果蝇

果蝇求偶行为影响因素的研究进展46号姚婷婷摘要：果蝇是进行行为遗传学研究的极好材料。

果蝇的雄性求偶行为已经被作为行为遗传学研究的模式。

文章简要介绍近年来在遗传水平上对果蝇性信息素和求偶行为的研究进展。

通过对果蝇求偶行为的分析, 分别介绍果蝇的性信息素、f ru 基因、TO 蛋白、视觉、听觉、嗅觉、味觉在果蝇求偶和交配行为过程中的作用。

关键词：果蝇,求偶、性信息素, f ru 基因；TO 蛋白、视觉、听觉、嗅觉、味觉前言：果蝇( Vinegar fly) , 学名 Drosophila melanogaster,是双翅目昆虫, 广泛用于遗传学研究的果蝇是黑腹果蝇, 属果蝇科果蝇属, 作为生物学研究的传统模式材料, 具有体形小、容易饲养、生活史短、生活力强、染色体数目少、突变性状多而明显等优点[1]。

在果蝇中, 雌雄交配前的求偶行为是复杂的性别二态现象[ 2】经过几十年的研究, 现在人们对此有了比较深入的认识。

本文就果蝇的性信息素、f ru 基因、TO 蛋白、视觉、听觉、嗅觉、味觉在果蝇求偶和交配行为过程中的影响做一综述。

1.影响果蝇求偶行为的因素1.1 果蝇的性信息素及相关基因和蛋白1.1.1 性信息素早在 1970 年 Shorey 和 Bartell 就推测有挥发性的性信息素参与了果蝇的求偶行为, 但是,对性信息素在分子水平上的分析研究只是最近几年的事情[3]。

嗅觉试验表明, 与蛾类不同, 果蝇的雌性不能将远处的雄性吸引过来。

因此,研究人员开始寻找在家蝇 Musca domestica 中已经发现的能引起性欲的接触信息素[4]。

Venard和 Jallon 的研究发现, 如果有雌蝇表皮提取物存在, 2 只雄蝇会相互求偶, 而雄蝇的表皮提取物则不能引起这种反应。

这一研究结果表明,雌蝇的体表上存在一种能刺激雄蝇求偶行为的信息化合物[5,6]。

1.1.2 f ru 基因f ru 基因是果蝇求偶行为的一个“开关基因”[ 7-10], “开关”打开, 求偶行为正常进行, 一旦“开关”关闭, 雄性果蝇的整个求偶行为过程将被打断。

f ru 基因通过转录产物的选择性剪接来控制果蝇的求偶行为。

雄特异的剪接方式, 是果蝇雄性求偶行为所必需的。

最近的研究表明, 存在于雄性果蝇中的f ru 基因事实上在雌性果蝇中也存在, 利用遗传技术将这种只在雄性果蝇中表达的特有基因的开关打开, 雌性果蝇就会表现出与雄性果蝇一样的求爱行为, 比如: 追逐其它的雌性果蝇、轻拍它们的腹部并且用翅膀轻轻挥舞出小夜曲。

而正常的雄性果蝇也会去追求那些被人为控制产生雌性剪接方式的雄性果蝇。

所以, 果蝇的求偶行为是受 f ru 基因所控制。

那 f ru 基因到底是怎么来控制果蝇的求偶行为的呢? 在果蝇性别调控网络中, 从 tra 基因处开始分叉, 像 f ru 基因一样, dsx 基因在 tra 基因的调控下发生不同的剪接, 产生不同的产物Dsx M或Dsx F,为包含 DM -结构域的转录因子。

这些蛋白分别指导雌或雄的形态发育, 但对性别行为方面的影响很小。

缺少Dsx M的雄蝇依旧会去追求雌蝇, 而产生Dsx M的雌蝇也和普通的雌蝇相似, 不会去追求同性。

从上面可以得出一个结论: dsx 基因调节整个性别解剖学的基本框架, 而 f ru 基因调控性别行为。

1.1.3 TO 蛋白果蝇体细胞的性别分化受 2 种转录因子fruitless 和doublesex 控制。

Dsx 会通过改变雄性果蝇的求偶行为从而影响雄性果蝇的性行为[ 11] 。

Dauwalder 等发现， to 受体细胞性别决定通路中 fru 和dsx 的调控，编码了与性别特异性功能有关的许多因子， to 在雄性果蝇头部脂肪体等部位表达，雌性中没有表达，表明 to 的表达呈现性别特异性，所以to 可对器官的性别信号进行整合而影响雄虫的求偶行为。

另外，TO 家族中的CG5867 蛋白和CG7096 蛋白也在成熟雄性果蝇的头部高表达。

这些结果表明to 基因家族执行性别特异性功能[12]。

1.2 视觉和听觉在果蝇求偶行为中的作用1.2.1 视觉在雄果蝇向雌果蝇定向及追随过程中, 视觉起着非常重要的引导作用。

用视觉突变体进行的研究发现, 果蝇的定向行为好象主要是由视觉引导的。

Markow对果蝇的视觉, 嗅觉和听觉分别进行了研究, 发现对交配行为影响最大的是视觉[13]。

她利用视觉突变体( norpA) 进行实验, 再次证明了前人的研究结果[ 14], 雄性盲果蝇不是追随着雌蝇为该雌蝇振翅唱“情歌“,而是对着雌蝇曾经呆过的地方”歌唱‘“。

如果在羽化后的最初几天, 果蝇一直被放在暗处, 其交配成功率就会显著下降。

1.2.2听觉声音信号主要是由雄蝇的单个或 1对翅膀振动发出的, 通过外科手术和突变体实验证实,这些声音信号可以被位于触觉第 2 节的Johnston. s 器官感受到[ 15]。

不论是通过外科手术还是利用突变基因都发现, 无翅雄蝇的交配成功率显著低于正常果蝇。

交配成功率的降低虽不能完全归因于无翅而造成的“哑巴”, 但由于它们没有翅膀而无法向雌蝇表演”“情歌”, 因而可能影响到雌蝇对雄蝇的识别和接受。

因为对于雌性果蝇来讲, 声音信号的最主要作用是影响她们对雄蝇求爱的接受性, 尤其是对雄蝇所表演“情歌”的接受性[ 16]1.3 嗅觉和味觉在果蝇求偶行为中的作用1.3.1嗅觉果蝇靠其嗅觉来识别挥发性的气味分子, 对非挥发性的可溶性分子则是靠味觉来辨别的。

就性信息素而言, 由于已知的雌蝇性信息素均为非挥发性长链碳水化合物, 因此味觉感器神经元及其受体在雄性求偶行为过程中起着非常重要的作用[ 17,18]。

1.3.2味觉果蝇和哺乳动物一样也是通过味觉受体神经元检测甜、苦、咸和酸碱度等, 从而判断何种食物可以食用。

对果蝇来讲, 味觉系统在其求偶、交配及寻找合适的产卵场所等方面都起着非常重要的作用[19,20]。

2.结束语求偶交配行为是一个十分复杂的行为系统, 与种群的遗传和进化直接相关。

果蝇的求偶行为十分精细, 雌雄之间要经过充分的识别后才能相互接受并完成交配, 这对于稳定种群是十分必要的。

果蝇的求偶交配行为受性信息素及 f ru 基因、 TO 蛋白视觉、听觉、嗅觉、味觉等多种因素的调控, 有些调控因素对种内识别和种间生殖隔离起着至关常重要的作用。

例如不同种类雄蝇对雌蝇表演的”情歌”曲调明显不同, 不同种类果蝇产生的性信息素也明显不同。

果蝇从求偶到交配的整个行为过程有多种感器参与, 并受多种因素的综合调控。

f ru 基因控制果蝇的求偶行为, 所以 f ru 基因对于果蝇的生存、繁殖来说至关重要。

假如f ru 基因突变, 那么雄性果蝇的求偶过程将不会完整, 也就吸引不了雌性的注意, 果蝇的繁殖将受到威胁。

作为模式生物, 果蝇的 f ru 基因的研究对于其它的生物来说意义非常重大。

同性恋或异性恋的取向是否由基因决定, 人类的情况自然要比果蝇复杂得多。

基因和环境的因素, 想来都是有的, 但谁的份量更重、各因素以什么方式起作用, 我们还远远不知道, 因此果蝇 f ru 基因研究为生物的行为研究提供了非常重要的参考。

TO 蛋白是昆虫中特有的蛋白家族，因为其在昆虫中的广泛性、全面性分布而备受关注，涉及昆虫的很多生理功能，比如参与昆虫的求偶等为昆虫对环境的适应做出最有利的反应。

虽然对 TO 蛋白家族有所报道，但仍需要进一步深入研究。

参考文献[1] 温艾, 刘力. 果蝇学习记忆行为的分子机制[ J] . 生物化学与生物物理进展, 2002, 29(5) : 670 -673.[2] Greenspan RJ, Ferveur JF. Courtship in Drosop hila. Annu Rev Genet, 2000, 34: 205 -232.[3] Shorey H. H. , Bartell R. Anim. Behav. , 1970, 18( 1) : 159~ 164.[4] Carlson D. A. , Mayer M. S. , Silhacek D. L. , James J. D. ,Beroza M. , et al. Science, 1971, 174(4) : 76~ 78.[5] Venard R. , Jallon J. M. Experientia, 1980, 36( 2) : 211~213.[6] Jallon J. M. , Hotta Y.In: Hotta Y. ( ed. ) , Taniguchi Symposia in Biophysics No7, Tokyo University Press, Tokyo,1983. 136~ 144.[7] Garcia -Bellido A. Genetic control of wing disc development in Drosop hila. Ciba Found Symp, 1975, 0( 29): 161 -182.[8] Anand A, Villella A, Ryner LC, et al. Molecular genetic dissection of the sex -specific and evital func -tions of the Drosophila melanogaster sex determination gene fruitless. Genetics, 2001, 158: 1569 -1595.[9] Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, et al. Enhanced partner preference in a promiscuous species by ma -nipulating the expression of a single gene. Nature, 2004, 429: 754 -757.[10] Goeke S, Greene EA, Grant PK, et al. Alternative splicing of lola generates 19 transcription factors controlling axon guidance in Drosophila. Nat Neurosci, 2003, 6: 917 -924.[11] Villella A，Hall JC，1996. Courtship anomalies caused bydoublesex mutations in Drosophila melanogaster. Genetics，143:331—34[12] Dauwalder B，Tsujimoto S，Moss J，Mattox W，2002. The Drosophila takeout gene is regulated by the somatic sex-determination pathway and affects male courtship behavior. Genes ＆Dev. ，16:2879—2892.[13] Markow T. A. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1987, 84( 17) :6 200~ 6 204.[14] Jallon J. M. , Hotta Y.In: Hotta Y. ( ed. ) , TaniguchiSymposia in Biophysics No7, Tokyo University Press, Tokyo,1983. 136~ 144.[15]Mc Robert S. P. J. Neurogenetics, 1991, 7( 2 -3) : 253~ 256.[16] Ewing A. Biol. Rev. , 1983, 58( 3) : 275~ 292.[17] Coyne J. A. , Crittenden A. P. , Mah K. Science, 1994, 265( 5 177) : 1 461~ 14 64.[18] Ferveur J. F. , Cobb M. , Boukella H. , Jallon J.M. Genetica,1996, 97( 1) : 73~ 80.[19] Stocker R. Cell Tissue Res. , 1994, 275( 1) : 3~ 26.[20] Clyne K. T. Neuron, 2005, 48(3) : 455~ 464.。