玉米耐盐性研究现状与趋势_杜锦[1]
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盐胁迫下不同玉米品种耐盐性筛选贾丹莉;郭军玲;王永亮;郭彩霞;杨治平【摘要】针对不同玉米品种筛选出耐盐性较强的玉米品种,为进一步开展盐碱土田间研究奠定基础.试验选用蛭石为介质,在人工气候箱内进行培养,对比不同NaCl浓度梯度对不同玉米品种的株高、地上部生物量、地下部生物量等生长指标,研究不同浓度下不同品种各指标的变化趋势和规律,对玉米品种进行耐盐性筛选.结果表明,不同浓度梯度盐胁迫下,随着盐浓度的增加,玉米苗期株高、地上部生物量、地下部生物量显著下降,根冠比增大,不同品种间表现出明显的差异;综合比较可以得出,金苹618是盐胁迫下敏感的玉米品种,先玉335、奥玉3007、雅玉8号次之,潞玉39和华农618属于耐盐能力较强的玉米品种,更适宜在盐碱土上进一步进行田间研究.试验结果可为晋北盐碱地区玉米品种筛选提供参考.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2016(044)008【总页数】4页(P1083-1086)【关键词】玉米品种;耐盐性;NaCl胁迫;苗期【作者】贾丹莉;郭军玲;王永亮;郭彩霞;杨治平【作者单位】山西大学生物工程学院,山西太原030006;山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西太原030031;土壤环境与养分资源山西省重点实验室,山西太原030031;山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西太原030031;土壤环境与养分资源山西省重点实验室,山西太原030031;山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西太原030031;土壤环境与养分资源山西省重点实验室,山西太原030031;山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西太原030031;土壤环境与养分资源山西省重点实验室,山西太原030031;山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西太原030031;土壤环境与养分资源山西省重点实验室,山西太原030031【正文语种】中文【中图分类】S513.01盐碱土是中低产土壤类型之一,其影响植物的生长、限制农作物的产量和品质[1]。
2020.06种植技术盐害是一种主要的非生物胁迫,随着全球土壤盐渍化形势不断加剧,大面积的土壤盐渍化已经成为我国农业发展的主要制约因素之一。
玉米是我国三大大粮食作物之一,其生长影响我国国民经济的发展。
然而玉米属于盐敏感作物,盐害能够抑制其生长和发育,导致产量降低甚至造成颗粒绝收。
与盐渍土壤改良相比,培育耐盐玉米品种是一种经济有效的方法。
1 玉米耐盐的重要性禾本科是最重要的易受非生物胁迫影响的农作物,其中玉米属于盐敏感作物,在缺水或盐碱胁迫时表现出严重的减产,其耐盐性表现出种内变异性[1]。
土壤盐渍化不仅影响玉米的生长更限制它的产量和品质。
当盐浓度超过250mM时玉米受到损害,较高的渗透压导致其籽粒不能正常吸水萌发,造成根部生理代谢不正常,从而抑制生长发育。
2 盐胁迫对玉米生长的影响盐胁迫对玉米的危害主要包含三个方面:渗透胁迫、离子毒害和次级氧化胁迫。
渗透胁迫属于初级胁迫,是由玉米生长过程中缺水造成的一种高渗透压胁迫,通常发生在盐胁迫响应的早期阶段。
种子萌发是植物生长过程中至关重要的阶段,决定玉米能否存活的因素,而苗期是玉米对盐最敏感的时期。
离子毒害是盐胁迫的第二阶段,土壤中的盐分多以离子形式存在,植物在吸水过程中同时吸收大量盐离子。
玉米对NaCl产生的盐害非常敏感,Fortmeier等[2]通过实验探究NaCl和Na 2SO 4在玉米生长过程的影响,证明玉米在盐胁迫第二阶段的主要问题是由Na +毒性而不是Cl -毒性造成的,但是严杰等[3]认为不能排除Cl -对玉米的毒害作用。
次级氧化胁迫是盐胁迫的第三阶段,通常情况下,植物体内活性氧代谢系统保持平衡状态。
当活性氧的含量超过活性氧清除剂的阈值范围时,大量的活性氧会加剧膜脂的过氧化速率,产生丙二醛(MDA),导致细胞膜的通透性增加。
常用MDA作为衡量植物衰老和抗性的指标,其含量能够反映植物遭受盐胁迫的伤害程度。
3 玉米耐盐分子研究进展玉米耐盐性是一个受多基因控制的数量性状,其耐盐机制涉及一系列的形态改变和生理生化过程。
玉米抗旱、耐盐种质筛选及RAPD分子标记研究的
开题报告
一、研究背景及目的
随着全球气候变化的加剧,干旱和盐碱地问题越来越严重,对农作物生长和产量造成了严重的影响,特别是对玉米这种主要的粮食作物来说,干旱和盐碱问题是其生长及产量稳定性的主要限制因素。
因此,寻找抗旱、耐盐的种质资源对于玉米生产的可持续发展至关重要。
本研究的目的是通过对一批玉米种质资源进行抗旱、耐盐筛选,并利用RAPD分子标记技术分析选育出的抗旱、耐盐品种的遗传多样性和亲缘关系,为今后玉米的抗旱耐盐育种提供科学依据和参考。
二、研究内容和方法
本研究首先通过大田干旱胁迫和人工盐胁迫对玉米种质资源进行筛选,选育出抗旱、耐盐品种,并采用RAPD分子标记技术对选育出的品种进行遗传多样性和亲缘关系分析。
具体方法如下:
1.种质资源筛选:本研究将收集的玉米种质资源进行干旱胁迫和盐碱胁迫处理,筛选出抗旱、耐盐性强的品种。
2.RAPD分子标记:采用RAPD分子标记技术对选育出的抗旱、耐盐品种进行遗传多样性和亲缘关系分析。
三、预期结果和意义
本研究期望能够选育出抗旱、耐盐性强的玉米品种,并通过RAPD 分子标记技术对其进行分析,为今后的抗旱耐盐玉米育种提供重要的科学依据和参考。
同时,本研究对于解决干旱和盐碱地问题,改善农作物生长和产量稳定性,有着重要的实践意义。
不同生育期盐碱胁迫对玉米子粒品质的影响摘要:研究不同生育期盐碱胁迫对玉米产量和品质的影响,为指导盐碱化地区的农业生产提供理论参考依据。
以两种基因型玉米德美亚1号(耐盐碱型)和长丰1号(盐碱敏感型)为试验材料,采用盆栽法,分别在苗期、拔节期、抽雄期、灌浆期4个时期对玉米进行中性盐(NaCl和Na2SO4)与碱性盐(NaHCO3和Na2CO3)胁迫处理,于成熟期采样分别测定子粒中可溶性蛋白、可溶性糖、总淀粉的含量。
结果表明,两玉米品种拔节期进行NaCl处理的可溶性蛋白含量达到最大值,并且,不同生育期进行的盐碱胁迫处理使得子粒中可溶性蛋白的含量均高于对照组;苗期进行NaHCO3处理的可溶糖含量达到最大值;抽雄期进行Na2CO3处理的总淀粉含量达到最大值;玉米在不同生育期对不同盐碱胁迫的敏感程度不同,从而影响着玉米子粒的各项生理指标的变化。
关键词:玉米;不同生育期;盐碱胁迫;子粒品质随着我国农业农村经济的快速发展,单纯数量型的农业生产方式已不再适应市场多样化、优质化的需求,提高农产品的品质已成为我国农业工作的重中之重。
玉米作为我国主要的粮食作物之一,其品质状况备受关注。
然而,由于不合理的开发利用土地,使得盐碱化、次生盐碱化土地面积逐年增加,从而影响了作物的生长和产量品质的提高,进一步地严重威胁着我国的粮食安全[1]。
土壤中的盐碱成分在各个生育期都会对作物产生一定的影响,然而对有些作物而言,盐碱成分的敏感性随着生育期的不同而有所变化[1,2]。
有关玉米耐盐碱生理机制的文献,大多是关于玉米生长早期,尤其是幼苗期的研究[3-7],且多以NaCl为胁迫因子[8-12],然而对不同生育期作物的耐盐碱性的研究较少[13-15]。
所以,试验以前期筛选出的耐盐碱性较强和对盐碱较敏感的两个基因型玉米杂交种为材料,采用盆栽法分别在苗期、拔节期、抽雄期和灌浆期进行不同种类的盐碱胁迫处理后分析玉米子粒品质相关指标,旨在揭示不同生育期盐碱胁迫与玉米子粒品质的关系,为指导盐碱化地区的农业生产打下理论基础。
玉米耐受盐胁迫的调控机理研究进展作者:孙验玲徐远超李帅来源:《山东农业科学》2016年第11期摘要:盐胁迫是影响玉米生长和产量的一个重要环境限制因素。
盐胁迫易引发离子胁迫和渗透胁迫,最终导致植物叶面积扩展受阻、光合作用以及生物量积累降低等。
植物在适应盐胁迫环境时能形成许多耐受调节机理,如Na+的外排、Na+区隔化进入液泡、可溶性物质的积累和活性氧(reactive oxygen species,ROS)的清除等。
本文对近年来玉米耐盐机理的研究进展作一概述,内容包括盐胁迫对玉米生长和发育的影响,玉米对盐胁迫的生理生化响应及分子机制,基于离子平衡、渗透调节、清除活性氧和激素调节 4 个方面的玉米耐受盐胁迫的调控机理,并对玉米耐盐研究存在的问题和前景进行了分析和展望。
深入研究玉米耐盐生理和分子机制,不仅具有重要的科学意义,而且还能为将来玉米的耐盐育种提供重要的理论指导。
关键词:玉米;耐盐性;耐盐生理响应;耐盐分子调控机制中图分类号:S513.01 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2016)11-0157-07Abstract Salinity stress is one of the most serious environmental constraints to maize growth and productivity. It causes ionic and osmotic stresses, and finally inhibits leaf expansion, restricts photosynthesis and limits the accumulation of biomass. In response to salinity stress, plants have employed many adaptive strategies, such as the active exclusion of sodium ions (Na+) and/or their sequestration into the vacuole, the accumulation of soluble substances and the scavenge of reactive oxygen species (ROS). The research advances of maize salt tolerance in recent years were discussed in this paper, including the effects of salt stress on maize growth and development, the physiological, biochemical and molecular mechanisms of maize salt tolerance. Among them, ion homeostasis, osmoregulation, scavenge of ROS and phytohormone regulation were especially summarized about their regulation roles on adaptation to salt stress in maize. In addition, some problems and suggestions for the research of maize salt tolerance were provided. Understanding the physiological and molecular mechanisms of maize salt tolerance not only had important scientific significance, but also could provide important theoretical guidance for maize salt resistant breeding in the future.Keywords Maize; Salt tolerance; Physiological response of salt tolerance; Molecular mechanism of salt tolerance土壤盐渍化是造成农作物减产的重要环境限制因素之一。
我国玉米耐盐种质研究现状与展望作者:沈丹丹程文王志武卢增斌赵苏娴丁照华张恩盈来源:《山东农业科学》2018年第11期摘要:盐胁迫是影响玉米生长发育和产量的重要外部因素。
玉米在盐胁迫下会产生一系列生理生化变化,创制改良耐盐种质是提高玉米耐盐性的有效手段。
本文系统综述了近年来我国玉米育种中耐盐性研究的相关进展,主要包括玉米耐盐碱种质鉴定、玉米耐盐机理、耐盐玉米种质筛选等,以期为玉米耐盐种质创制和遗传育种提供重要参考。
关键词:玉米;耐盐性;耐盐碱种质鉴定;耐盐机理中图分类号:S513 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2018)11-0163-05Abstract Salt stress is an important external factor that affects the growth and yield of maize. Under salt stress,a series of physiological and biochemical changes occurred in maize. Breeding improved salt-tolerant germplasms is an effective means to improve the salt tolerance of maize. In this article,we systematically summarized the recent advances of salt tolerance in maize breeding in China, including the identification of saline-alkali-tolerant germplasms, the salt tolerant mechanism, and the screening of salt-tolerant germplasms, in order to provide important references for developing salt-tolerant maize germplasm and genetic breeding.Keywords Maize; Salt tolerance; Saline-alkali-tolerant germplasm identification; Salt resistant mechanism土壤盐渍化是限制我国农业发展的主要障碍之一。
盐碱地膜下滴灌玉米生长研究综述
盐碱地膜下滴灌对玉米的生长发育具有积极的影响。
研究发现,盐碱地膜下滴灌能够
降低土壤盐分浓度和pH值,改善土壤的盐碱化程度,提供了适宜的土壤环境条件供玉米生长。
滴灌系统可精确供水,避免了水分浪费和淋溶盐分的问题,提高了土壤水分利用效率,保证了玉米的生长需水量。
盐碱地膜下滴灌有助于提高玉米的产量和质量。
研究表明,盐碱地膜下滴灌可增加玉
米光合作用效率和光合产物的积累,促进玉米苗期生长和根系发达,提高植株的耐盐碱能力,从而提高了玉米的产量和质量。
滴灌系统通过精确供水,能够避免水分胁迫和盐分应
激对玉米的负面影响,保证玉米的正常生长和发育。
盐碱地膜下滴灌对农业可持续发展也具有一定的促进作用。
研究表明,盐碱地膜下滴
灌能够提高农田水分利用效率和肥料利用效率,减少农田面积和农业化学品使用量,降低
农业生产对环境的影响,实现农业可持续发展的目标。
盐碱地膜下滴灌对玉米的生长发育具有显著的促进作用。
通过优化土壤环境条件、提
高玉米的耐盐碱能力和产量质量,减轻盐碱胁迫对土壤环境的影响,盐碱地膜下滴灌为在
盐碱地上种植玉米提供了一种有效的栽培技术,并对农业可持续发展起到一定促进作用。
目前的研究还存在一些不足之处,如缺乏对滴灌系统设计和玉米生长机理的深入研究,需
要进一步完善和探索。
作物耐盐性研究范文作物耐盐性研究是一项重要的农业科研领域,尤其针对盐渍化土壤日益严峻的情况下,对于寻找能够适应盐渍土壤生长的作物品种以及提高作物耐盐性的方法具有重要的意义。
本文将围绕作物耐盐性研究的概念、研究方法以及其应用进行探讨,以促进相关研究的开展和进一步提高农作物耐盐性水平。
一、概念二、研究方法1.盐渍化土壤调查和分析:通过野外取样、分析土壤pH值、电导率、离子组成等指标,了解盐渍土壤的特点和水分状况。
2.作物耐盐性评价:通过田间试验,辨别不同品种(种质资源)的抗盐性差异,如对溶解盐(海盐、硫酸钠等)进行不同浓度处理,观察植株叶片脱水、黄化和死亡情况,评价作物的抗盐性。
3.分子生物学方法:应用分子生物学技术手段,研究相关基因在盐胁迫下的表达、调控机制以及盐耐性相关基因的克隆等。
三、应用1.培育耐盐作物品种:通过筛选出抗盐品种,进行人工杂交,培育耐盐性强、产量高的新品种,提高作物对盐渍化土壤的适应力。
2.栽培管理措施:如合理浇水、施肥,控制灌溉水中含盐量,提高土壤渗透性等,通过改善土壤环境,减轻盐胁迫对作物的影响。
3.盐渍化土壤治理:采取土壤改良措施,如追施有机肥料、添加石膏等,提高土壤的结构和富含有机质,改善土壤透水性和通气性。
四、发展前景综上所述,作物耐盐性研究旨在寻找能够适应盐渍土壤生长的作物品种以及提高作物耐盐性的方法,通过盐渍化土壤调查和分析、作物耐盐性评价以及分子生物学方法等研究方法,进一步推动农作物耐盐性的提高和农业可持续发展的实现。
在未来的发展中,作物耐盐性研究还将面临更多的挑战和机遇,需加强国际间的合作交流,共同应对全球气候变化和土壤退化等问题,为农业的可持续发展做出更大的贡献。
试 验 研 究农业开发与装备 2014年第1期摘要:综述了盐分对玉米伤害的主要机制,并进一步通过阐述玉米耐离子胁迫机制和渗透调节机制来探讨玉米的耐盐机理,为进行玉米耐盐性种质改良和创新提供理论基础。
关键词:玉米;耐盐;机制玉米不但是重要的粮饲兼用作物,也是重要的工业原料,全世界玉米需求量也在大幅度增加,但由于玉米耐盐性差,在我国及世界各国的沿海和干旱、半干旱灌溉地区,盐碱危害已成为限制玉米种植的主要因素。
因此,亟需加强玉米耐盐机理的研究,进而推动玉米耐盐育种工作的快速发展。
1 盐分对玉米的伤害机制盐分对玉米的伤害机制有两种:一是离子伤害。
盐胁迫下,玉米被迫吸收盐离子,由于盐离子的毒害作用,造成活性氧自由基产生,修复系统的动态平衡被破坏,启动膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用,造成膜脂或膜蛋白损伤,从而破坏膜结构,使质膜的透性增加,胞内水溶性物质外渗,玉米表现出盐害特征。
二是渗透胁迫。
土壤中的盐分使土壤溶液的水势降低,玉米吸水困难造成“生理干旱”,从而表现出旱害特征。
但不管是哪一种机制,玉米都会采取一定措施来抵制伤害,只有当玉米的耐盐性不能抵制盐离子的伤害时才表现出盐害特征。
2 玉米耐离子胁迫机制玉米可以通过选择性吸收不同的离子来减轻毒害,主要是通过吸收土壤中Ca2+或释放液泡中储藏的Ca2+来减少对Na+的吸收。
Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发育有重要的作用,也是植物许多生理过程的调控者[1]。
Ca2+能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性,参与胞内稳定和生长发育的调节过程,起第二信使的作用。
它有效地改变了玉米对有毒害作用的Na+的吸收;限制Na+进入细胞,提高Na+的流出速度,从而抑制了Na+在细胞内的积累,减少了过氧化物自由基的产生。
卢元芳在研究 Ca2+对玉米幼苗抗盐性的影响时,发现在盐胁迫下补加 Ca2+,能提高幼苗质膜的稳定性,降低可溶性糖和氨基酸含量,玉米生长受抑制现象得到缓解,盐害效应降低,幼苗抗盐能力增强,与史跃林得出的添加外源Ca2+使盐胁迫下的黄瓜幼苗抗盐性增强的结论相一致[2]。
作物耐盐性状研究进展l 耐盐性含义和耐盐机制种类耐盐机制可分为6种:拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。
有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去,免受盐胁迫一般盐土含盐量在0.2%~0.5%时就已对植物生长不利,而盐土表层含盐量往往可达0.6%~10%。
丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物,可用于表示植物对逆境条件反应的强弱,从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加,说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标耐盐鉴定技术有直接鉴定法,如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等;间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。
群体耐盐指标:发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。
3 对耐盐机制的研究泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理,是一个主动的生理过程。
此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺,通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。
稀盐:形态学上的适应:茎或叶的肉质化.碱蓬(黄须菜)茎或叶的薄壁细胞组织大量增生,细胞数目增多,体积增大,可以吸收和储存大量水分,既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足,又可将吸收到体内的盐分稀释,保持低水平。
拒盐植物的抗盐机理拒盐: 不让外界盐分进入植物体(大麦)或允许土壤中的盐分进入根部,但进入根部后大部分储存在根部,不再向地上部分运输,使地上部分盐分浓度保持较低水平,从而避免盐分的伤害作用。
如芦苇脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。
几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
杂粮作物R a i n F ed C rops2009,29(6):379~382文章编号:1003-4803(2009)06-0379-04玉米耐盐性研究现状与趋势*杜 锦1,张 烈2,韩 芸1,向春阳1(1 天津农学院农学系,天津 300384;2 天津科润津丰种业有限责任公司,天津 300384)摘要:盐分是影响玉米生长和产量的重要因子之一,多年来一直是国内外学者研究的重要课题。
本文根据国内外的研究资料,从盐胁迫对玉米种子萌发的影响,盐胁迫下玉米渗透调节物质的积累,多胺含量、抗氧化物酶活性、GABA含量、激素变化和玉米耐盐性遗传等方面进行了概述,指出了玉米耐盐性研究的发展趋势。
关键词:玉米;耐盐性;性状中图分类号:S513.01 文献标识码:B受气候变化和全球人口不断增长的影响,土地盐碱化已经成为日益严重的环境问题和限制粮食增长的一个重要因素之一。
目前,世界上有4亿~9亿h m2的土地受盐渍化的影响[1]。
我国盐渍土面积约为3460万h m2,盐碱化耕地760万h m2,其中原生、次生盐化型和各种碱化型分布分别占总面积的52%,40%和8%[2~3]。
盐碱土是中国分布广、类型多,对农业生产影响较大的一种低产土壤,它大大制约着农业的生产发展。
如何提高植物的抗盐性,增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的课题。
盐渍化土壤的开发利用有多种途径,筛选作物的耐盐品种并加以利用是一种行之有效的措施[4]。
玉米是世界重要粮食作物之一,伴随着世界人口的增长,畜牧业和加工业的快速发展,人类对玉米的需求量也随之增加。
我国是玉米生产第二大国,常年播种面积2500万hm2左右,约占世界总面积的17.2%,玉米种植面积和总产量仅次于美国。
玉米也是我国的三大作物之一,在国民经济中占有重要地位。
因此,开展玉米耐盐生理的研究和实践,已引起人们的广泛关注。
近年来,国内外玉米育种、栽培和生理学家们在玉米的耐盐性方面开展了大量工作,对玉米耐盐性进行了多方面的深入研究,并取得了一定的进展。
1 盐胁迫对玉米种子萌发和出苗的影响种子是上一代植物生命活动的结果,又是下一代植物生命活动的开始,而种子萌发标志着下一代生命活动的实现,种子在盐碱胁迫下能够萌发、成苗是植株在盐碱胁迫下能够生长发育的前提。
种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定和耐盐个体与品种早期选择的基础[5~6]。
P iruzyan[7]发现盐土中种植玉米,发芽和幼苗期是对盐胁迫最敏感的时期,而开花期抗盐能力会逐渐增强。
K addah和G how a il[8]研究发现玉米在萌发时期具有一定的抗盐性,但在幼苗生长时期对盐分很敏感。
M ass[9]通过试验研究表明,盐浓度提高延迟了玉米出芽,但对发芽率的影响不大。
R adic、Beatov i c[10]的试验研究结果表明,玉米种子的耐盐界限为0.2m o l/L,高于此界限种子发芽能力显著降低。
斯琴巴特尔[11]认为,随着土壤盐碱化的加重,玉米种子发芽率显著下降,发芽天数明显推后,玉米种子的发芽指数和活力指数均下降。
汤华等[12]对3个玉米自交系进行室内沙培盐胁迫试验,结果得出,出苗率与盐浓度无显著相关,不宜作为耐盐性筛选的定量指标,但玉米株高、地上部和根系鲜重都与盐浓度高度负相关,达极显著水平,可以作为玉米耐盐性早期筛选的指标。
王君等[13]比较了耐盐和盐敏感自交系的种子萌发速率的差异,指出在进行玉米自交系耐盐胁迫筛选时,可以将没有胁迫条件下萌发后第3天的日发芽率,作为极耐盐胁迫筛选的初步判断指标。
玉米的根系统包括主根、侧根和不定根,K han[14]通过对100个玉米品种在盐胁迫下根长变化进行研究发现,盐胁迫抑制根的伸长,尤其抑制侧根的生长。
王春英等[15]得出,玉米受到盐胁迫后,植株干物质积累速度变慢,黄叶指数增多,干物质下降,根变粗,变短,侧根和根毛减少,节根条数增多,根冠比值增大。
盐胁迫对玉米幼苗期的影响是复杂的,牵涉到一系列的生理生化反应,如根据单一指标对材料耐盐性进行排序,则不能准确地确定各自交系间差异,因此为了提高耐盐性鉴定的准确性,除考虑苗期多个指标外,还应在玉米生长时期,对多个生理生化指标进行综合分析。
2 盐胁迫对玉米体内某些物质的影响玉米对盐胁迫较为敏感。
盐胁迫主要是通过离子胁迫和渗透胁迫作用,直接伤害玉米植株,进而影响植株体内各种生理状况。
王丽燕[16]以农大108为材料,研究盐胁迫下N a+、K+、C l-在植株各部位的分布,发现随着N aC l浓度的增大,地上部和根部的N a+、C l-含量增加,而K+含量降低。
王宝山[17]研究表明,N aC l胁迫使玉米黄化幼苗N a+浓度急速上升,特别是在根部。
陈秀兰等[18]研究表明玉米种子在N aC l胁迫下,其萌发过程中N a+含量大量增加,Ca2+含量显著减少。
Sa m dia[19]研究表明抗盐性高的玉米品种有明显高的K+/N a+比率。
夏阳等[20]的研究表明:植株体内钠含量随N aC l浓度的升高而增加,抗盐性弱的品种含量高,茎叶钠含量与茎叶干重高度负相*收稿日期:2009-07-27基金项目:天津市教委项目资助(2004BA32);天津市自然科学基金重点项目资助(07J CZDJ C03900) 作者简介:杜锦(1984-),男,天津农学院在读硕士研究生。
通讯作者:向春阳,男,教授,硕士研究生导师,E m ai:l xxccyy2000@sohu.co m。
杂粮作物 第29卷关;钾含量随N aC l浓度升高而下降,抗盐性强的品种含量高;钙含量和钠/钙比值随N aC l浓度升高而提高。
茎叶中三元素含量均高于根系。
商学芳等[21]的研究表明,随N aC l含量升高,玉米体内N a+含量逐渐升高,随着N aC l 浓度的升高,K+和Ca2+含量逐渐降低,尤其是Ca2+含量急剧减少。
以上研究表明,盐胁迫使玉米受害是各种方式的,最终都是导致质膜受到损伤,细胞质内离子平衡遭到破坏,代谢失调,正常生理活动受到抑制。
脯氨酸可以看作一个氮库,是一种起渗调作用的物质。
脯氨酸被认为是植物在渗透胁迫下容易积累的一种相容渗透剂,它可以提高细胞内渗透势、保护细胞蛋白质结构和防止酶变性,另外,它还是植物去除盐胁迫恢复正常过程中有效的氮源、碳源和还原剂[23]。
汤华等[23]对不同盐胁迫处理后玉米幼苗根系的脯氨酸含量分别进行测定,结果表明:在20~80mM盐胁迫下,脯氨酸的含量迅速升高,盐浓度在120~160m M时,脯氨酸含量平稳上升;盐浓度在180~220mM时,脯氨酸含量出现快速大幅度增长;当盐浓度达240mM时,脯氨酸含量出现一个反弹下降但仍然高于160mM胁迫的水平。
常红军等[24]对不同浓度N aC l胁迫对玉米幼苗脯氨酸含量的影响研究发现,当N aC l胁迫浓度高于120mm o l/L时,玉米幼苗叶片脯氨酸含量急剧增加,可能与蛋白质的快速分解有关,因为此时细胞的呼吸作用、光合作用等生理活性均已急剧下降。
可溶性糖是许多非盐生植物遭受逆境胁迫下主要的渗透调节剂[25]。
盐胁迫条件下,耐盐强的玉米品种的可溶性糖的含量高于盐敏感的玉米品种。
张艳馥等[26]研究发现玉米幼苗叶片中还原糖含量在胁迫后2、4d,随盐浓度的增加,含量均出现上升趋势。
罗辉等[27]研究表明玉米的幼苗的总有机溶质含量均随盐度增加而增加。
总可溶性糖是一类主要有机渗透调节物质,其含量明显增加,游离有机酸是另一类渗透调节物质,其含量仅次于可溶性糖含量,游离氨基酸也增加。
植物体内蛋白质质量分数增加是植物对逆境适应表现,可作为鉴定植物相对抗性的指标[28]。
H amd i a[29]指出N aC l胁迫下玉米幼苗根中可溶性蛋白含量随着N aC l浓度的升高而降低。
盐胁迫下植物组织中可溶性蛋白含量的变化规律还有待进一步的探讨和研究。
丙二醛(M DA)是自由基进行细胞膜过氧化伤害的主要产物,其含量高低反映着质膜过氧化程度。
常红军,陈元胜等[24]的研究表明,随着N aC l胁迫浓度的增加,玉米幼苗叶片中M DA含量上升,当N aC l浓度为90mmo l/L 时,M DA含量开始急剧上升。
在正常土壤条件下,不同玉米基因型叶组织中的M DA的含量无明显的差别;在盐胁迫条件下所有基因型叶组织中的M DA含量均大幅度增加,而且增加的幅度存在着基因型间的差异,抗盐性强的基因型增加的幅度小,抗盐性弱的基因型增加的幅度大。
多胺(polya m i ne,PA)是一类低分子量脂肪族含氮碱,是植物体调控生长发育的重要物质,主要有腐胺(Put)、尸胺(C ad)和精胺(Spd)。
对于多胺的作用,有人认为其造成对植物的伤害,是引起盐害的主要原因之一;也有人认为多胺具有保护植物免受伤害的作用。
多胺在植物体内不仅可以清除活性氧并增加保护酶的活性,而且还可以与含负电的蛋白、磷酸基团和DNA等大分子结合影响其构象,调节基因表达。
还可以作为渗透调节物对细胞内离子平衡和p H的调节。
在环境胁迫下,植物体内的多胺含量变化很大,其变化与环境影响密切相关。
此外,多胺的合成通过与乙烯合成竞争共同的前体SAM(S 腺苷甲硫氨酸),可以延缓植物的衰老[30]。
刘俊[31]用不同浓度的盐处理玉米离体叶片24h后叶片中多胺含量明显增加,其中100mmo l/L和200mmo l/L N aC l处理引起了腐胺含量的增加,但盐胁迫24h对叶片中亚精胺、精胺含量几乎没有影响,表明盐胁迫促进多胺含量的增加可能是从头合成的。
自20世纪60年代Er i dovich等人提出膜伤害的生物自由基伤害假说以来,现已查明,自由基的产生主要在细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等部位。
植物在盐害条件下,自由基大量的产生。
自由基对细胞膜的伤害,主要表现为质膜的过氧化,它不仅影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,使膜的透性增加,胞内物质外渗,导致细胞代谢紊乱,而且膜脂的氧化又引发新的自由基产生,新自由基再引发自由基,使脂质进一步氧化,产生恶性循环。
外界条件相同时,细胞质膜透性大的植物耐盐性强。
常红军等[24]研究表明低盐(30~60mm o l/L N aC l)对玉米细胞膜损伤不明显,膜透性与对照无显著差异。
但高盐(90 mm o l/L N aC l)逆境下膜损伤明显。
不少研究表明,盐胁迫下,植物根和叶中的细胞膜均受到伤害,但耐盐较强品种相比耐盐较弱的品种,细胞膜受到的伤害比较低[32]。
活性氧的积累能启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化,最终导致膜脂和膜蛋白的损伤,破坏膜结构和功能的稳定性,引起植物伤害[33]。
抗氧化酶是植物体内的一套清除活性氧系统,具有维持活性氧代谢水平、保持膜的结构和功能的作用。
主要包括超氧化物歧化酶(S OD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等[34~35]。