠小菊1*（1湖南农业大学农学院，湖南长沙410128；2湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙410128；3祁东县粮市镇农业服务中心，湖南祁东421600；4常宁市农业技术推广中心，湖南常宁421600）摘要土壤复合污染情况普遍，在复合污染条件下，土壤中各重金属之间存在加和、拮抗、协同作用，使得其较单一污染更加复杂，对植物生长的影响也存在差异性。

本文综述了重金属复合污染对植物生长发育、超微结构、生理生化特征的影响，复合污染条件下植物对重金属的吸收转运机制，以及复合污染对植物根际微生物的影响，对明确重金属对植物生长的影响机理、提高植物对重金属的适应性具有重要的参考意义，并为重金属复合污染土壤植物的栽培及育种奠定理论基础。

关键词重金属复合污染；植物；生长发育；胁迫机理中图分类号X173；X53文献标识码A文章编号1007-5739（2023）23-0047-05DOI ：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.23.012开放科学（资源服务）标识码（OSID ）：Advances in Effects of Heavy Metal Complex Pollution on PlantsWANG Xueyang 1YI Penghui 2WANG Chunxiang 3CHEN Xiaohu 4LIU Aiyu 1ZHOU Zhonghua 1TU Xiaoju 1*(1College of Agronomy,Hunan Agricultural University,Changsha Hunan 410128;2College of Biological Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha Hunan 410128;3Agricultural Service Centre of Liangshi Town in Qidong County,Qidong Hunan 421600;4Changning Agricultural Technology Extension Center,Changning Hunan 421600)Abstract Soil complex pollution is common,there are additive,antagonistic,and synergistic effects between thedifferent heavy metals in the soil under complex pollution conditions,making it more complex than single pollution,andthe effects on plant growth are different.This paper reviewed the effect of heavy metal complex pollution on growth anddevelopment,ultrastructure,physio-biochemical characteristics of plant,the uptake and transport mechanisms of heavy metals by plants and the effect of complex pollution on plant inter-root microorganisms under complex pollution conditions.It has important reference significance for clarifying the impact mechanism of heavy metals on plant growth,improving the adaptability of plants to heavy metals,and it can lay a theoretical foundation for plant cultivation and breeding in heavy metal contaminated soil.Keywordsheavy metal complex pollution;plant;growth and development;stress mechanism土壤重金属是化学污染物中最具有潜在性危害的有毒物质之一[1]。

ｄｏｉ：１０ ３９６９／ｊ ｉｓｓｎ １００４－２７５Ｘ ２０２０ １２ ０３重金属富集植物的超积累机理研究进展张文博，王彩虹，刘艳萍（河套学院，内蒙古　临河　０１５０００）摘　要：植物修复是重金属污染土壤的修复方法中最为绿色环保的技术，重金属在能够富集重金属的植物体内吸收和积累的机制是整个修复方法的关键所在，对整个植物修复技术的发展和突破有重大的意义。

主要从超累积植物对重金属的解毒机理、吸收和转运机制、抗性的机理等方面进行了综述。

关键词：重金属富集植物；解毒；转运；机理中图分类号：Ｑ９４５ １２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－２７５Ｘ（２０２０）１２－００９－０３ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＨｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＨｅａｖｙＭｅｔａｌ－ｅｎｒｉｃｈｅｄＰｌａｎｔｓＺｈａｎｇＷｅｎｂｏ，ＷａｎｇＣａｉｈｏｎｇ，ＬｉｕＹａｎｐｉｎｇ（ＨｅｔａｏＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｍｏｓｔｇｒｅｅｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｃａｎｅｎｒｉｃｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｓｔｈｅｃｏｒｅｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｒｅｍｅｄｉ ａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｅ ｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄＫｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ，ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 近年来，由于工业化进程的加快，人类活动如开采、冶炼、化工等会造成土壤重金属的积累，同时，大量施用污泥化肥也会产生土壤重金属的污染，土壤重金属污染的形势也越来越严峻。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展重金属镉和铜是土壤中常见的污染物，它们可以在高浓度下对植物造成严重的毒害，破坏植物的生长和发育。

目前，研究人员正在探索植物对铜镉胁迫的响应机制，以期找到对抗这种污染的有效方法。

植物在面临铜镉胁迫时，会发生一系列的生理和生化变化。

首先，植物会产生大量的活性氧，这些物质会导致细胞壁的损伤和膜脂质的氧化。

为了应对这种损伤，植物会产生一系列的抗氧化物质，如类黄酮、多酚和谷胱甘肽等，以中和过多的活性氧。

其次，在铜镉胁迫下，植物会调节多种生长调节激素的合成和代谢，以适应环境的变化。

例如，研究表明，镉胁迫会抑制植物中赤霉素的合成和运输，而铜胁迫则会诱导脱落酸的合成和运输。

这些调节措施对植物的根系、茎秆和叶片的生长发育都有影响。

另外，植物在铜镉胁迫下还会调节其基因表达。

通过大规模基因芯片分析，研究人员发现，在铜镉胁迫下植物会产生大量的响应性基因，这些基因可以调节植物的代谢、信号转导和基因转录等多种生物学过程。

例如，铜镉胁迫下的拟南芥植物可以调节超过1000个基因的表达，其中包括编码抗氧化酶的基因、编码转录因子的基因和编码蛋白质合成酶的基因等。

最后，植物在应对铜镉胁迫时还会通过改变其微生物群落结构来改善环境。

研究表明，植物根际微生物可以通过吸收、移动和转化污染物质来减轻植物的铜镉胁迫。

此外，植物根际微生物还可以通过激活植物的防御机制来增强植物对铜镉胁迫的抵抗能力。

综上所述，植物在铜镉胁迫下会调节其生理和生化过程，调节其基因表达，以及改变其微生物群落结构，从而适应环境的变化。

这些调节措施为研发对抗重金属污染的有效方法提供了重要的理论和实践基础。

植物积累重金属的机理及其在生态修复中的应用研究植物被广泛地应用在很多领域里，例如农业、林业以及生态修复等等。

其中，植物在生态修复中的应用越来越受到重视，其原因就在于它具备了重金属积累的能力。

重金属通常都对生物体有着不同程度的危害，而植物可以通过吸收、转运、积累这些重金属，来清除污染区域的土壤和水源，从而发挥生态修复的作用。

本文将分析植物积累重金属的机理，进而探讨它在生态修复中的应用研究。

一、植物积累重金属的机理植物积累重金属的机理是一个复杂的过程，其中不同的植物、不同的重金属，以及不同的环境条件，都会对这一过程产生影响。

现在已经有许多研究人员在进行该领域的研究，随着科技的不断进步，这一机理也越来越被全面深入地研究。

1、植物吸收重金属的方式植物吸收重金属主要通过以下三种方式：（1）根吸收法：这种方式是通过植物根部所分泌的根系分泌液吸收重金属。

这种方法的吸收速度相对较慢，但是它却是植物吸收重金属的主要方式。

（2）叶吸收法：这种方式是通过植物的叶子表面的气孔吸收重金属的。

这种方式的吸收速度比根吸收法快，但是它只能吸收少量的重金属。

（3）气态吸收法：这种方式是通过植物的叶子表面吸收空气中的重金属污染物质。

这种方式的吸收速度极快，但是其局限性比较大，只适用于一些特殊的植物。

2、植物转运重金属的方式植物转运重金属主要通过以下两种方式：（1）整株转运法：这种方式是植物将吸收的重金属通过根系运输到植物的上部部分，进而通过植物体内的循环系统分配到不同的器官中。

（2）分散转运法：这种方式是植物在吸收完重金属后，通过分泌物和蛋白质等有机物质来转运重金属，这样可以让吸收的重金属更分散而少积累在某一器官中。

3、植物积累重金属的机理植物积累重金属主要通过以下机理：（1）配位机理：通过植物体内的某些有机物质与重金属离子结合而形成一些细胞壁或细胞的内部复合物，从而达到重金属的积累和固定的作用。

（2）化学沉淀和共析机理：通过植物体内的矿物质和有机物质以及重金属离子的结合，而形成一些沉淀和共析的复合物，进而实现重金属的积累。

植物对重金属污染的吸收和富集机制研究植物是我们生态系统中的主要组成部分，它们不仅可以提供氧气和食物，还能够吸收和分解环境中的有害物质。

然而，随着人类活动的增加，重金属污染成为了一个严重的环境问题。

这些重金属会富集在土壤和水体中，并进入到植物体内，对植物生长和生理功能产生负面影响。

因此，研究植物对重金属污染的吸收和富集机制对于环境保护和生态修复具有重要意义。

1. 重金属污染的来源和影响重金属污染是指人类活动中产生的一类有毒有害物质，如铅、汞、镉等，它们会进入大气、土壤和水体中，引起严重的环境问题。

重金属对于植物的生理和生态功能具有毒害作用，如抑制植物的光合作用、干扰植物的营养吸收等，导致植物生长受限甚至死亡。

2. 植物对重金属的吸收植物对重金属的吸收主要通过根系进行。

根系的根尖、毛根和根冠等部分是植物吸收重金属的主要部位。

吸附在根表面的重金属离子经过细胞壁的渗透作用进入到细胞内部，并通过细胞间隙、根轴和根的细胞壁等路径向上运输。

植物吸收重金属的能力与其根系特征、根系分泌物、根毛密度等因素密切相关。

3. 植物对重金属的富集植物对重金属的富集是指植物体内的重金属含量高于周围环境的现象。

植物对重金属的富集能力因植物的生理和营养需求而异。

一些植物可以积累大量的重金属，被称为“超富集植物”；而一些植物则对重金属较为敏感，无法有效地富集重金属。

4. 植物对重金属的转运和转化植物通过根系吸收的重金属大多数会转运到地上部分，如叶片、茎和果实等。

在各个植物器官中，重金属可以以游离态、配合物态和结合态存在。

植物可以通过调节根系和地上部分之间的重金属转运，实现对重金属的分配和转化。

此外，一些植物还能够通过内部化学反应将重金属转化为无毒或相对无毒的形态，以减轻其对植物的毒性影响。

5. 植物对重金属的耐受和解毒重金属对植物的毒性作用主要表现为抑制植物的生长和生理功能。

为了应对重金属的毒害，植物会产生一系列的耐受和解毒机制。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉(Cd)是一种广泛存在于自然界的重金属元素，大量的镉污染源来自化肥、工业废水、城市污水等。

由于其毒性较大，容易积累并传递给植物，严重影响了植物的生长发育和产量，甚至对人类健康造成潜在危害。

研究镉对植物的毒害及植物解毒机制成为当前植物生态毒理学和环境保护领域的热点问题之一。

一、镉对植物的毒害1. 镉在植物体内的积累镉进入植物体内主要是通过土壤根际渗透和叶片表面吸收两种途径，而且镉以阳离子形式存在，较容易积累于植物体内。

随着土壤中镉浓度的增加，植物对镉的吸收量也会显著增加。

一旦进入植物体内，镉会被吸收并积累在根、茎和叶等部分，从而对植物造成直接毒害。

镉对植物的毒害效应主要表现在植物生长发育、生理生化和分子水平方面。

镉可以抑制植物的生长发育，降低植物产量和品质。

镉还会影响植物的营养代谢，破坏植物的光合作用和呼吸作用，导致叶片脱水、黄化、早衰等。

镉还会对植物的DNA、RNA和蛋白质产生损伤，导致植物细胞凋亡和死亡，最终影响植物的生长发育。

1. 镉积累与解毒植物对抗镉胁迫的一个重要途径是通过积累和解毒。

植物在受到镉胁迫时，可以通过根际分泌物、细胞壁和细胞液中金属螯合物的产生，以及镉离子的转运和储存等方式来积累和解毒镉离子。

金属螯合物是植物对抗镉毒性最主要的方式之一，它可以有效减少镉在植物体内的自由形态，降低对植物的毒害作用。

2. 镉胁迫引发的信号转导和逆境应答植物在受到镉胁迫时，会启动一系列的信号转导和逆境应答机制，以应对镉离子的毒害作用。

植物激活了一些信号转导通路和逆境蛋白，如MAPK通路、Ca2+信号、ROS信号、蛋白激酶和转录因子等，以调节植物的生长发育和抗氧化系统。

还会诱导植物产生一些蛋白质和代谢产物，如拟南芥甘氨酸蛋白酶、谷胱甘肽、蓝藻蛋白和抗氧化酶等，来减轻镉对植物的毒害效应。

3. 基因调控与表观遗传学植物在受到镉胁迫时，还会调控一些特定的基因表达和表观遗传学修饰，以应对镉离子的毒害作用。

重金属污染生态学研究现状与展望一、本文概述重金属污染是当代生态环境面临的重要问题之一，其广泛存在于土壤、水体、大气等自然环境中，对生物多样性和人类健康构成严重威胁。

重金属污染生态学作为环境科学的重要分支，旨在研究重金属在生态系统中的分布、迁移、转化及其对生物和环境的影响机制。

本文将对重金属污染生态学的研究现状进行全面概述，并探讨未来的发展趋势和挑战。

通过深入了解重金属污染生态学的最新研究成果，可以为制定有效的重金属污染防治策略提供科学依据，促进生态环境的可持续发展。

二、重金属污染的来源与影响重金属污染是当今世界面临的一个严重环境问题，其来源广泛，影响深远。

重金属污染的来源主要可以分为自然来源和人为来源两大类。

自然来源主要包括地质活动，如风化、侵蚀、火山喷发等，这些过程会导致重金属元素进入土壤、水体和大气环境。

然而，相比自然来源，人为活动对重金属污染的贡献更为显著。

人为来源主要包括工业生产、交通运输、农业活动以及城市生活等。

工业生产中，尤其是矿产开采、冶炼、化工、电镀等行业，会产生大量的重金属废弃物，这些废弃物如果不经过妥善处理，就会直接或间接进入环境，造成严重的重金属污染。

重金属污染的影响是多方面的，不仅影响生态环境，也对人类健康构成威胁。

在生态环境方面，重金属会破坏土壤的理化性质，降低土壤肥力，影响植物生长。

重金属还会通过食物链的富集作用，进入水生生物和陆地生物体内，破坏生物的生理机能，导致生物多样性降低。

在人类健康方面，重金属可以通过食物、水和空气等途径进入人体，长期积累会导致各种健康问题，如铅中毒、汞中毒、镉中毒等，严重影响人体神经、消化、免疫等系统的正常功能。

因此，对重金属污染的来源和影响进行深入研究，对于制定有效的重金属污染防控策略，保护生态环境和人类健康具有重要意义。

未来的研究应更加注重跨学科合作，整合地理学、环境科学、生态学、生物学、医学等多学科的知识和方法，全面揭示重金属污染的来源、迁移转化规律、生态风险及人类健康影响机制，为重金属污染的防控和治理提供科学依据。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究植物是地球上生命的重要组成部分，它们不仅能够为人类提供食物和氧气，还具有净化环境和调节气候的重要作用。

随着工业化进程的加快和环境污染的加剧，植物受到了越来越多的威胁，其中镉污染是当前环境污染中的一个严重问题。

镉是一种常见的重金属污染物，它对植物造成的危害已经引起了人们的重视。

本文将从镉对植物的毒害和植物解毒机制两个方面进行探讨。

一、镉对植物的毒害1. 镉对植物的生长影响镉是一种有害的重金属元素，它能够累积在植物体内，对植物的生长发育产生负面影响。

镉会影响植物的根系生长和发育，抑制植物的吸收和传输水分和营养物质的能力，从而影响植物对土壤中营养物质的吸收和利用。

镉还会抑制植物的叶绿素合成和光合作用，导致植物叶片发生黄化、枯萎等现象，影响植物的光合产物的合成和积累。

2. 镉对植物的生理代谢的影响镉对植物的生理代谢产生负面影响。

镉能够干扰植物的氮、磷、钾等元素的吸收和利用，导致植物的生理代谢紊乱。

镉还会影响植物的呼吸作用和光合作用，降低植物的生物量和产量，使植物处于逐渐衰弱的状态。

3. 镉对植物的细胞结构的影响镉对植物的细胞结构产生负面影响。

镉会引起植物细胞的质膜和细胞核的损伤，导致植物细胞结构的紊乱和功能的丧失。

镉还会引起植物细胞内部有害物质的积累，影响植物的细胞膜通透性和离子平衡，最终导致植物细胞死亡和组织坏死。

二、植物解毒机制研究1. 植物对镉的积累和排除植物对镉的积累和排除是植物解毒机制的重要组成部分。

植物根系是镉的主要吸收部位，它能够通过根系对土壤中的镉进行吸收。

植物又有一定的镉排除能力，它能够通过根系和叶片排出部分镉离体。

植物还能够将吸收的镉离体转运到植物体内的特定器官，如根系、茎干和叶片，减少镉对植物的毒害。

2. 植物对镉的结合和转运植物对镉的结合和转运是植物解毒机制的重要环节。

植物体内存在着多种镉结合蛋白和金属离子载体蛋白，它们能够与镉离子结合形成稳定的络合物，减少镉对植物的毒害。

植物对重金属锌耐性机理的研究进展西北植物,2010,30(3):0633—0644ActaBot.Borea1.-Occident.Sin.文章编号:1000—4025(2010)03—0633—12植物对重金属锌耐性机理的研究进展龚红梅,沈野(河南理工大学资源与环境学院,河南焦作454000)摘要:zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn产生了耐性,可减轻或避免Zn的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn吸收的阻止和控制,其中控制Zn的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类,阳离子扩散促进器(CDF)类和B-typeATPase(HMA)类;金属硫蛋白(MTs),植物螫合素(PCs)和有机酸等Zn螯合物质的体内螫合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.关键词:锌;耐性;膜转运器;螯合物质;区室化;抗氧化系统;渗透调节物质中图分类号:Q945.78文献标识码:A ResearchProgressinMechanismsofPlantTolerancetoZincGONGHong—mei,SHENY e(InstituteofResourcesandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity.Jiaozuo,He'nan45 4000,China)Abstract:Zinc(Zn)isnotonlyanessentia1elementforplantgrowth,butalsoapoisonousheav ymetalele—ment.PlanthasdevelopedsomefunctionsforZntolerance.Mycorrhizaeandcellularmembra nesarekeyfactorsthatregulateZnuptake.Thetrans—membranetransportershavebeenfullyresearched.SuchastheZIP(ZATIRTrelatedproteins)family,CDF(Cationdiffusionfacilitator)familyandB—typeATPase(HeavymetalATPase,HMA).TheprimarychelatorsofZninplantsaremetallothioneins(MT s),phytoch—elatins(PCs)andorganicacids.Theyalleviatethetoxityofzincinplantsbychelation.Intracell ularseques～trationandmetabolicregulationbystimulatingantioxidantsystemsandosmoticadjustmentt ominimizethedamagefromexposuretozincstress.Thearticlereviewsrecentadvancesinunderstandingthe mechanisms ofzinctoleranceinhigherplantsatthephysiologicalandmolecularleve1.Existingproblemsa ndmajortop—iCSoffutureresearchwerealsodiscussed.Keywords:zinc;tolerance;transporters;chelators;sequestration;antioxidantsystems;osm oticadjustment随着锌肥在农业中广泛使用,铅锌矿的开发和工业废水的排放量增加,锌元素及其化合物大量进入环境.迄今锌也成为导致环境污染的重金属元素,严重影响着陆地和水体环境],并通过食物链的生物放大作用威胁到人类健康.目前,重金属锌污染治理已成为国际科学界研究的热点问题E2,a].目前,借助植物富集作用的治理技术得到广泛推崇,并取得了相当的进展,主要是发现了一批具有重金属耐性和超富集能力的植物,如大量十字花科植物对锌的超富集等.如何深入理解这些植物对Zn的耐性及超富集能力,明确植物抗Zn的生理和分子机理,为进一步寻找其它超富集植物提供依据,也收稿日期:2009—09—24;修改稿收到日期:2010-03—05基金项目:河南理工大学博士基金(B2006—8);河南省科技计划项目(O823()()43O35O)作者简介:龚红梅(1972),女(汉族),博士,讲师,主要从事植物逆境生物学研究.E—mail:*********************.cn634西北植物为通过基因工程技术获得超富集植物提供基础,进而使得植物修复(Phytoremediation)这一经济有效的方式清除土壤重金属污染成为可能.近年来,有关植物重金属Zn耐性机理的研究已取得了一定进展,研究发现,一些长期生活在Zn抖污染环境中的植物逐渐适应进化出一系列忍耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素的控制吸收,体内螯合固定,细胞内分隔,生化忍耐策略等.尤其是随着分子生物学技术在生态学中的应用,控制这些过程的分子机理逐渐被揭示出来.目前,植物对锌的生理忍耐机制及分子控制机理方面鲜见全面的报道.因而对这一工作进行系统的总结,对中国重金属污染治理的研究和实践均具有比较重要的意义.本文主要从生理和分子水平上对植物Zn耐性机理的几个方面进行综述,并对该领域今后研究工作的重点进行了展望.1Zn+的吸收控制机理植物根系吸收和控制重金属进入植物体内的机制多种多样.其中,菌根和细胞膜是植物吸收和控制重金属的主要生理单元.1.1菌根对Zn的吸收控制机理菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体,广泛存在于自然界中.自从Bradley等]1981年首次报道石楠菌根降低植物对过量重金属Zn计的吸收以来,人们对菌根与重金属关系的研究产生了浓厚的兴趣.关于菌根能增加植物对过量Zn计抗性的报道较多. 如Zhu等Ⅲ和Li等口的盆栽实验证实,内生菌根接种后可明显降低白三叶草(TrifoliumrepensI.)和红三叶草(TrifoliumpratenseL.)对Zn抖污染土壤中过量Zn抖的吸收,从而在一定程度上提高了三叶草对锌污染的抗性.Chen等[8的研究也发现, 丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizae,AM)具有减免宿主植物过量吸收重金属Zn的功能.菌根对寄主植物Zn耐性的提高有如下几种主要生理机制.1.1.1真菌菌丝的吸附作用外生菌根真菌接种于寄主植物,在植物根部形成一个菌套,并向根际延伸出大量的菌丝.这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所.Denny和Wilkins的研究结果表明,菌根所吸收的Zn大部分分布于菌根的真菌层和表生菌丝体内,表生菌丝富集的zn"浓度比菌套菌丝高4倍.Colpaert等发现,菌根真菌阻止Zn.进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性,并认为外延菌丝越密集,单个菌丝体所接触的重金属浓度越少,菌丝吸收重金属的能力也就越强.根外菌丝对重金属有较强的吸持能力,Galli等口指出,菌丝体细胞壁中的几丁质,黑色素,纤维素及其纤维素衍生物等能够束缚重金属.Ashford口幻提出细胞壁中的蛋白或多肽可以吸收重金属,降低其进人植物体内的数量.菌根外延菌丝能够有效地固定重金属,需取决于菌丝的吸收能力和金属在根际的有效性.只有当前者的影响强于后者时,菌根菌丝才能发挥增强寄主植物抗重金属胁迫的作用.内生菌根一AM真菌通过菌丝对重金属产生"过滤"作用,抑制重金属Zn从植物根向地上转运n.陈保冬等[1通过玻璃珠分室培养系统的研究发现,AM真菌菌丝体对Zn抖具有很强的生物吸附潜力.另有研究表明,AM真菌中具有半胱氨酸配位体,从而对过量的Zn抖起螯合作用引.1.1.2菌根分泌物的调节和螯合作用外生菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸,蛋白质,氨基酸和糖类等.当重金属过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输.Denny等n和黄艺等在研究外生菌根中发现,菌丝分泌物能积累大量的重金属Zn抖. Denny等llg指出,重金属Zn不是被积累在真菌细胞质中,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上. 当土壤中的重金属Zn达到毒害水平时,真菌细胞壁分泌的黏液和真菌组织中的聚磷酸,有机酸等均能结合过量的重金属元素]或是外生菌丝分泌的多糖物质的结合作用使其毒性降低口.Denny等口胡研究也显示,菌根对Zn抖的抗性与菌根真菌黏液的分泌有关.而这个联系只和疏松结合态的黏液有关,而与紧密结合态的黏液关系不大.Paul等H鲴认为,外生菌根真菌(Pisolithustinctorius)对重金属的抗性机理是菌丝外细胞分泌物的作用,并通过能量分散x光光谱分析发现多磷酸盐结合了大量的Zn.I.1.3调节Zn在植物体内的分布Hartley- Whitaker等_2..发现,接种菌根真菌卷边桩菇( Paxillusinvolutus)和斑驳牛肝菌(Suillusvarie—gates)能够减少金属Zn进入寄主植物长白松(Pinussylvestris)的量,因为其能调节Zn.在植物体内的分布,使Zn积累在根部.黄艺等[2妇研究结果也表明,接种外生菌根(Suillusbovinus)植物3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展欧洲赤松(Pinussylvestris)苗中的重金属Zn抖大部分分布在根部,有效减少Zn对植株地上部的伤害,从而增加了植物对过量重金属Zn抖的抗性,减少其生理毒害.1.1.4调控宿主植物的生理过程AM真菌对重金属Zn的间接作用主要是通过影响宿主植物矿质营养状况来实现的,其中的生理生化机制研究较为深入.土壤中的Zn可以与HPo,HPO一发生反应而使土壤溶液中磷酸根的活度降低,造成植物吸P困难,而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的矿质营养状况,尤其是P素营养.申鸿等通过3个土壤锌水平上的盆栽试验研究了丛枝菌根真菌对锌污染玉米苗期生长的影响,结果表明,锌污染土壤中菌根共生体的建立明显地改善了玉米植株对磷素的吸收和运输状况,有助于植株在重金属污染逆境中的生长[2.在中等Zn污染条件下,菌根抑制Zn.从根向地上部的转运,其机制包括改善植物P营养和提高植物对重金属Zn.的耐性[1. Adriaensen等_2最新研究发现,欧洲赤松幼苗接种耐受性的外生菌根真菌褐环乳牛肝菌(Suilluslute—US)后在锌胁迫下植株生长良好;而未接种真菌植物或接种敏感性真菌提取物的植物中,受锌胁迫时,植物的生长及对N,P,Mg和Fe的同化明显受抑制.此外,菌根真菌还能缓解Zn...胁迫下植物光合色素含量的降低和PS1I电子传递速率的减少,并减少了宿主植物的呼吸耗能,增加植物抵抗环境胁迫的能力,从而减轻Zn毒害.由此可见,适应重金属胁迫的菌根真菌能通过对寄主植物生理代谢的调控来实现重金属的解毒机制.1.1.5菌根植物吸收和转运Zn的分子机制目前,控制菌根重金属Zn耐性的分子机理并不清楚,相关研究也较少.AM真菌能调节宿主某些重金属吸收和转运基因的表达,分子水平的研究也已经起步.如在紫花苜蓿(Medicagotruncatula)质膜上分离到Zn抖转运子,不仅受到土壤中Zn肥的增量调节,也受到菌根的减量调节;已经从Glomus intraradices根外菌丝中分离出Zn转运子GintZnT1,此基因与Zn的分室化和保护Glom" intraradices抵抗Zn胁迫有关瞳.这些研究说明重金属胁迫条件下菌根可能会调节某些与忍耐, 运输和吸收重金属有关的基因的表达,从而影响宿主对重金属的耐性,运输和累积.最近V allino等l2副研究了欧洲越桔(V acciniummyrtillus)的菌根树粉孢(Oidiodendronmaius)耐Zn的分子机理,利用Zn处理的树粉孢的mRNA构建cDNA 库,然后利用表达序列标记的方法分离鉴定出76个新的基因,他们利用反转northern—blot杂交表达后得到16个与Zn..抗性有关的基因,并且初步探讨了每一个基因在提高树粉孢抗性的可能作用.但是这些基因是不是在真菌中普遍存在,其控制真菌表达重金属抗性的机制是否一致仍需进一步研究. 1.2细胞膜对Zn的吸收控制机理植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn抖穿过根细胞原生质膜有关.Zn进入植物根系细胞必需跨过根系细胞的细胞膜,细胞膜的吸收或抑制吸收成为植物适应Zn"胁迫的重要机制之一.Kupper等l2]研究表明,跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸收,木质部的装载与卸载以及液泡区室化作用中可能起着决定性作用.近年来,利用分子生物学手段研究植物细胞膜吸收Zn..已取得了显着的进展,相关Zn转运体陆续被鉴定分离.在植物中克隆到了多个编码Zn转运蛋白基因,其中ZIP家族(ZRT,IRT—likeprotein),CDF家族(Cationdiffu—sionfacilitator)和HMA家族(B-typeATPase, HMA)是研究较多的基因家族.ZIP家族包括一组转运体蛋白,该类蛋白的一个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细胞器内腔运输进入细胞质l2.Zn抖吸收运输蛋白基因ZRT1和ZRT2是最早克隆到的ZIP基因家族成员.人们首先根据序列同源性从酵母中分离得到了ZRT1,ZRT2,分别表达Zn高亲和力,低亲和力的吸收转运体.,ZRT1和ZRT2负责Zn的跨质膜吸收,而ZRT3(位于液泡膜上)负责把液泡贮存的Zn...运输回胞质口.然后利用酵母突变体zrtl,zrt2功能互补的方法,人们从拟南芥分离得到了Zn.'.转运体ZIP1,ZIP2和ZIP3[3.从拟南芥中分离出的编码Zn转运体的基因(ZIP1,ZIP2和ZIP3)在酵母中的表达可以使原来因缺Zn抖而生长受阻的酵母突变体恢复生长l_3.ZIP1,ZIP3主要在根中表达,并受Zn缺乏条件的诱导,这意味着它们在Zn被植物从土壤中吸收的过程中发挥作用.ZNTI基因是从超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)中克隆到,属于ZIP基因家族并与拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的ZIP4基因高度同源.ZNT1在遏蓝菜的高量表达与zn的有效性无关,这可能是它超吸收Zn.的636西北植物主要原因l_3.ZIP1,ZNT1,ZNT2基因是从超积累植物遏蓝菜中分离并克隆的3个zn抖转运蛋白基因,这3个Zn转运蛋白基因在遏蓝菜中的表达量要明显高于Thlaspiarvense,根系中Zn.转运蛋白基因的表达量与遏蓝菜富集Zn.的能力呈正相关;ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对Zn的耐性『3.最近在A.halleri中还发现ZIP成员AhZlP6_3和AhZIP9[3参与Zn的积累.CDF家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内.最先在酵母(Saccharomycescerevisiae)中发现了CDF家族的两个成员ZRC1和C0T1基因.ZRC1和CoT1蛋白是Zn区室化相关蛋白,可以把Zn.运输到液泡中,从而起到解毒的作用_3.植物中目前研究最多的是拟南芥,已发现至少1O个CDF家族成员. V anderZaal等口在拟南芥中克隆到一种与ZNT1类似的ZA T1(Zn抖一trasnsporterofArabidopsis thaliana)基因,这种基因的表达不受Zn控制,它在拟南芥中的超量表达被证实和Zn抗性有关.后来ZA T又被命名为MTP1(metaltolerancepro—tein)蛋白,是一种普遍存在的金属离子转运体,它可以把锌区室化或排出细胞外.Desbrosses—Fon—rougeL4叩等研究也表明拟南芥MTP的存在增强了其对锌的耐性.在拟南芥中还发现了一种金属耐受蛋白MTP3,当野生型植物被置于高锌而无毒害作用的浓度下时,在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导MTP3的表达.用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌高度敏感.实验证明,在野生型拟南芥中,MTP3蛋白起着基本的锌耐受和隔离的作用.从耐Zn/Ni毒性的遏蓝菜属(Thlaspi goesingense)中克隆的MTP1在酵母中过量表达,可以在功能上互补zrt缺失突变体对Zn的敏感,也证实了CDF家族的基因在高锌耐性中的作用_4.最近Chenl4等在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medica—gotruncatula)的研究中发现CDF家族锌转运体一MtMTP1,其cDNA的开放阅读框能编码一个含107个氨基酸,分子量为45kDa的蛋白,且Mt—MTP1在zrc1和cotl双缺失的芽殖酵母突变体中表达时,可以提高酵母耐受锌的能力. B—typeATPase是一种通过水解ATP进行跨膜运输的运转蛋白,它也被称作重金属ATP酶(HeavymetalATPase,HMA).几种不同的HMA基因最近相继被报道,HMA2和HMA4是拟南芥中8个P—ATPase家族成员中的2个_4.HMA2是Zn抖的高亲合转运体,它是植物向体外排出Zn的控制单元之一【4,同时它通过向胞外主动排出(Activeefflux)过量的重金属离子来提高植物的Zn抖耐性[4,研究表明其结合和运输重金属离子的能力与C末端的氨基酸残基和N末端的氨基酸延长结构有关_4.HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性,经GUS染色显示,这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管束中,并且HMA2和HMA4也被证明是细胞膜蛋白.由上述分析可知,从植物体根部到茎叶部的各类质膜和液泡膜界面上,金属运载蛋白的种类决定了运载Zn的专一性和方向性,而运载蛋白的密集度决定着Zn跨膜运输的速度及其在膜内的累积量,由此决定了Zn在植物体内的非对称分布与积累.但响应植物体zn.状态的金属运载蛋白基因的分子调控机制还了解甚少.2Zn+在植物体内的螯合机理Zn抖通过根系运转器以及其它途径进入植物细胞后,通过螯合作用固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内重金属解毒的主要方式.植物中已经发现的螯合物质主要有金属硫蛋白(Met—allothioneins,MTs),植物螯合素(Phtochelatins PCs),有机酸(Organicacid)以及氨基酸(Amino acid).2.1金属硫蛋白(MTs)金属硫蛋白(MTs)是由Margoshes和V allee首次在马.肾中提取出的一种重金属结合蛋白,之后又陆续在高等植物中发现MT—like蛋白及其基因. MT是一类低分子量的富含半胱氨酸的多肽,可通过胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒络合物,清除重金属毒害作用.植物中第一个被分离出来的MTs是小麦EC(EarlyCyslabeled)蛋白,它是从成熟胚胎里面分离出来的,可以结合Zn+l.随后大约有5O余种编码MT的Mt—like基因在不同的植物中被发现[5.Nathalie等l_5【]研究表明,MTs能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它在植物对Zn抖的解毒过程中起着重要作用.MT2能部分缓解聚球藻属(-sPf^0fDccs)zn抖的突变体smtA因缺乏MT表现出的Zn超敏感症状[5.根据Cys残基位置的不同,高等植物MT—like基因推测产物(MT—like蛋白)可分为1型和2型,1型中Cys残基的唯一形式为Cys—Xaa—Cys,而2型3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展637 的N一末端结构域Cys残基有3种形式:CysCys, Cys—Xaa—Cys和Cys—Xaa—Xaa—Cys.Ma等.在重金属耐性植物紫羊茅(Festucar"6rCV.Merlin)中克隆到mcMT1基因的全长cDNA,测序后证实此基因属于1型.将mcMT1基因转入酵母MT基因缺失突变株中发现,mcMT1的表达增加了酵母细胞对重金属Zn.等的抗性,从而证实了mcMT1基因的表达产物具有抗重金属的功能.目前尽管已经证实MT基因存在于许多种植物中,但大多数植物对重金属都不表现耐性,它们在植物中的表达产物和功能仍然不清楚.2.2植物螯合素(PCs)Grill等l5首次在Cd胁迫蛇根木(Rauvolfia serpentina)的植物细胞中分离得到植物螯合素(PC).研究证实,PC是一种由半胱氨酸,谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量般为1～4kD,结构多为(—Glu—Cys)n-Gly(n一2～11).由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性.目前,在玉米(ZeamaysI.)和小麦(TriticumaestivumI.)等多种植物中均发现PC的存在,但高等植物中分离得到的PC大多数为镉离子结合物,而有关锌抗性与PC关系的研究较少.Grill等朝在对蛇根木(R. serpentina)细胞悬浮培养物的研究中发现,Zn是一种潜在的PC合成诱导剂;Klapheck等在高等植物中也发现Zn诱导的PC合酶|5;植物细胞在重金属处理几秒钟后,就会诱导PC的产生,而且细胞质中低分子量的PC一金属复合物可以被运输到液泡中.另有研究表明,ABC转运蛋白(ATP—bindingcassettetransporter)也可能介导Zn—PC复合物的转运l_5.Martinez等将小麦PC合成酶基因TaPCS1转入烟草从而提高其对Zn的抗性. PCs与Zn络合的金属离子还有激活酶活性的功能.在所有的PC—Zn复合物中,Zn"一[(7一Glu—Cys)2-Gly]有较强的激活碳酸酐酶/加氧酶的能力.在PCs与重金属耐性机理的研究中,对镉抗性机制模式研究较为深入,但关于PCs对Zn抖的解毒机理目前仍缺乏相应的研究.综上所述,有关金属硫蛋白(MTS)和植物螯合素(PCs)对重金属Zn的解毒作用已有报道,但在超富集植物中还未发现MTs和PCs的显着作用.一些报道认为PCs与Zn的超富集无关.PCs与MTs对植物体超富集重金属能力的作用还有待更深入的研究.2.3小分子螯合剂小分子螯合剂不仅可通过形成络合物或沉淀来降低体内自由金属离子浓度,而且与金属离子的吸收,转运有关.植物可产生多种重金属离子的配位结合物,除了以上介绍的MTs,PCs之外,还有很多小分子化合物,这些物质包括草酸,马来酸,组氨酸, 烟酰胺等.该类分子在重金属Zn代谢中的作用是重金属抗性以及累积机制的一个重要方面.有研究表明,柠檬酸与Zn.的积累,抗性相关,马来酸是胞质中Zn.的结合体.Salt等]利用x射线吸收光谱分析遏蓝菜体内Zn的结合基团,发现地上部的Zn.主要与柠檬酸结合,其余依次为游离的水合阳离子,组氨酸结合态,细胞壁结合态和草酸结合态;木质部的Zn.主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的与柠檬酸结合.Zhao等对拟南芥(Arabidopsishalleri)的研究也表明,当Zn抖浓度从1/zmol?L增加到1000/~mol?I时,其根系苹果酸和柠檬酸含量分别增加4倍和6倍,柠檬酸对Zn有较高的亲和力,可能是Zn..超积累植物体内的锌螯合基团.3Zn+在植物体内分隔机理重金属进入植物体后,植物必需将其从细胞质中排出以避免重金属毒害,其去除重金属的主要机制有排出体外和细胞内区室化.区室化已经被大多数研究者认为是一种有效的解毒途径,把Zn.运输到代谢不活跃的器官或亚细胞区域从而达到解毒的目的.3.1区室化作用植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所.研究认为,植物细胞壁是Zn抖进入细胞的第一道屏障,Zn沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入细胞原生质体而使其免受伤害.Nishzono发现l6,蹄盖蕨属(Athyriumyokoscense)所吸收Zn抖的7O～90都积累于细胞壁上,以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上.Kupper等胡证明A.halleri能累积Zn,且Zn.在根部主要以Zn抖磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中.重金属在细胞壁中被果胶(pectin)和半纤维素所束缚,阻止了其渗透到原生质体中产生毒害作用.植物将重金属离子区隔化入液泡是降低细胞中重金属离子水平,提高植物对重金属耐受性的重要638西北植物机制.研究表明液泡是Zn的积累场所l_6.经Zn处理的紫羊茅(Festucarubra)分生组织细胞中液泡大量增加[70];胞饮小泡能够将Zn抖从细胞外区室中转移到液泡中,生长于Zn抖污染土壤中的Cardaminopsishalleri的液泡中就发现了大量Zn的聚积_7.遏兰菜(Thlaspicaerulescens)表皮细胞中Zn抖相对含量与细胞长度呈线性正相关, 显示表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累__2. Zhao等[7利用能量弥散X射线微量分析技术(EDXMA,energydispersiveX—raymicroanaIysis)和单细胞汁液提取技术(SCSE,singlecellsapex—traction)研究发现,超富集植物遏兰菜叶片累积的zn抖有8o是水溶性的,其中6o的Zn抖贮存在叶片表皮细胞的液泡中;P和S则偏于分布在叶肉细胞,这样避免了与Zn的共沉淀可能引起的缺P症状,从而增强了植物对Zn的超富集能力.同时发现Zn的累积与液泡或液泡膜面积的大小呈正相关,从而解释了另一Zn外超富集植物A.halleri叶肉细胞比叶片表皮细胞含有更多Zn的缘故,因为该植物叶肉细胞具有较大的液泡.另外,叶片表皮细胞的表皮毛也能富集大量的重金属,如Zn超富集植物A.halleri的表皮毛的基质中含有丰富的Zn,Kupper等还.发现该植物表皮毛内有显着的亚细胞区域化,Zn.积累在表皮毛基质中一狭窄的环形区域内.3.2液泡区室化作用的分隔机理液泡是植物中主要的分离贮藏重金属的部位,对液泡膜上转运系统的研究进一步支持了金属耐受性的液泡机制.V erkleij等胡通过对麦瓶草(Silenevulgaris)的Zn'.耐性和敏感品种液泡膜小囊的分离,发现耐性品种Zn.通过液泡膜进入小囊是敏感品种的2.5倍,从而证实液泡膜在重金属离子区室化分隔中起着重要作用.有研究证明,液泡膜的Zn升运输能力和膜运转器有关,其中研究较多的是阳离子扩散促进器.有关此类跨膜转运器的研究在本文细胞膜部分已做了综述.如前面提及的拟南芥MTP1可以将Zn隔离到液泡中.后来Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中发现MTP1定位在液泡膜上L7.据最新报道,植物体内还存在一种锌内流转运体MHX,Western印迹显示MHX定位在液泡膜上,A.halleri叶片中的MHX蛋白水平比A.thaliana叶片中高很多.研究证实了MHX表达受转录后调控,金属离子被贮存于根中液泡里,从而避免在叶片中的超积聚J.4抗氧化系统的防御作用重金属胁迫与其它形式的氧化胁迫相似,能导。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉是一种重金属元素，对植物具有较强的毒害作用。

它广泛存在于土壤、水体和大气中，随着工业化的快速发展和人类活动的加剧，镉的污染问题越来越受到人们的重视。

镉的毒害不仅对植物的生长和发育产生严重影响，同时也对人类的健康构成潜在威胁。

研究镉对植物的毒害及植物解毒机制具有重要意义。

一、镉对植物的毒害1. 镉的吸收及转运植物通过根系从土壤中吸收镉，经过根系吸收后，部分镉会转运到植物的地上部分。

镉在植物体内主要以二价离子形式存在，它可以通过细胞膜上的镉通道（Cd(Ⅱ)-port）或离子通道蛋白（ZIP）从根系中吸收，并通过镉结合蛋白（Metallothionein，MT）等载体蛋白转运到植物的地上部分。

2. 镉的毒害作用镉对植物产生的毒害效应包括：① 抑制植物根系和地上部分生长；② 干扰植物的光合作用过程，降低植物的光合效率；③ 影响植物生理过程，如干扰氮代谢和蛋白质合成；④ 促进活性氧的产生，引起氧化应激。

上述毒害效应都会直接影响植物的生长发育和抗逆能力。

3. 镉的富集及生物积累镉具有较强的生物富集性，容易在植物体内积累。

植物体内的镉主要富集在根系、茎叶等部位，而且会随着食物链向上层级传递，在一定程度上对食物安全和环境健康构成威胁。

二、植物对镉的解毒机制研究进展植物通过吸收后的镉离子在体内进行一系列的减毒作用，包括镉结合蛋白的合成、螯合作用和异化作用等。

镉结合蛋白是植物中主要的镉结合分子，它具有较强的亲和力，可以有效地结合镉离子，从而减轻镉对植物的毒害作用。

植物还可以通过螯合作用将镉固定在细胞壁上，以减少镉对胞内结构和功能的影响。

2. 镉的转运与储存植物对镉的减毒作用还包括镉的转运和储存。

在植物体内，镉可以通过减少镉在根系中的转运以及提高镉在叶片中的结合，从而减少镉对植物的毒害作用。

植物可以通过钙信号和甘露聚糖等途径调控镉的转运和储存，以减轻镉对植物的毒害作用。

3. 植物的镉排毒及修复植物体内还存在一些镉排毒和修复相关的基因和酶系统。

重金属对植物生长的毒害效应及解决方案植物是地球上最为重要的生物资源之一，对维持生态平衡和人类的生存有着重要的作用。

然而，随着工业化的发展和人类活动的不断增加，环境中重金属的含量逐渐增多，给植物生长带来了巨大的威胁。

本文将从重金属对植物生长的毒害效应、重金属来源和解决方案三个方面进行探讨。

首先，重金属对植物生长的毒害效应不容忽视。

重金属如铅、汞、镉等具有强毒性，在植物体内难以分解，并通过植物根系进入植物体内，对植物的正常生理功能产生影响。

重金属主要通过以下方式影响植物生长：（1）抑制植物光合作用：重金属能够堵塞叶片中的气孔，降低二氧化碳的吸收速率，从而影响植物的光合作用和生长速度。

（2）干扰植物的酶活性：重金属通过与酶结合，抑制酶的活性，干扰植物的正常生理代谢过程，导致植物生长受阻。

（3）破坏植物的细胞结构：重金属能够引起细胞膜的损伤，促使细胞内的离子渗漏，破坏植物细胞的结构和功能。

其次，重金属污染的来源多种多样。

重金属来源主要包括两个方面：自然因素和人为因素。

自然因素指地壳中存在的重金属元素，在自然界循环过程中释放到环境中，例如地震、火山喷发等。

人为因素则是由于人类活动产生的重金属污染，如冶炼、电镀、废水排放等。

尤其是工业化程度较高的地区，重金属污染的程度更加严重。

针对重金属对植物生长的毒害效应，现有的解决方案主要包括以下几个方面：（1）重金属污染的防治：通过减少重金属的排放，严格控制工业废水的排放标准，对有害物质进行处理和回收利用，减少重金属进入环境的量。

（2）土壤修复技术：采用物理、化学或生物等方法对受重金属污染的土壤进行修复，如土壤剥离、化学材料修复和微生物修复等。

（3）植物修复技术：一些植物具有重金属的富集能力，可以通过植物修复的方式减少重金属的污染。

这些植物称为重金属超富集植物，如拟南芥、大豆等。

（4）健康饮食和环境教育：培养健康的饮食习惯，选择优质的农产品，减少重金属摄入。

加强环境教育，提高公众的环保意识和责任感。

重金属铜镉胁迫下植物响应的研究进展【摘要】肯定会对植物生长和发育产生不利影响。

本文综述了重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物响应机制。

重金属胁迫会导致植物生理生化指标的异常变化，影响植物的分子生物学响应和适应机制。

研究发现，植物通过一系列生理和生化途径来减轻重金属的毒性作用。

未来的研究需要进一步深入探讨植物铜镉胁迫下的响应机制，并寻找有效的生物技术手段促进植物对重金属胁迫的适应能力。

这对于提高土壤环境质量、保护生态环境具有重要意义。

通过对铜镉胁迫下植物响应的研究进展的综述，有望为今后相关研究提供理论基础和实验指导。

【关键词】重金属、铜、镉、植物、胁迫、响应、研究进展、生理生化指标、分子生物学、适应机制、未来研究的方向1. 引言1.1 研究背景铜和镉是重金属元素中较为常见的污染物，它们在环境中的积累和迁移会对生态系统造成严重影响。

植物作为生态系统中的重要组成部分，在铜镉污染环境中往往会受到胁迫，影响其生长发育和生理代谢。

研究重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物对其的响应机制具有重要科学意义。

铜镉胁迫会导致植物根系吸收铜镉离子增加，从而引起细胞的膜损伤和蛋白质的氧化破坏，最终影响植物的生长和发育。

植物为了应对铜镉胁迫，会通过调节抗氧化酶系统和脯氨酸代谢等途径来降低氧化应激和减轻毒害。

植物的生理生化指标会受到铜镉胁迫的影响，如叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性等会发生变化。

通过研究植物在铜镉胁迫条件下的分子生物学响应及适应机制，可以深入了解植物对重金属胁迫的应答机制，为解决重金属污染问题提供理论依据和技术支持。

探究铜镉胁迫下植物的响应机制具有重要的科学意义和实践价值。

1.2 研究目的研究目的：重金属铜镉是普遍存在于环境中的一种污染物，对植物生长发育产生负面影响。

本研究旨在探讨重金属铜镉胁迫对植物的影响及植物对此胁迫的响应机制，从生理生化指标的变化、分子生物学响应到适应机制的探究，为深入了解植物在铜镉胁迫条件下的生理和生化变化提供依据。

科技风2016年4月上重金属铬对植物生长影响的研究进展张宇虹河南师范大学河南新乡453000摘要：近年来，我国的重金属污染日趋严重，分布范围极其广泛，而铬是一种强毒性重金属。

本文综述了近年来重金属铬胁迫对植物生长影响的研究成果。

关键词：重金属铬；植物；生长目前重金属污染主要包括汞（Hg）、镉（Cd）、铅（Pb）、铬（Cr）和砷（As）。

Cr6+盐具有比Cr3+盐更高的迁移率，因此它被认为是铬污染的主要成员。

六价铬运输机制非常活跃，涉及了许多重要离子的载体，如硫酸根[1]，进而与铁（Fe），硫（S）和磷（P）竞争与载体结合，减弱植物根茎对这些元素的吸收利用，影响植物的生长。

1铬对植物幼苗生长的总体影响铬胁迫对大部分植物幼苗的生长具有一个低浓度下刺激和高浓度下抑制的效应。

低浓度铬通过促进ＰＳⅡ电子传递活性来增加了净光合速率促进植物的生长，表现在能够增加根中髓质和外皮组织层的比例，促进植物根、根毛的生长[2]。

高浓度铬通过阻碍了水分运输,降低蒸腾作用、影响根系对矿质元素的吸收和干扰植物体内的酶促反应，从而导致植物的植株矮小、叶片泛黄脱落、叶面积明显减少、生物量降低[3-5]。

Panda S[6]等报道高浓度的铬可引起永久性的质壁分离使植物组织失水，且高浓度的铬对线粒体的伤害是不可逆转的，导致呼吸作用降低甚至植物细胞死亡。

同时，Azmat R[7]等发现高浓度的铬造成了植物气孔导度异常、胞间空间降低和生长和产量减少。

2铬对植物根部的毒害作用同种植物不同部位对铬的敏感程度不一样，而根是植物最容易受铬毒害的部位,根长、根数的变化情况是衡量植物受铬影响的重要指标。

高浓度的铬会引起根细胞萎蔫和质壁分离，诱导根尖细胞产生较高频率的染色体畸变，导致根细胞分裂和分化受到抑制使根细胞体积变小、数量减少，表现为根长缩短，主根增粗，不形成侧根及根毛，甚至不形成根。

研究发现Cr6+对植物幼根生长的抑制作用大于对芽、茎生长的抑制作用，其主要原因有以下两点：一是铬先和植物根部接触,植物根部通过物理吸附与化学吸附共同作用结合Cr6+，铬可诱导根系产生逆境乙烯并向地上部输导,逆境乙烯对细胞有很强的伤害，而这种伤害首先发生在根部使植物根系在受铬胁迫的时间上早于茎和芽。

重金属对植物生长和代谢的影响机制重金属是人类社会活动和自然界中广泛存在的化学元素，然而，由于其毒性和残留性，重金属污染已成为当前环境保护的重要问题之一。

重金属与植物之间的互动关系复杂，重金属污染下植物的生长和代谢受到了严重影响。

本文将围绕着重金属对植物生长和代谢的影响机制，讨论并总结了相关的研究进展，以期为环境保护和植物保护提供有益参考。

一、重金属对植物生长的影响机制(一) 重金属离子的吸收和转运植物根系是吸收水和养分的主要器官，同时也是吸收重金属的途径。

在受到重金属毒性的影响下，植物根系的吸收、传输和分布等方面都可能发生异常。

日本学者赤崎信夫提出了重金属吸收的一种模型，即“目标位置模型”。

该模型认为，在植物体内，重金属不仅是随机分布的，更是被吸收和转运到特定的目标位置，并在那里产生毒性效应。

此外，重金属的离子状态对于植物的吸收也有关键影响，重金属离子最多可被吸收到根系表皮细胞内。

重金属离子对植物体内不同类型的细胞结构、膜蛋白和酶生理机制均存在毒性影响。

(二) 重金属对植物代谢的影响不同于化学肥料中的营养元素，重金属元素在植物体内并没有明显的代谢途径。

重金属作为一种毒性元素，可以通过多种方式影响植物代谢，影响植物的自身生长和营养需要。

1、氧化还原平衡重金属暴露下，植物体细胞膜的氧化还原平衡受到干扰，可能导致膜的损伤、病原微生物进攻、抗氧化物的消耗等种种不利影响。

大量的H+离子会导致改变植物体细胞质内的酸碱平衡，影响NADP氧化酶的活性，从而导致代谢过程降解。

2、细胞壁的结构及其功能重金属的毒性作用不仅仅局限在细胞膜上，它们还会对细胞壁的结构和功能产生影响。

重金属可与细胞壁中的纤维素和多糖物质结合成为交联结构，降低细胞壁的延展性和可塑性，同时也抑制了细胞壁的酶分解和细胞壁酸性物质的释放。

3、叶绿素的合成和病理发生重金属暴露还可影响植物体内叶绿素的合成，而叶绿素在细胞色素的生物合成和光合作用代谢过程中起到重要作用。

重金属污染环境下植物生长与机理研究近年来，随着工业化进程的不断加快，重金属污染问题越来越受到人们的重视。

重金属污染不仅对人类身体健康造成严重影响，而且会对生态环境造成很大的破坏。

而植物作为环境中重要的生物组成部分，对环境中的重金属具有很强的反应性和承载能力。

因此，研究重金属对植物生长的影响及其机理对于环境保护和生态恢复具有重要的意义。

一、重金属对植物生长的影响重金属污染对植物生长的影响是复杂的，其中的机理不仅受到环境因素的影响，还受到植物本身生理特性的影响。

一般来说，重金属污染会影响植物根系和生物化学代谢，导致植物出现生长受阻、叶片变黄、枯死和凋萎等现象。

另外，植物中的矿物质元素也受到很大的影响，特别是造成植物铁、锌等营养元素的累积过多而对生长产生负面效应。

二、植物对重金属的耐受性机制然而，一些植物种类能够在重金属污染环境中存活，并对重金属具有一定的耐受性。

这是由于这些植物种类具有一些特殊的物质代谢及生理平衡机制，能够有效地减轻重金属污染对植物生长的影响。

主要有以下四个方面：1.植物根系结构的调节。

植物根系能够有选择地吸收和排斥重金属离子，其中包括吸收过程中细胞膜的调节和根毛的生长。

2.植物生物化学代谢调节。

植物能够合成和分泌外排保护物质，如MT蛋白和脯氨酸等，使其生长环境中的重金属离子得以减少。

3.植物内部恢复机制的开启。

这种机制能够修复受到重金属侵害的细胞，包括像叶绿体等细胞器的修复等。

4.植物代谢途径的调节。

植物往往能够通过代谢途径来调节生长环境中的重金属含量，以减少这种物质对植物生长的影响，其中包括根冠分离和分泌和吸附等过程。

三、影响植物对重金属耐受性的因素虽然一些植物对于重金属污染具有一定的耐受性，但是植物对于重金属污染的反应还是与各个因素密切相关。

这些因素包括：1.植物是主要生长在重金属污染环境中的植物，不同植物种类对重金属污染的的反应机制不一样。

2.环境因素如温度、湿度、土壤类型等，这些因素对植物的耐受性产生了非常重要的影响。