第六章(1) 有机物的运输与分配
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物生理学-第六章 植物体内有机物的运输
筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细 胞的分裂。 伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒 体。
二、运输方向
方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向 运输。（双向运输）
三、运输的速率和形式
1 比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单 位时间内运输有机物的质量 g/(cm2· h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎 在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转 运率为？
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
5 激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的 运输和分配。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物 质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后 小泡内含物再释放至细胞壁。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
细胞之间短距离的质外体、共质体 以及质外体与共质体间的运输
质外体运输的特点：
1)阻力小，运输快。 2)质外体没有外围的保 护，物质容易流失。 3)运输速率易受外力影 响。
在蔗糖进入 韧皮部或者由韧皮
部卸出到需要有机
物的器官时作为主 要的有机物跨膜运 输方式。
三、韧皮部装载的特点
• 逆浓度梯度进行
• 需能过程 • 具有选择性
三、有机物运输的机理
•
压力流动学说：有机物在筛管中随液流的流动而移动，
这种液流的流动是由输导系统两端的压力势差异引起的，
二、运输方向
方向：从源向库运输。 代谢源（源） 代谢库（库） 既可横向，也可纵向 运输。（双向运输）
三、运输的速率和形式
1 比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单 位时间内运输有机物的质量 g/(cm2· h) 例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎 在50d内增重240g，块茎含水量为75%，比集转 运率为？
2 光照：
光照促进有机物质的运输，白天＞晚上 光照促进蔗糖的形成 光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。
3 水分：
缺水降低同化物的运输速率，主要原因： 集流变慢 光合生产受到抑制
四、影响有机物运输的环境因素
4 矿质元素： • 主要是N、P、K、B
5 激素 除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的 运输和分配。
在内质网和高尔基体内合成的成壁物 质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后 小泡内含物再释放至细胞壁。
(2) 胞间运输
① 共质体运输 ② 质外体运输 ③ 共质体与质外体之间的交替运输
细胞之间短距离的质外体、共质体 以及质外体与共质体间的运输
质外体运输的特点：
1)阻力小，运输快。 2)质外体没有外围的保 护，物质容易流失。 3)运输速率易受外力影 响。
在蔗糖进入 韧皮部或者由韧皮
部卸出到需要有机
物的器官时作为主 要的有机物跨膜运 输方式。
三、韧皮部装载的特点
• 逆浓度梯度进行
• 需能过程 • 具有选择性
三、有机物运输的机理
•
压力流动学说：有机物在筛管中随液流的流动而移动，
这种液流的流动是由输导系统两端的压力势差异引起的，
植物生理学试题库第6章
第六章植物体内有机物质的运输与分配一、练习题目(一)填空1．植物体内有机物质短距离运输的途径是______、_____、_______。
2．植物体内有机物质长距离运输的途径是______。
3．植物体内有机物质运输的最好形式是______。
此外，蔷薇科果树的运输物质还有_______。
4．筛管汁液中，含量最高的有机物质是______，含量最高的无机离子是______。
5．证明有机物质长距离运输途径是韧皮部筛管的最好方法是：______、______。
6．植物体内有机物质运输的方向有______、______、______。
7．有机物质总的分配方向是______。
8．有机物质被动运输的学说是_____，提出者是______。
9．H．Devries认为，有机物质运输的动力可能是______。
10．载体参与有机物质向韧皮部装载的过程，其依据是______、______、______。
11．说明有机物质主动运输的学说有______、______、______。
12．根据源库关系，当源大于库时，产量提高受制于______；当库大于源时，产量提高受制于______；增源增库均能增产的类型是______。
13．植物体内物质的分配是按______进行的。
14．水稻、小麦抽穗后，剪去部分叶片，穗部增重______；剪去穗后，叶片光合产物输出______，光合速率明显______。
15．源叶内无机磷含量高时，促进光合初产物从____到_____的输出，促进细胞内______的合成。
16．同化物从绿色细胞向韧皮部装载的途径可能是:______→_______→______韧皮部筛管。
17．在甜菜块根中，K+／Na+比例调节淀粉与蔗糖的变化。
当比值高时，有利于_______的积累；当比值低时，有利于_____的增加。
18．营养生长期，供N过多时，植物体内______增多，而_________减少，因而容易引起植株徒长。
19．叶片内的蔗糖分为两种状态：______、______。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学课件第六章 有机物的运输
SA
KH232PO4
S1 S2
SB
14CO2
树皮 蜡纸 木质部
图6-2 分别施用14C及32P，观察双向运输的装置
三 、速度及形式
1、速度：30--150cm/h
2、形式：蔗糖
蚜虫吻针试验、14CO2示踪试验 溶质：主要物质是水，其中溶解许多碳水化 合物，蔗糖占干物质的90%，三糖，四糖，五糖， 氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，四大植物激 素，糖醇，无机离子。
吻刺
韧皮部 汁液
韧皮部
图6-3 蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
为何以蔗糖作为主要形式? 1、蔗糖是非还原糖，化学性质比还原糖稳定。 2、蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 3、蔗糖分子小、移动性大、 运输速率高，适合
进行长距离运输。
主要讲三方面的内容： 一、韧皮部装载 二、韧皮部卸出 三、筛管运输机理
一 、韧皮部装载
K+
K+ 连丝维管横切
PH5·5
K+ K+ PH8·5
内质网
（＋）
（－）
图6-6 胞间连丝超微结构 图6-7 蔗糖-质子同向转运
4、韧皮部装载的特点 ⑴ 逆浓度梯度 ⑵ 需能过程 ⑶ 具有选择性
第三节韧皮部卸出(Phloem unloading) 韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物输出
到库的接受细胞的过程。 “空种皮技术”证明韧皮部的卸出 卸出的原则：是阻止卸出的蔗糖被重新装载。
PH5·5
K+ K+ PH8·5
内质网
（＋）
（－）
图6-6 胞间连丝超微结构 图6-7 蔗糖-质子同向转运
同化物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有 时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。 这种交替进行主要通过转移细胞或传递细胞来完成。
植物生理学第六章有机物运输
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径 (Pathway of transport)
通过环割试验，证 明有机物运输是由韧皮部担 任。至于具体运输细胞，通
• 1.研究物质运输途径的方法： (1)环割试验
环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去 而保留树干(木质部)的一种处理方法。 此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物 以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导 致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮 化合物以及激素积累引起膨大。
三、运输的速率和溶质种类
借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速 度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植物的有机物运输速度有差异， 其范围在30-150 cm•h-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也 有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐 慢（30~50 cm•h-1）。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位 素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下 检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切 断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。 图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
镁
钙 铁 锌 PH
4.3 2.1
0.17 0.24 7.9
5.8
0.16 0.13 0.08 8.0
同化物运输的主要 形式是蔗糖， 因为： 1）蔗糖是非还原 糖，具有很高的稳 定性； 2）蔗糖的溶解度 很高； 3）蔗糖的运输速 率很高； 4）蔗糖具有较高 的能量。
第二节韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶 肉细胞到筛管分子—伴胞复合体的整个过程。 经过3个步骤： 第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。
植物体内有机物的运输
膨压 植物激素
同化物的分配规律
1. 总规律是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应 4. 同侧运输
5. 再分配
物
隔离层 保护 层
14CO 2
标记 物
同 位 素 标 记 实 验
三、运输的速率和溶质种类
1、运输速率：30～150 cm.h-1 2、溶质种类：糖类，氨基酸，有机酸等。
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机一、韧皮部装载的途径
泵走，糖分随之
流动。
第五节 同化产物的分布
一、配置
源叶中新形成的同 化产物的代谢转化。
1、代谢利用
2、合成暂时贮存化合
物（淀粉和蔗糖）
3、从叶中输出到植 株其他部分
二、分配
指新形成的同化物在各 种库之间的分布。 （一）分配方向：
生长中心
（二）库强度及其调节
库强度 = 库容量×库活力
库强度的调节：
部位，源与库共存于同一植物体，
相互依赖、相互制约。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径
1、环割实验：
证明：有机物经韧皮部 运输。
环割
树皮
积累 物质
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
木 质 部
环割实验
2、筛分子—伴胞复合体(SE-CC复合体)
（1）筛分子：
无：核、液泡膜、微丝、 微管、高尔基体和核糖体。 有：细胞质、质膜，内 质网、 膜上有许多载体， 进行活跃的物质运输，为 活细胞。 P－蛋白（韧皮蛋白）： 防止筛管中汁液的流失的 蛋白。 胼胝质：堵塞筛孔 β－1,3-葡聚糖
（2）伴胞：
补充筛管分子功能 的不足，如合成蛋白 质。
同化物的分配规律
1. 总规律是由源到库 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应 4. 同侧运输
5. 再分配
物
隔离层 保护 层
14CO 2
标记 物
同 位 素 标 记 实 验
三、运输的速率和溶质种类
1、运输速率：30～150 cm.h-1 2、溶质种类：糖类，氨基酸，有机酸等。
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机一、韧皮部装载的途径
泵走，糖分随之
流动。
第五节 同化产物的分布
一、配置
源叶中新形成的同 化产物的代谢转化。
1、代谢利用
2、合成暂时贮存化合
物（淀粉和蔗糖）
3、从叶中输出到植 株其他部分
二、分配
指新形成的同化物在各 种库之间的分布。 （一）分配方向：
生长中心
（二）库强度及其调节
库强度 = 库容量×库活力
库强度的调节：
部位，源与库共存于同一植物体，
相互依赖、相互制约。
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径
1、环割实验：
证明：有机物经韧皮部 运输。
环割
树皮
积累 物质
筛 管 韧皮部 伴 胞 薄壁细胞
木 质 部
环割实验
2、筛分子—伴胞复合体(SE-CC复合体)
（1）筛分子：
无：核、液泡膜、微丝、 微管、高尔基体和核糖体。 有：细胞质、质膜，内 质网、 膜上有许多载体， 进行活跃的物质运输，为 活细胞。 P－蛋白（韧皮蛋白）： 防止筛管中汁液的流失的 蛋白。 胼胝质：堵塞筛孔 β－1,3-葡聚糖
（2）伴胞：
补充筛管分子功能 的不足，如合成蛋白 质。
植物生理学 植物体内有机物的运输
将溶质不断地加到渗透计将溶质不断地加到渗透计aa中浓度中浓度升高水分进入压力势升高静水压升高水分进入压力势升高静水压力将水和溶质一同通过力将水和溶质一同通过cc转移到渗透计转移到渗透计bb
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
第六章有机物的运输,分配
(一)溫度。 在一定範圍內，同化物運輸速率隨溫度的升高而增大，直到 最適溫度，然後逐漸降低。對於許多植物來說，韌皮部運輸 的適宜溫度在22～25℃之間。 低溫降低運輸的原因一是由於低溫降低了呼吸作用，從而減 少了推展運輸的有效能量；二是低溫增加了篩管汁液的黏度， 影響汁液流動速度。 晝夜溫差對同化物分發有明顯影響，晝夜溫差小時，同化物 向籽粒分發會顯著降低。
(三)光 光透過光合作用影響到被運輸的同化物數量以及運輸過程中所 需要的能量。光對同化物由葉子外運也有影響。然而，光作為 形成同化物的元素，只是在葉片中光合產物含量很低的情況下 才對外運產生影響。而在通常的光合作用晝夜節律時，在光照 充足的條件下同化物的水準比較高，以致光直接透過光合作用 不能控制外運速度。在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發 現有相反的關係，短暫缺光時外運加強。
(二)供源-存庫單位 同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區域化，即源器 官合成的同化物優先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥 灌漿期，上層葉的同化物優先輸往籽粒，下層葉的則優先向 根系輸送，而中部葉形成的同化物則既可向籽粒也可向根系 輸送。玉米果穗生長所需的同化物主要由果穗葉和果穗以上 的二葉提供。通常把在同化物供求上有對應關係的源與庫及 其輸導系統稱為供源-存庫單位(source-sink unit)。如菜豆某一 複葉的光合約化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功 能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個供源-存庫單位。
第三節 有機物的分配與調節
一、代謝供源與代謝存庫 (一)供源和存庫的概念 有機物運輸的方向取決於提供同化物的器宮與利用同化物的器 官的相對位置，供源(source)即代謝源，是產生或提供同化物的 器官或組織，如功能葉，萌發種子的子葉或胚乳。 存庫(sink)即代謝庫，是消耗或累積同化物的器官或組織，如 根、莖、果實、種子等。 應該指出的是，源庫的概念是相對的，可變的。
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压 力 流 动 学 说
2. 支持压力流动学说的试验证据： 支持压力流动学说的试验证据： ◆白蜡树干随着距地面高度的增加，韧皮部汁 白蜡树干随着距地面高度的增加， 液中各种糖的浓度也在增加， 液中各种糖的浓度也在增加，且这种浓度差 随落叶而消失，随叶面积的恢复而恢复； 随落叶而消失，随叶面积的恢复而恢复； 蚜虫吻刺实验证明，溢泌液可持续数小时； ◆蚜虫吻刺实验证明，溢泌液可持续数小时；
P122图 图
（二）装载机理： 装载机理： 是一种主动过程。以蔗糖 质子共运输的方 是一种主动过程。以蔗糖-质子共运输的方 式进行。 式进行。 蔗糖-质子共运输 质子共运输： 蔗糖 质子共运输：SE-CC复合体质膜上有 复合体质膜上有 ATP酶—水解 水解ATP放能将膜内的 +运 放能将膜内的H 酶 水解 放能将膜内的 建立跨膜电化学势差—膜上的蔗糖 出—建立跨膜电化学势差 膜上的蔗糖 建立跨膜电化学势差 载体利用该势差——将蔗糖和 +运进 将蔗糖和H 载体利用该势差 将蔗糖和 运进SECC复合体。 复合体。 复合体
210×24% ＝ SMT= 24×100×0.0042 4.9/cm2/h-1
在韧皮部中，筛管的横截面积仅占 ， 在韧皮部中，筛管的横截面积仅占1/5，要计算筛管的 SMT，上述结果要乘以 。 ，上述结果要乘以5。
第二节 有机物运输机理 有机物运输机理的三个问题: 有机物运输机理的三个问题 1. 有机物在源端如何装入 有机物在源端如何装入SE-CC复合体？ 复合体？ 复合体 2. 有机物在库端如何从 有机物在库端如何从SE-CC复合体卸出？ 复合体卸出？ 复合体卸出 3. 有机物在筛管中运输的动力何来？ 有机物在筛管中运输的动力何来？
筛 管 中 的 胞 纵 连 束
3.P蛋白收缩假说 蛋白收缩假说
认为筛管内存在有收缩能力的韧皮蛋白（ 认为筛管内存在有收缩能力的韧皮蛋白（P 蛋白），它们构成微纤丝，长度大于筛分子， ），它们构成微纤丝 蛋白），它们构成微纤丝，长度大于筛分子， 一端固定，一端游离于细胞质， 一端固定，一端游离于细胞质，象鞭毛一样 颤动，推动筛管汁液流动，需要ATP。 颤动，推动筛管汁液流动，需要 。
(二).质外体卸出途径及机理 二 质外体卸出途径及机理 质外体卸出途径及机理: SE-CC复合体与库细胞间不存在胞间连丝时， 复合体与库细胞间不存在胞间连丝时， 复合体与库细胞间不存在胞间连丝时 蔗糖从筛管→自由空间 库细胞。 自由空间→库细胞 蔗糖从筛管 自由空间 库细胞。 1.卸出过程：有两种模式: 卸出过程：有两种模式 卸出过程 ⑴蔗糖顺浓度被动进入自由空间→被细胞壁蔗 蔗糖顺浓度被动进入自由空间→被细胞壁蔗 糖酶水解成葡萄糖和果糖→单糖主动进入库 糖酶水解成葡萄糖和果糖 单糖主动进入库 细胞，用于消耗或贮存。 细胞，用于消耗或贮存。 存在植物：玉米、高粱、粟等。 存在植物：玉米、高粱、粟等。
单位时间内转移的物质量（ 单位时间内转移的物质量（g.h-1) 韧皮部横截面积（ 韧皮部横截面积（cm2)
生长100天的马铃薯块茎重量210g， 生长100天的马铃薯块茎重量210g，其中有机物占 天的马铃薯块茎重量 24%，匍匐茎断面韧皮部为 运输率为： ，匍匐茎断面韧皮部为0.0042cm2,运输率为： 运输率为
二.有机物运输的途径和方向 有机物运输的途径和方向 (一) 长距离运输的途径和方向 一 长距离运输:器官间的运输 长距离运输 器官间的运输 1.运输途径 运输途径: 运输途径 主要途径:韧皮部筛管 伴胞复合体。 韧皮部筛管-伴胞复合体 主要途径 韧皮部筛管 伴胞复合体。 次要途径:木质部导管 管胞。 木质部导管、 次要途径 木质部导管、管胞。 2. 运输方向 运输方向: 下双向运输；横向运输。 上、下双向运输；横向运输。
环割的作用
（二）短距离运输的含义和途径 短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 1.运输途径 运输途径: 运输途径 （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 ）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输 慢。 ）共质体途径：在原生质体中越膜运输,慢 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行。 ）交替途径：在质外体和共质体交替进行。 2.转移细胞在短距离运输中的作用： 转移细胞在短距离运输中的作用： 转移细胞在短距离运输中的作用 形态: 特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 形态 特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 位置: 筛管的源.库两端 库两端。 位置 筛管的源 库两端。 作用: 源端的装入和库端的卸出。 作用 源端的装入和库端的卸出。 有时伴胞就是转移细胞。 有时伴胞就是转移细胞。
筛 分 子 伴 胞 复 合 体
筛 管 和 伴 胞
(SE-CC CC 复 合 体 )
双向运输实验： 双向运输实验： 天竺葵上部叶片饲 喂14C,下部叶片饲喂 下部叶片饲喂 32P,中部用蜡纸隔离 中部用蜡纸隔离 木质部和韧皮部,经 木质部和韧皮部 经 12-19h光合后 测定茎 光合后,测定茎 光合后 韧皮部各段的放射性. 韧皮部各段的放射性 结果:韧皮部各段 结果 韧皮部各段 都含有相当数量的 14C和32P。 和 。
有机物的运输与分配(3) 第六章 有机物的运输与分配 有机物运输形式.途径 途径.方向和度量 第一节 有机物运输形式 途径 方向和度量 研究方法:蚜虫吻刺法 蚜虫吻刺法。 研究方法 蚜虫吻刺法。
蓖麻韧皮部汁液成分
一.有机物的运输形式 有机物的运输形式 1.蔗糖（主要形式） 蔗糖（ 蔗糖 主要形式） （1）韧皮部含量高;（2）是主要的光合产物 ）韧皮部含量高 （ ） （3）是非还原糖，适于长距离运输 ）是非还原糖，适于长距离运输: 溶解度高; 性质稳定; ①溶解度高 ②性质稳定 能量高; 运输速度快。 ③能量高 ④运输速度快。 2.寡糖（棉子糖、水苏糖等）、山梨醇 寡糖（ ）、山梨醇 寡糖 棉子糖、水苏糖等）、 3.有机酸、氨基酸及其酰胺、激素、核苷酸、 有机酸、 有机酸 氨基酸及其酰胺、激素、核苷酸、 多肽、无机离子等。 多肽、无机离子等。
有 机 — 共 质 库 体 端 、 的 质 卸 外 出 体 卸 理 （一）压力流动学说 1.压力流动学说的基本理论： 压力流动学说的基本理论 压力流动学说的基本理论： 光合细胞产生糖分→装入 装入SE-CC复合体，→ 复合体， 光合细胞产生糖分 装入 复合体 源端的水势下降→吸水 压力增大； 吸水→压力增大 源端的水势下降 吸水 压力增大； 库端消耗糖分或合成其他有机物→水势 库端消耗糖分或合成其他有机物 水势 增加→ 复合体失水→压力下降 增加 SE-CC复合体失水 压力下降； 复合体失水 压力下降； 库源两端出现压力势差，压力势差推SE库源两端出现压力势差，压力势差推 CC复合体中的液流流动。 复合体中的液流流动。 复合体中的液流流动
第三节 有机物的分配与调控 代谢源、 一.代谢源、代谢库的概念及其相互关系 代谢源 1.代谢源：凡是能够产生和输出有机营养的组 代谢源： 代谢源 部位和器官称为------。 织、部位和器官称为 。 2.代谢库：凡是能够消耗和贮藏有机营养的组 代谢库： 代谢库 部位和器官称为------。 织、部位和器官称为 。 3.库源关系 库源关系——相互影响 库源关系 相互影响 （1）源限制型：源小库大，营养生长较弱， ）源限制型：源小库大，营养生长较弱， 生殖器官多； 生殖器官多； 叶面积大,花果少 （2）库限制型：源大库小 叶面积大 花果少 ）库限制型：源大库小,叶面积大 花果少. （3）库源互作型 库源协调性强 ）库源互作型: 库源协调性强.
P蛋 白 收 缩 学 说
4.电渗假说 电渗假说 认为伴胞消耗ATP搬运 +,使K+在筛板的源 搬运K 使 认为伴胞消耗 搬运 端多于库端，出现跨筛板的电位差， 端多于库端，出现跨筛板的电位差，K+ 依电位差从筛板一侧移向另一侧， 依电位差从筛板一侧移向另一侧， K+离 子所带的水膜一同移动， 子所带的水膜一同移动，溶解在水中的 糖也一同移动。 糖也一同移动。
压 力 流 动
不 需 要 能 量 需 要 能 量
学 说
（二）主动机理
特点：需消耗 供能。 特点：需消耗ATP供能。 供能 1.原生质环流假说 认为原生质在细胞内的 原生质环流假说: 原生质环流假说 环状流动带动了有机物的运输（ 环状流动带动了有机物的运输（P125）。 ）。 优点：可解释双向运输。 优点：可解释双向运输。 缺点：成熟筛管原生质的流动性下降。 缺点：成熟筛管原生质的流动性下降。 2. 细胞质泵动假说 筛分子内原生质形成多 细胞质泵动假说: 条长丝，形成胞纵连束， 条长丝，形成胞纵连束，束内环状蛋白质 丝有节律地收缩舒张，形成蠕动， 丝有节律地收缩舒张，形成蠕动，细胞质 被泵走，同时带动了其中的有机物运输。 被泵走，同时带动了其中的有机物运输。
物候期对运输方向的影响: 物候期对运输方向的影响 早春：上运为主; 早春：上运为主 光合面积形成后： 光合面积形成后：下运为主 有机物种类影响运输方向: 有机物种类影响运输方向 糖类：下运为主; 糖类：下运为主 含氮有机物：上运为主。 含氮有机物：上运为主。 *运输总方向： 运输总方向： 运输总方向 代谢源——→代谢库 代谢源 代谢库 代谢源:能够制造或输出有机 代谢源 能够制造或输出有机 营养的组织、部位和器官。 营养的组织、部位和器官。 代谢库:能够消耗或贮藏 能够消耗或贮藏….. 代谢库 能够消耗或贮藏
一.有机物在源端的装载 有机物在源端的装载 装载途径： （一）装载途径： 1.共质体装载 共质体装载: 共质体装载 蔗糖从光合细胞通过胞间连丝顺浓度梯度 进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管。 进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管。 存在条件：SE-CC复合体与周围叶肉细胞间 存在条件：SE-CC复合体与周围叶肉细胞间 存在发达的胞间连丝; 存在发达的胞间连丝; 2.交替途径装载 交替途径装载 光合细胞→质外体 蔗糖载体→伴胞 筛管. 质外体→蔗糖载体 伴胞→筛管 光合细胞 质外体 蔗糖载体 伴胞 筛管 蔗糖载体：位于 复合体上， 蔗糖载体：位于SE-CC复合体上，可逆浓度 复合体上 梯度转移蔗糖，是主动过程。 梯度转移蔗糖，是主动过程。