动物育种学6-BLUP
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BLUP法即最优线性无偏估计法,是1973年由美国提出的一种评定种公牛育种值的方法。
它的基本出发点是从女儿的表型值(产奶量)中将公牛育种值剖分出来;也可将牛群效因或来源效因剖分出来,这样所得的公牛育种值(公牛效因)消除了牛群差异的影响,其估测精确度高,误差最小,可用线性函数表示。
BLUP法的动物模型公式为:Y=Xb+Za+e。
其中,Y——某动物的表型观察值;X——与固定效应有关的个体数矩阵;b——固定效应的估计值(包括场、年、季、胎次等);Z——与加性遗传效应有关的个体数矩阵;a——需估计的某动物的育种值(加性遗传效应);e——随机误差。
BLUP法的优点包括:
亲属资料的最佳利用,将父母、本身、旁系及后代资料有机地结合。
可校正选配造成的配偶误差。
当使用多泌乳期记录时,可将由淘汰造成的偏差校正到最小。
可校正牛群、年份、季节、性别、胎次、地区等固定环境效应并进行育种值最佳无偏估计。
然而,BLUP法的计算过程比较复杂,必须用电脑才能完成繁琐的计算。
因此,虽然它具有上述优点,但目前在我国仍未真正用于奶牛育种工作。
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介:BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的,由于这种方法涉及到大量的计算,由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代,随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展,BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用,特别是在大家畜的种用价值评定方面,为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一.基本原理(一)BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词,既最佳线性无偏预测。
其中:最佳(Best):估计误差方差最小;线性(Linear):估计值是观察值的线性函数;无偏(Unbiased):估计值无偏,即估计值的期望值就是真值,;预测(prediction):是可以对随机效应进行预测。
(二)混合模型(Mixed model)式中,—观察值向量;b和u分别为固定效应和随机效应向量;e 为随机残差向量;X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
(三)混合模型方程组(MME)用BLUP方法估计育种值时,首先要根据资料的性质建立适当的模型:公畜模型(sire model)、公畜—母畜模型(sire-dam model)、外祖父模型(maternal grandsire model)以及动物模型(animal model)等育种实践中普遍采用动物模型:动物模型:将动物个体本身的加性遗传效应(即育种值)作为随机效应放在模型动物模型BLUP:基因动物模型的BLUP育种值估计方法(牛、猪育种实践中普遍采用)(三)动物模型BLUPBLUP法的含义:统计学意义:将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义:将表型值表示成遗传效应、系统环境效应(如畜群、年度、季节、性别等)、随机环境效应(如窝效应、永久环境效应)和剩余效应(包括部分遗传效应和环境效应)的线性组合。
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1.掌握模型的书写方式,各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式,以及各种假设、限定和约束。
2.掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3.掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是,在同一个估计方程中,既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应,又能预测随机的遗传效应。
同时,由于混合模型的灵活性,BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1.定义模型: ①模型方程式e Za Xb y ++=式中,y 为n 维观察值向量;b 为所有固定效应向量;a 为个体的加性遗传效应(育种值)向量;e 为随机残差向量;X 为b 的关联矩阵;Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =,()0a E =,()0e E =;()2a σA G a V ==,()2e σI R e V ==;()22e a σσI ZAZ y V /+=其中,G 为遗传方差—协方差矩阵;R 为残差方差—协方差矩阵;A 为个体间的加性遗传相关矩阵,即分子血缘相关矩阵;I 为单位矩阵;a σ为加性遗传(育种值)方差;e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录;——随机的遗传效应和残差效应彼此独立,即()0,=e a Cov ; ——忽略非加性遗传变异;2.构建混合模型方程组(MME )⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中,221hh k -= 先构建各(分快)矩阵(向量),然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1.有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4,表型标准差y σ=28㎏,群体平均值μ=201.5㎏。
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要:blup(best linear unbiased prediction,最佳线性无偏预测)方法是目前进行育种值估计最好的方法,它已经在各个国家得到了广泛应用,有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤;并简述目前常用的blup三种形式(e-blup、r-blup、m-blup)的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词:blup; 家畜育种; 模型中图分类号:s8-0 文献标识码:a 文章编号:1674-0432(2012)-07-0139-21949年,美国数量遗传学家c.r.汉特逊(henderson)在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时,提出了blup(best linear unbiased prediction,最佳线性无偏预测)方法[1],于1973年在纪念勒什(lush)的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述,同时随着计算机技术的迅速发展和普及,blup法才得到了广泛的应用,普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法,基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应,所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式:yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk:观察值向量,μ:总体均值,hi:第i个畜禽的固定效应值,sij:第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应,eijk:随机剩余效应。
以矩阵形式表示为:y=xβ+zn+e (2)式中y:观察值向量,x:固定因子结构矩阵,β:固定效应向量,z:随机因子的结构矩阵,u:随机效应向量,e:随机残差向量,并有e~n(0,r),e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var (e)=r, cov(u,e,)=0, var(y)=v=zgz’+r当u和e服从正态分布,即u~n(0,g), e~n(0,r)时y和u的联合密度函数:f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)=cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中:c=c2*c1,为一常数。
浅谈BLUP方法及其三种形式的应用摘要:blup(best linear unbiased prediction,最佳线性无偏预测)方法是目前进行育种值估计最好的方法,它已经在各个国家得到了广泛应用,有利于各国畜牧业的发展。
本文主要介绍blup 的基本原理、特点、基本步骤;并简述目前常用的blup三种形式(e-blup、r-blup、m-blup)的模型、原理以及blup的应用和未来的发展前景。
关键词:blup; 家畜育种; 模型中图分类号:s8-0 文献标识码:a 文章编号:1674-0432(2012)-07-0139-21949年,美国数量遗传学家c.r.汉特逊(henderson)在研究对于不平衡资料应用混和模型方程组的原理估计固定效应和预测随机效应时,提出了blup(best linear unbiased prediction,最佳线性无偏预测)方法[1],于1973年在纪念勒什(lush)的学术讨论会上他又对该法的理论和应用进行了系统阐述,同时随着计算机技术的迅速发展和普及,blup法才得到了广泛的应用,普遍认为blup法是最好的畜禽遗传评定方法。
1 blup法的概述1.1 基本原理blup是一种数理统计方法,基本原理是线性统计模型方法论与数量遗传学相结合。
blup模型中包括固定效应和除了残差效应以外的随机效应,所以是一个混合模型。
blup混合模型的一般形式:yijk =μ+hi+sj+eijk (1)式中yijk:观察值向量,μ:总体均值,hi:第i个畜禽的固定效应值,sij:第i个畜群中第j个公畜的随机遗传效应,eijk:随机剩余效应。
以矩阵形式表示为:y=xβ+zn+e (2)式中y:观察值向量,x:固定因子结构矩阵,β:固定效应向量,z:随机因子的结构矩阵,u:随机效应向量,e:随机残差向量,并有e~n(0,r),e(y)=xβ,e(u)=0, e(e’)=0,var(u)=g,var (e)=r, cov(u,e,)=0, var(y)=v=zgz’+r当u和e服从正态分布,即u~n(0,g), e~n(0,r)时y和u的联合密度函数:f(y,u)=f1(y∣u)f2(u)f1(y∣u)=c1exp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y- xβ-zu)}f2(u)= c2exp{-1/2u’g-1u}f(y,u)=cexp{-1/2(y- xβ-zu)’r-1(y-xβ-zu)-1/2u’g-1u} 其中:c=c2*c1,为一常数。
动物模型BLUP法应用于肉用山羊育种的探讨张红平,李 利,徐刚毅,吴登俊(四川农业大学动物科技学院,雅安 625014)摘要:BL U P法(Best Linear U nbiased Prediction),即最佳线性无偏预测法,是美国数量遗传学家C.R.Henderson在20世纪50年代初提出的。
这个方法也由过去的公畜模型(Sire M odel)过渡到了动物模型(A nimal Model),并成为当今世界最先进的育种值估计方法,广泛应用于种畜的遗传评定。
本文综述了BL UP法的基本原理、优点以及我国肉用山羊育种的现状,提出了将BL UP法应用于肉用山羊育种的技术路线、现有基础和亟待解决的问题。
关键词:BLU P;动物模型;山羊;育种 畜禽的经济性状受到环境因素和遗传因素的共同影响和控制,其中环境因素的影响是不能传递给后代的。
因此如何从记录资料中剔除非遗传的环境效应,利用不同亲属资料来估计遗传效应,从而指导畜禽的选种工作,一直是育种工作的一个重要问题。
最初,人们只是按照数量性状的表型值进行选种,虽然也能取得一些进展,但效果不定速度缓慢;自从将数量性状的表型值剖分为遗传效应和环境效应,采用以基因作用造成的遗传效应中的加性值即育种值代替了用表型值进行选择的方法后,选种的准确性才得到大大提高。
作为选种标准的育种值是不能够直接度量的,能利用性状的表型值进行估计。
畜禽的育种值最初是分别采用个体本身的成绩、祖先成绩、同胞成绩和后裔成绩进行估计,利用这些方法估计育种值各有优缺点,同时又都不能充分利用各种信息资料。
后来人们采用了能够利用一切现有信息资料的选择指数法(Smith,1936),在进行多种性状的选择时又发展了综合选择指数法(Lush,1942)。
选择指数的设计是在选择指数与真实育种值最大相关的基础上制定,在求出最大待定系数后就可以列出作为家畜留种和淘汰标准的选择指数。
在实际应用中,由于选择指数是将公母畜分开采用不同的体系进行评估,利用的信息有限,因而丧失了综合某些信息的机会也使得计算变得繁琐。
blup法在家畜育种中的应用Blup法是一种广泛应用于家畜育种中的统计学方法,它可以通过分析家畜的遗传信息,预测出它们的遗传价值,从而为育种工作提供有力的支持。
下面将从Blup法的原理、应用和优势三个方面来介绍它在家畜育种中的应用。
一、Blup法的原理Blup法全称为Best Linear Unbiased Prediction,即最优线性无偏预测。
它的基本原理是通过对家畜的遗传信息进行分析,建立一个数学模型,预测出每个家畜的遗传价值,从而为育种工作提供指导。
具体来说,Blup法通过以下步骤实现:1. 收集家畜的遗传信息,包括基因型、表型、亲缘关系等。
2. 建立一个数学模型,将家畜的遗传信息转化为数学变量,如基因值、遗传方差等。
3. 利用数学模型对每个家畜的遗传价值进行预测,同时考虑到亲缘关系和误差等因素。
4. 根据预测结果,选择优良的家畜进行繁殖,从而提高整个群体的遗传水平。
二、Blup法的应用Blup法在家畜育种中的应用非常广泛,主要包括以下几个方面:1. 选择优良的种畜。
通过Blup法预测每个家畜的遗传价值,可以选择出优良的种畜进行繁殖,从而提高整个群体的遗传水平。
2. 优化育种方案。
通过Blup法分析家畜的遗传信息,可以了解不同基因型之间的遗传关系,从而优化育种方案,提高育种效率。
3. 预测家畜的生产性能。
通过Blup法预测每个家畜的遗传价值,可以预测它们的生产性能,如产奶量、肉质等,从而为养殖管理提供指导。
4. 评估家畜的遗传水平。
通过Blup法评估家畜的遗传水平,可以了解整个群体的遗传水平,从而制定更加科学的育种计划。
三、Blup法的优势Blup法在家畜育种中的应用具有以下几个优势:1. 预测准确。
Blup法通过对家畜的遗传信息进行分析,可以预测出每个家畜的遗传价值,具有较高的预测准确度。
2. 适用范围广。
Blup法适用于各种家畜,如猪、牛、羊等,具有广泛的应用范围。
3. 提高育种效率。
blup法在家畜育种中的应用介绍BLUP(Best Linear Unbiased Prediction)是一种在家畜育种中广泛应用的方法,用于预测动物的遗传值和选择优良个体。
本文将深入探讨BLUP法在家畜育种中的应用。
BLUP法的原理BLUP法基于线性无偏预测理论,通过建立动物的遗传模型,将观测数据与遗传关系结合起来进行预测和选择。
其核心思想是将个体的表型性状与亲缘关系联系起来,从而实现对目标性状的优化选择。
BLUP法在家畜育种中的应用1. 估计遗传参数BLUP法通过对大量的家畜数据进行统计分析,可以准确估计出不同性状的遗传参数,包括遗传方差、遗传相关性等。
这些参数的估计可以为后续的育种选择提供科学依据。
2. 优化选择策略通过BLUP法,可以对个体的遗传值进行准确预测。
在选配过程中,可以根据个体的遗传值进行排序,并选择遗传值较高的个体进行繁殖,以此来优化下一代的遗传基础。
3. 疾病抗性评估BLUP法不仅可以预测性状表现,还可以用于评估家畜的疾病抗性。
通过观测个体对特定疾病的易感性和免疫能力,可以将这些信息纳入BLUP模型,提高繁殖中的疾病抗性。
4. 遗传改良计划基于BLUP法的分析结果,可以制定出更为精确和有效的遗传改良计划。
通过对遗传参数的估计和个体遗传值的预测,可以选择出最有潜力的个体进行繁殖,进一步加速家畜的遗传改良进程。
BLUP法的局限性与挑战虽然BLUP法在家畜育种中具有很多优势和应用前景,但也存在一些局限性和挑战。
1. 数据需求量大BLUP法需要大量的家畜数据进行分析,才能获得准确的遗传参数估计和个体遗传值预测。
这对数据的收集和管理提出了更高的要求。
2. 环境因素的干扰BLUP法主要考虑了遗传因素,而忽略了环境因素的影响。
在实际应用中,由于环境条件的变化,个体的表现可能会有较大的波动,从而影响BLUP预测的准确性。
3. 异质性问题BLUP法在处理异质种群时可能存在一定的困难。
异质性指的是种群中存在多个基因型,而不同的基因型对性状的影响不同。
BLUP 育种法的优缺点2012-05-08 14:181、B LUF育种法的优点BLUP育种法在目前无疑是世界上最先进的育种方法之一。
(1)它校正了环境效应,使我们的选种更有效、更准确;(2)它数据收集更广泛,使全国猪场的测定数据可以放在一起进行比较,有利整体水平的提高;(3)它优中择优,能最快地提高优良性状。
(4)育种软件的开发应用,使我们操作更方便、快捷等等。
2、BLUP育种法的不足BLUP育种方法(包括以前其它的育种法)以国内大型养猪场为依托,而这些养猪场是很难胜任的,其原因如下:(1)这些养殖场都是以利益为目的的,所以他们以市场为导向,以满足客户的需求为宗旨,一旦育种工作和这些发生冲突时,他们便会弃育种于不顾。
例如,BLUP育种法所要求的测定数据在猪只体重达到80-105KG时进行,但当市场行情好时,这些猪往往在50KG左右便出售了。
再如,背膘厚度在BLUP育种中是一个很重要的性状,但由于背膘厚与日增重、产仔数等性状都呈负相关,所以在养殖场中也就不那么重要了。
(2)在众多疾病日益复杂的今天,各养殖场在疾病困扰中是终日惶恐不安,对育种工作的关注恐怕是不怎么热心了。
(3)既便是他们有心搞好育种工作,但是家丑不可外扬的心理难免让他们对自己场发布的测定数据是慎之又慎。
(4)BLUP 育种讲究的是大群测定,以选择指数的依据,优中择优,但是俗话说金无赤金,那些指数很高的个体很多会有体型、奶头、四肢或睾丸等方面的缺陷,让我们很难决择。
BLUP育种终归是同品种内的选择,而同一品种的遗传基础是大致相当的,所以选择差也就十分有限,提高的程度也就不那么让人期待了。
我个人的观点是:BLUP育种方法可以有效地提高我国猪的整体水平,但要想培育出令世界瞩目的知名品牌还是有一定难度的。
我时常想外国人知道导入我们太湖猪的基因以提高他们猪的繁殖性能,而我们为什么对我们自己那么多宝贵的资源视而不见呢?育种软件还不是很完美,操作过程中常出现这样或那样的问题,造成相对选种盲目,应多一些这方面的培训,特别是对从事具体操作的技术人员进行全方位的培训,我认为是很重要的。
1家畜育种学-个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1,x 2,…,x n 是n 个随机变量,令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望,2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差,ij σ= Cov(x i ,x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1,2, ,n ; i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量,期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示:⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ,E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ,V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量(random vector ),μ为x 的期望向量(expectation vector),可表示为E(x ) = μ,V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix),或简称协方差矩阵,可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ,V 中的对角线元素为各个x 的方差,非对角线元素为各个x 间的协方差,它是一个对称矩阵。
5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0,则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ,则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ,则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ,它们之间的协方差可表示为Cov(x ,u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体,如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来,设群体中的个体为1,2,…,n ,则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型(mathematical model ):描述某个现象或者事件的数学关系式。
线性模型(linear model ):在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值,即它们与观察值的关系为线性关系,但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。
模型举例饲料组 犊牛体重1 198 204 2012 203 206 210 3 205 212 2164225220设有饲喂4种饲料的肉牛的体重资料,欲分析不同饲料对体重的影响。
可建立如下的线性模型:y ij = u + a i + e ij上式中:y ij :在第i 个饲料组中的第j 头肉牛的体重,为可观察的随机变量;:总平均数,是一常量;a i :第i 种饲料的效应,它是固定效应; e ij :剩余效应,也称为随机误差;模型举例上式中随机变量的期望和方差及协方差为:E(e ij ) = 0,E(y ij ) =+ a i ,Var(y ij ) = Var(e ij ) = σ2Cov(e ij ,e ij ')= Cov(e ij ,e i'j )= Cov(e ij ,e i'j')=0 此模型的假设和约束条件包括: 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养模型举例每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式: y 11 = 198 = + a 1 + e 11 y 12 = 204 = + a 1 + e 12 y 13 = 201 = + a 1 + e 13 y 21 = 203 = + a 2 + e 21 y 22 = 206 = + a 2 + e 22 y 23 = 210 = + a 2 + e 23 y 31 = 205 = + a 3 + e 31 y 32 = 212 = + a 3 + e 32 y 33 = 216 = + a 3 + e 33 y 41 = 225 = + a 4 + e 41 y 42 = 220 =+ a 4 + e 42⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=424133323123222113121143214241333231232221131211,,1000110001010010100101001001010010100101000110001100011,e e e e e e e e e e e a a a a y y y y y y y y y y y e a X y μy = Xa + eE(e ) = 0,E(y ) = Xa Var(y ) = Var(e ) = I σ2矩阵X 称为关联矩阵,因为其中的元素指示了y 中的元素与a 中的元素的关联情况,I 是单位矩阵。
16真实模型:试验过程、本质的真实写照,但是通常并不知晓。
理想模型:依据现有认识所能建立的同真实模型差距最小的模型。
操作模型:兼顾计算手段、分析技术以及使用者的素质等因素而实际采用的模型。
•模型水平17如果对于一个因子我们有意识地抽取它的若干个特定的水平,而研究的目的也只是要对这些水平的效应进行估计或进行比较,则该因子就是固定因子,它的不同水平的效应就称为固定效应。
如果一个因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本,研究的目的是要通过该样本去推断总体,则该因子就是随机因子,它的不同水平的效应就称为随机效应。
•模型分类18固定模型:如一个模型中除了随机误差外,其余所有的效应均为固定效应,则称此模型为固定效应模型,或固定模型(fixed model )。
随机模型:若模型中除了总平均μ外,其余的所有效应均为随机效应,则称此模型为随机效应模型,或随机模型(random model )。
混合模型:若模型中除了总平均μ和随机误差之外,既含有固定效应,也含有随机效应,则称之为混合模型(mixed model )。
最佳线性无偏预测(best linear unbiased prediction ,BLUP )2 BLUP 的基本原理Farm所谓BLUP 法,就是按照最佳线性无偏的原则去估计,线性是指估计值是观察值的线性函数,无偏是指估计值的数学期望等于被估计量的真值(固定效应)或被估计量的数学期望(随机效应),最佳是指估计值的误差方差最小。
20对于任一混合模型,都可用矩阵的形式表示为:y = Xb + Zu + ey 为所有观察值构成的向量; b 为所有固定效应构成的向量; X 为固定效应的关联矩阵; u 为所有随机效应构成的向量; Z 为随机效应的关联矩阵;e 为所有随机误差构成的向量。
21 0000y Xb E u e y VZG R V u GZ G e RR ⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥'=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦E(u ) = 0,E(e ) = 0,E(y ) = Xb V ar(u ) = G ,V ar(e ) = R ,Cov(u ,e ') = 0 V ar(y ) = ZGZ ' + R = V ,Cov(y ,u ') = ZG22目的:估计b 、预测uy V X )X V X (bˆ111---''=)ˆ(ˆ1b X y V Z G u-'=-V -1的计算量大,不可能实现231111111ˆˆX R X X R ZX R y b Z R XZR Z G Z R y u -------⎡⎤'''⎡⎤⎡⎤=⎢⎥⎢⎥⎢⎥''+⎣⎦⎣⎦⎣⎦混合模型方程组系数矩阵Henderson (1963)提出了另一种解法——混合模型方程组法(Mixed model equations ,MME )⎥⎦⎤⎢⎣⎡''=⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+''''-y Z y X u b A Z Z X Z Z X X X ˆˆ1k 24若上式中的Zu 不存在时,则它变为一固定模型: y = Xb + e若上式中Xb = 1,则它变为一个随机模型:y = 1 + Zu + e因此,固定模型和随机模型均可看成是混合模型的特例。
253 单性状动物模型BLUP动物模型(animal model ),指将动物个体本身的加性遗传效应(即育种值)作为随机效应放在模型中的模型。
基于动物模型的BLUP 育种值估计方法即称为动物模型 BLUP 。
26用线性模型来估计育种值)*()1(1)*(ˆ2P P r n nh r P P b A PA AP--+=-=选择指数法:(单项资料)y = Zu + e (育种值作为固定效应))(......)()(ˆ222111nn n P P b P P b P P b A -++-+-=(多项资料) )(ˆ1y y A Z Z u-+'=-κ转换为线性模型的形式表示PEV V =κ其中,27出生年份 系谱2009动物编号:1♂ 2♀体重:354 251 3 ♂ 4 ♀ 5 ♂ 6 ♀ 327 328 301 270 2010 20117 ♂ 330(7号动物与其它动物无亲缘关系)用线性模型来估计育种值28用线性模型来估计育种值 )(ˆ1y y A Z Z u-+'=-κ29与选择指数法相比:64.10)72.308330(ˆ27=-=h u用线性模型来估计育种值303.1 BLUP 估计单性状育种值 无重复观察值2222000.a e ae y Xb Zu e y Xb E a e y VZA I V a A e sym I σσσσ=++⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦育种值→随机效应 年、场等 →固定效应31⎥⎦⎤⎢⎣⎡''=⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+''''-y Z y X u b A Z Z X Z Z X X X ˆˆ1k A 为加性遗传相关矩阵或称分子亲缘系数矩阵。