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第3章糖代谢PPT

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生物化学工程基础(第三章代谢作用与发酵)

生物化学工程基础(第三章代谢作用与发酵)

2.双糖
双糖：由两个相同或不同的单糖组成,常见的
有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.
麦芽糖
HOH2C H HO O H OH H H
1
CH2OH H O OH H OH H
4
O H OH H
H OH
α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖
HOH2C H O H OH H H
1
1
H O
CH2OH O
H OH OH H
在有氧条件条件下：
• 丙酮酸进入线粒体，脱氢和脱羧生成乙酰 COA，在TCA循环中脱氢，并氧化形成CO2和 H2O，
或者各种代谢物，NADH2经呼吸链将氢传递给
氧生成水。 • 另外，乙酰辅酶A在生物合成过程中作为C2 化合物加以利用，形成脂肪等。
在好氧条件下
丙酮酸进入
TCA环，进行代
谢，产生各种好 氧代谢产物如柠 檬酸、氨基酸、 酶制剂、抗生素 等 ，或完全氧化 获得能量。
同型乳酸发酵的特点：1mol的G产生2mol乳酸，理
论转化率是100%。另外有很少量的乙醇、乙酸和二
氧化碳等。
2. 异型乳酸发酵
发酵产物中除乳酸外同时还有乙酸、乙醇、二
氧化碳等，称为异型乳酸发酵。如一些明串菌株（
Leuconostoc）及乳酸杆菌（Lactobacillus）。
6-磷酸葡萄糖酸途径：
肌糖原：
人体内糖原的贮存量有限， 含量为肌肉重量的 1-2%(总量为200-400g) 一般不超过500g.
糖原颗粒
肝细胞中的糖原颗粒
纤维素
作为植物的骨架
β-1,4-糖苷键
4.结合糖
糖与非糖物质的结合物
常见的结合糖有：
糖脂：是糖与脂类的结合物

第3章 糖类化学

第3章 糖类化学

乳
糖
半乳糖-β,α(1-4)-葡萄糖苷
乳糖
顾名思义，主要存在于哺乳动物的乳汁中 性质：
① 有变旋现象
② 具有还原性
③ 能成脎
1.5 多糖
单糖高聚物—天然糖类主要存在形式
因物种而不同
作物名称 （种子） 淀粉含量 小麦 玉米 大米 土豆 红薯
65％
65％
75％
20％
16％
典型多糖简介 同多糖（由一种单糖聚合而成） A. 淀粉
继续加热
150℃熔化
150℃
粘稠黄色
5-羟甲基糠 醛+黑腐质
菜 肴
挂霜、拔丝
美拉德反应：蔗糖或其他碳水化合物与含有蛋白质等氨基化 合物一起高温加热，发生羰氨反应。
19
美拉德反应在食品工业中的应用
白糖、冰糖、红糖都是从甘蔗和甜菜中提取的， 都属于蔗糖的范畴。 红糖是蔗糖和糖蜜的混和物。 白糖是红糖经洗涤、离心、分蜜、脱色等几道工 序制成的。 冰糖则是白糖在一定条件下，通过重结晶后形成 的。它们的化学成份都是蔗糖。
三、重要的单糖
丙糖：D-甘油醛 糖代谢的中间产物 丁糖：D-赤藓糖 D-赤藓酮糖。两者的磷 酸酯是糖代谢中间产物。 戊糖：D-核糖（RNA组分） D-脱氧核糖 （DNA组分）D-核酮糖、D-木酮糖也是 糖代谢中间产物。 己糖：Glc、Fru、半乳糖、甘露糖
寡糖:寡糖是指含有2-10个单糖单元的糖类。它
糖苷键连接而成的一条长链。一般认为直链淀
粉的基本组成单位是麦芽糖。 直链淀粉的分子量约为50,000左右。 长而紧密的螺旋管形。这种紧实的结构是与其 贮藏功能相适应的。遇碘显蓝色。
支链淀粉
α（1→4）糖苷键 α（1→6）糖苷 键

第~章糖代谢(共57张PPT)

第~章糖代谢(共57张PPT)

反应式
1、氧化阶段 葡2、萄非糖氧-6化-磷阶酸段+2N+CAOD2P++2+（HN2OA→DP核H酮+糖H-+5）-磷酸
63、核总酮反糖应-5-磷酸+H2O→ 5 葡萄糖-6-磷酸+Pi 6 6葡C萄O2糖+1-62-N磷A酸DP+H12+N1A2HDP++++P7i+H25O葡→萄糖-6-磷酸
己糖激酶
G-6-P
（2）生成乙醇（酵母）
Mg2+
第一阶段总结
果糖、甘露糖和半乳糖等单糖，它们均可以通 丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：
第一阶段总结
过转变过程，最终进入糖酵解途径。 氧化阶段：
6-P-G 5-P-核酮糖 （1）丙酮酸脱氢酶系的调节：
此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，此酶活性受NADPH浓度影响，NADPH浓度升高抑制酶的活性，因此磷酸戊糖途径主要受体内
/脂肪酸 1,6-2P果糖
糖酵解及其生理意义
一般情况下供能意义不大，但少数组织，如视网膜、 红细胞，即使在有氧条件下，仍需从糖酵解获得能 量；
在某些情况下的特殊生理意义。例如剧烈运动时， 肌肉相对缺氧，必须通过糖酵解过程来补充能量。 又如人们从平原地区进入高原的初期，由于缺氧，
在某些病理情况下，如严重贫血、大量失血、呼吸 障碍、肿瘤组织等，组织细胞也需通过糖酵解来获 取能量。
高能化合物
ATP的生成方式
• （1）底物水平磷酸化296：
底物水平磷酸化指在底物氧化的基础上形成高能化合物 ，高能化合物的能量重新分配，释放的能量推动ADP磷 酸化合成ATP。
特点：ATP的形成与中间代谢物进行的反应相偶联；在有 O2或无O2条件下均可发生。

糖代谢优秀PPT课件学习PPT教案

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丙酮酸的去路
糖酵解途径
（无氧）
葡萄糖 （有氧或无氧） 丙酮酸
（有氧）
乙酰 CoA
乳酸 乙醇
三羧酸 循环
丙酮酸的无氧还原
（1） 乳酸发酵（lactic fermation）
动物，藻类、乳酸菌
G +2ADP+ 2Pi 2ATP+2H2O
2ห้องสมุดไป่ตู้酸 ＋
NAD
（2）酒精发酵（alcoholic fermation）
异柠檬酸脱氢酶
CHCOO H 异柠檬酸脱氢酶
CH2
HOO CHCOOH
O CHCOOH O CHCOOH
H 异柠檬酸
草酰琥珀酸
α-酮戊二酸
这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，
异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。
（4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应
COOH
CH2COOH
O
CH2 +
CCOOHH
NAD+
HSCoA
（ （一一））糖糖酵的解途无径氧(g酵ly解col及ys生is)醇发酵
（Embden Meyerhof Parnas EMP）
1.定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并释 放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使 糖发酵的过程相似，又称为糖酵解。 1897年发现酵母提取液可以使蔗糖发酵生成乙醇，打开了 现代生物化学的大门…直到1940年，糖酵解的全过程才被 全面揭示，在这项研究中，有许多科学家作出了巨大贡献， 其中德国生物化学家G.Embden O.Meyerhof的贡献最大， 因此糖酵解途径又叫Embden-Meyerhof（EMP途径）。
• 2、β淀粉酶只能从非还原端开始水解。 • 3、水解淀粉中的α-1，6糖苷键的酶是α-1，6

糖代谢PPT课件

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糖代谢
2
推荐课外书目
3
一． 概述
4
* 概念 一．糖的有氧氧化指在机体氧供应充 足 时 ， 葡 萄 糖 彻 底 氧 化 成 H2O 和 CO2 ， 并释放出能量的过程。是机体主要供 能方式。
* 部位：胞液及线粒体
5
有氧氧化的反应过程
葡萄糖
第一阶段：酵解途径
胞液
丙酮酸
第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧
磷酸丙糖的同分异构化
F-6-P
ATP ADP
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸 H C O H
醛缩酶
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
C H 2O P 1,6-双磷酸果糖
CH2 O P
C O 磷酸二羟丙酮
C H 2O H
+
CHO
C H O H 3-磷酸甘油醛 CH2 O P
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸 28
Glu
ATP
ADP
G-6-P
* 糖酵解的反应部位：胞浆（胞液）
21
第
葡萄糖的磷酸化 一
阶 段
第
磷酸己糖的裂解
二 阶
段
糖原（或淀粉 ）
EM1P-的磷化学酸历程葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮生成
阶
段
23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸
口腔 胃 肠腔
淀粉
唾液中的α-淀粉酶 胰液中的α-淀粉酶
肠粘膜
上皮细胞 刷状缘
麦芽糖+麦芽三糖 α-临界糊精+异麦芽糖 （40%） （25%） （30%） （5%）

糖代谢精选PPT课件

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丙酮酸
乳酸
还原所用氢来自3－磷酸甘油醛 26
1-磷酸葡萄糖
糖原(Gn)
ATP 葡萄糖
AD6P -磷酸 葡萄糖
己糖激酶
6-磷酸ATP A1D,P6-二磷酸
果糖
果糖
6－磷酸果糖激酶
2×乳酸
2×NAD+
磷酸二羟 3-磷酸
丙酮
甘油醛
2×NADH+ 2H+
2×NAD+
2×丙酮酸
糖 2×NADH + 2H+
丙酮酸激酶
1 mol 葡萄糖→ 2 mol 乳酸 + ？mol ATP
2 mol ATP
糖原中的1mol葡萄糖→2mol 乳酸 +？mol ATP 3 mol ATP28
（五）无氧分解结果： 1葡萄糖→2 ×乳酸＋2ATP 糖原→6-磷酸葡萄糖→2 ×乳酸＋3ATP
29
（六）糖酵解的反应特点
1、整个过程无氧参加；
（二）反应部位：细胞质和线粒体 （三）反应条件：有氧气参与
33
（四）糖有氧氧化的过程
第一阶段： 糖无氧酵解生成丙酮酸
三
（细胞质中）
个 第二阶段： 丙酮酸氧化脱羧生成乙
阶
酰CoA（线粒体中）
段
第三阶段： 三羧酸循环
彻底氧化（线粒体中） 34
2丙酮酸 2乙酰CoA CoA
12
（四）糖酵解分为四个阶段
第一阶段：葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
3步 1，6－二磷酸果糖
第二阶段：糖的裂解阶段 1，6－二磷酸果糖 2步 两分子的磷酸丙糖
第三阶段：产能阶段 两分子的3－磷酸甘油醛 5步 两分子丙酮酸
第四阶段：还原阶段

第三章糖类及糖代谢

淀粉
水解
蓝糊精
水解
红糊精
水解
无色糊精
水解
麦芽糖
水解
葡萄糖
（二）糖原
糖原是动物体内储存的多糖，又有“动物淀粉”之称， 主要存在于肝脏和肌肉中，因此有肝糖原和肌糖原之 分。 糖原的结构和支链淀粉的结构相似，但支链更多更短 （每个分支平均约8～12个葡萄糖残基），分子质量更 大。
（三）纤维素 纤维素是自然界分布最广的多糖，是构成植物细胞壁 的主要成分，是植物的支撑物质，在木材中约含50%， 亚麻中约含80%，棉花中约含93%。
磷酸己糖异构酶
H
O HO H
CH2OH
H OH
OH
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖
3、1，6-二磷酸果糖（FBP)的形成 6-磷酸果糖在磷 酸果糖激酶的催化下，消耗ATP,生成1，6-二磷酸果 糖。反应不可逆，这是糖酵解过程第二个限速反应步 骤。
H2O3POCH2
H O
CH2OH HO
H
H2O3POCH2
第二阶段：1，6-二磷酸果糖裂解为磷酸丙糖 （1moL1，6-二磷酸果糖→2moL3-磷酸甘油醛）， 包括两步反应。 4、1，6-二磷酸果糖的裂解 在醛缩酶的催化下，1， 6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。 反应是可逆的。
H2O3POCH2
H O
CH2OPO3H2 HO
H OH
CH2OPO3H2 醛缩酶
直链淀粉是由α-D-葡萄糖通过α-1，4-糖苷键连接成 的没有分支的葡萄糖长链。支链淀粉中的α-D-葡萄糖 以α-1，4-糖苷键连接，但在分支处是以α-1，6-糖苷 键连接。
直链淀粉可溶于热水，遇碘显蓝色；支链淀粉易溶 于水，形成稳定的胶体，遇碘显紫红色。 淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子质量比 淀粉小得多的多糖片段，称为糊精，遇碘显红色的称 为红糊精；红糊精再水解为分子质量更小的、遇碘不 变色的无色糊精；无色糊精具有还原性，进一步水解 生成麦芽糖；麦芽糖在酸和麦芽糖酶的催化下水解生 成葡萄糖。

糖代谢-课件(PPT演示)

目录
几丁质
β-1，4连接的N-乙酰葡萄糖胺 离子交换色谱用、 烟过滤嘴用（脱色）、 接着力强的 涂料，染料、色增艳（照相材料 ）、制纸，印刷 、吸 收性外科缝线、 医药、农药的缓释 （包衣）、乳化、 吸湿、保水（化妆品 ）生物活性 （细胞免疫的激性、 肝素代用、降胆固醇、促进创伤愈合 ）
目录
结合糖
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
COOH
CO P
CH2
ADP
ATP
K+ Mg2+
丙酮酸激酶 (pyruvate kinase)
磷酸烯醇式丙酮酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
第二步底物水平磷酸化 第三步不可逆反应
COOH C =O CH3
* 部位：胞液及线粒体
淀粉颗粒
淀粉 根据结构可分为直链淀粉和支链 淀粉。
直链淀粉由D-Glc通过α1-4键连 接而成。 支链淀粉大约每25-30个α1-4键 连接的葡萄糖处有一个α1-6连接 的葡萄糖分支。 支链淀粉与糖原结构类似，但糖原 分支程度更高。
目录
糖原和淀粉的高级结构
糖原、直链淀粉、支链淀粉的α1-4连接导致几千个葡萄糖残基 组成的多聚体紧密盘绕为螺旋结构，形成动植物细胞中致密的 颗粒。
• 掌握三羧酸循环反应的亚细胞部位、反应 过程、限速酶、特点及生理意义，了解其 调节。
目录
糖的生理功能
1. 氧化供能
这是糖的主要功能。
2. 提供合成体内其他物质的原料
如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、 核苷等物质的原料。
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1,6
OH
H
-P)
O6H 磷
酸 H 糖 (F-6-P) 果
二 磷 酸 果 糖 OH (FBP)
H
磷 酸 果 糖 (F-6-P)
1,6
二 磷 酸 果 糖 (FBP)
第一阶段特点:
生物化学糖代 谢
通过磷酸化使糖活化，消耗ATP。 由1mol葡萄糖转化为1mol1,6－二磷酸果糖 共消耗2molATP； 若由淀粉或糖原的1mol葡萄糖单位生成 1mol1,6－二磷酸果糖，消耗1molATP。 这个阶段的主要变化是磷酸化及异构化， 经磷酸化的糖不能透过细胞膜，可防止糖 渗出细胞膜。
磷 酸萄葡糖 变位 酶
H
磷 酸萄葡糖 变位 酶
H
C H 2H P O 3 P 2 H C O 2O HO 3 2 O H H O H HH OH H H HO OH HOHOH H
6
HO
磷 酸 葡 萄 糖 3 (G-1-P) 2
O PO H
OH
H磷 酸 葡 萄 O H
糖 (G-6-P)
OH
OH
磷 酸 葡 萄 糖 (G-1-P)
（5）3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮互相转变
C H2O P O 3H2 C O
C H 2 O P O 3 H 2 磷 酸 丙 糖异 构 酶 C O
磷 酸 丙 糖异 构 酶
CHO
CHO
CH OH
CH2O H 磷 酸 二 羟丙酮
CH2O H
CH OH
磷 酸 二 羟丙酮
3
C H2O P O 3H2 3 磷 酸 甘油 醛
乙 醛
醇 乙乙 醇 乙醇 醇
3
乙 醇
动物体内不存在乙醇的发酵。高等植物在缺氧条 件下能进行乙醇发酵，如水果、蔬菜等在贮藏过程中 乙醇发酵强烈会造成霉烂。微生物进行的乙醇发酵较 为普遍，乙醇发酵在食品工业中起着关键性作用。
生物化学糖代 谢
第3章 糖代谢
黑龙江生物职业科学技术学院
生物化学糖代 谢
本章要点
掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义 掌握生物氧化、电子传递链的组成及氧化磷酸化 掌握磷酸戊糖途径的意义 掌握糖原合成和分解的过程及关键酶 掌握糖异生作用的过程、部位、关键酶和意义 掌握血糖正常值、来源、去路和意义
（7）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
C C ～ C OOP OP H P OOO CO O O ～3O 32H 2O H ～ O ～PH 3 2 2 3 CH 2 O PCHHOH O H C CHOO 3O 32 P2 H2 O P H P 2 3 2
2 3 2
CO OO C O C O O HCC H O H O H OO H
H OH
6
C OH HO
2
OH
CH 2 OH
H OH
HO H
磷 酸 葡 萄 糖 (G-6-P)
OH
H
H
OH
HO H
H
磷 酸 果 糖 (F-6-P)
OH
磷 酸 葡 萄 糖 (G-6-P)
6 磷 酸 果 糖 (F-6-P)
生物化学糖代 谢
（3）1,6-二磷酸果糖的生成
C O H 2 O 3 PH 2 O 3 P OO H 2 CH 2OP O 3 H 2 O CH 2
生物化学糖代 谢
（9）2-磷酸甘油酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
C O O HO O H C
COOH
H C O PH C 3 HO H O H C O PO P H3 2 O 2
3 2
烯醇化 酶 烯醇化 酶 烯醇化 酶 Mg++ + Mg Mg
C HC H CO H H OH O H 2
2
2
C O OOC O O H H C OH O CP O O O+ P 2 O H C C ～O ～3 H 2～ HHO+3 H 2 P 3 2 2 C HC HC H 2
第3章 糖代谢
3.1 糖的无氧分解代谢
生物化学糖代 谢
3.1.1糖的生理功能 1.主要生理功能：氧化供能，16.7kJ/g. 2.是细胞的组成成分： 糖脂是构成神经组织和生物膜的成分 蛋白多糖是结缔组织和细胞间质的成分 核糖和脱氧核糖是RNA和DNA的组成成分 激素、酶、免疫球蛋白及血型蛋白等都是糖蛋白
6
磷 酸 葡 萄 糖 (G-6
生物化学糖代 谢
（2）6-磷酸果糖的生成
C H2 O P O 3H 2
H
H
C H2 O P O 3H 2
O
O
H H OO H
6
H OH H
H
H OH
H OH
磷 酸己 糖异 构 磷 酸 己 糖 异 构 酶酶
H 2O 3P O C H 2 H
H 2 O 3 P O CHO 2
这是糖无氧分解过程中第一次通过底物水平磷酸化生成ATP。
生物化学糖代 谢
（8）3-磷酸甘油酸形成2-磷酸甘油酸
C O OH C OC O O H OH
磷 酸 甘油 酸 变 酶 磷 酸 甘油 变 位 酶 磷 酸 甘油 酸酸 变位位 酶
C COH O O HO O O H CH H C O H HOO H
C H P O CH 2 O HCH O O C23H 2 OCH 2HH H2O O 2
C H2O
H 酸果 OH 磷 H H H H O H O + + ATP 磷磷 酸糖激糖 激 酶 H 酸 H果H糖 ADP 酶 果 酶 ATP H O激 OH O + AT P OH OH + OH H H OH H
生物化学糖代 谢
第二阶段：磷酸丙糖的生成
（4）1,6-二磷酸果糖经醛缩酶催化
2 3 2 2 3 2
H 2 O P O POCH 2 O P O 3 OPO HH 2 O CO 3 H O CH 2 C HOO C HCHH O P3O 3 H 2 H2 CHP2O O O 2 2
H O H H HO H HO O O H HO H HO HOHH H
磷 磷 酸 甘 酸 甘 酶激 酶 激酶 磷 酸甘油激 酶 磷 酸 甘 油 激 酶 酸 甘 油磷 油 激 油 CH O H CH CHH O HO+ ADP ADP CHCH + H ATPATP O CHO O H H + + + ADP + C H ADP O H H OH +++ ATP CH O ATP + CH + + Mg Mg Mg Mg Mg + +
+ຫໍສະໝຸດ + H HC CH + +NAD + O H + NAD H CC OOH O H+ NADNAD H
+
3
丙丙 酮 酸 酮 酸 丙 酮 酸 酮 酸
3 乳 酸
乳 酸
生物化学糖代 谢
（2）乙醇发酵
C OC OH H OO
COOH
C
C
CO O
O
C 丙酮 酸 羧 酶 丙 酮 酸 脱脱 羧 酶 H OC H O
CH 2CH CH O H H P OO H C H 2 OOPOO H223PPO2 3H 2 CH PO 3 O 2 2 3
3 磷
2 3 2
1，3 3 二 二 磷 酸 油 酸 酸 磷 甘甘 1， 1，3 酸 二 磷 油 甘 油 酸 酸 1，3 二 磷 酸 甘 油 酸
3
磷 酸 甘酸 甘 油 酸 3 磷 油酸 甘油酸 甘 油 油酸 酸3 3 磷 酸 甘 酸 磷 酸
生物化学糖代 谢
3.1.2.2发酵
糖在无氧条件下，分解为丙酮酸，丙酮酸再 被还原为乳酸或乙醇的过程叫做发酵。
（1）乳酸发酵
CO O H CC OC O O H O OOH H 乳酸脱氢酶 CH CC HC H 3 H3 3
乳乳 酸 酸
C O OH H O O HCOO H CO O H
H3
+ + 乳酸脱氢酶 + 乳酸脱氢酶 H + NADH 乳酸脱氢酶 + C C O NADH ++ H ++HH 乳酸脱氢酶 + NADH C NADH +NADH O O + O+ H C CH3 H3 CH
3.1.2.1糖酵解反应过程
关键酶：已糖激酶或葡萄糖激酶（肝） 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶
生物化学糖代 谢
第一阶段：己糖磷酸化生成1,6-二磷酸果糖 (1)6-磷酸葡萄糖的生成
生物化学糖代 谢
生物化学糖代 谢
CH2O H H O H OH H
HO
1
CH2O H O HH OH H H OH H O P O 3H 2
OH C O C OC O O H OCO OH H
CH 22 H C H C HC、 2 2
C O OO CH H CO OH OH
C
丙酮 酸激酶 酸激酶 丙酮 酸激酶 丙酮 丙酮酸激酶 丙酮 酸激酶 C O ～ OP～ P H++2 ADP O ～H HO 3 HADPADP C P OO 3 2 ADP C + OH + ATP DPC O C C C OH + + + ATP + OH OH ATPATP ～ P 3 2+ ++ + ++ + + 3 Mg 2 Mg 、K + MgMg K 、K Mg + K 、 、 K
生物化学糖代 谢
生物化学糖代 谢
糖无氧氧化(EMP) 糖分解代谢途径 { 糖有氧氧化 磷酸戊糖途径(HMP)