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作物抗病虫遗传育种-V1作物抗病虫遗传育种作物是人类最基本的生物资源之一，发展健康、高效的农业生产是保障人类生存和持续发展的重要保障。
作物病虫害一直是农业生产中的重要问题之一，传统的农业防治方法主要依赖化学农药，但化学农药带来的环境污染及其对人类健康的危害已经引起了世界各国的高度关注。
因此，从遗传学的角度来改善作物的抗病虫能力已成为当今农业科学研究的热点之一。
1.抗病虫遗传育种的概念遗传育种是指利用遗传学原理和方法加速农作物品种改良的过程。
抗病虫遗传育种就是通过改良抗病虫性状的遗传基础来培育抗病虫的优良品种。
常用的遗传育种方法主要包括杂交育种、重组育种、转基因育种等。
2.抗病虫遗传育种的原理作物植株的抗病虫性状主要是由遗传因素控制的，可以通过遗传育种来提高植株对病虫害的抵抗力。
抗病虫遗传育种的原理主要包括以下几个方面：(1)基因筛选：将抗病虫相关的基因筛选出来，通过杂交或育种方法将其引入到优良品种中。
(2)克隆基因：将抗病虫基因直接克隆，通过基因工程等技术加速育种过程。
(3)基因组学筛选：现代遗传学技术的发展，如高通量测序等，可以对整个基因组进行筛选，提高效率和精确度。
(4)转座子技术：转座子是一种能够在基因组中移动的DNA序列，可以被用来激活或关闭相应的基因，从而提高作物对病虫害的抵抗力。
(5)组织培养技术：利用组织培养技术可以加速育种过程，如离体培养、植物细胞将性等。
3.抗病虫遗传育种的应用抗病虫遗传育种技术已经广泛应用于植物育种领域，丰富了作物品种资源，培育了许多抗病虫性强、产量高的作物品种。
其中，水稻的抗病虫育种取得了重大进展，新品种不但产量高，而且对病虫害的抵抗力也大大提高。
此外，小麦、玉米、棉花、蔬菜等作物的抗病虫育种也在不断推进中。
4.抗病虫遗传育种的前景随着科技的不断进步和人们对生态环境保护和安全健康的重视，抗病虫遗传育种作为一种优良的农业技术，其在未来的应用前景会越来越广阔。
未来的抗病虫遗传育种技术将更加精细化、高效化，为农业生产提供更有效的技术手段，并推动农业可持续发展。
![一种植物抗虫基因及其应用[发明专利]](https://uimg.taocdn.com/8b997533a7c30c22590102020740be1e650ecce8.webp)
(10)申请公布号(43)申请公布日 (21)申请号 201310571740.6(22)申请日 2013.11.13C12N 15/82(2006.01)A01H 5/00(2006.01)C12Q 1/68(2006.01)(71)申请人中国科学院上海生命科学研究院地址200031 上海市徐汇区岳阳路319号(72)发明人苗雪霞 薛红卫 郭惠民 周时荣(74)专利代理机构上海专利商标事务所有限公司 31100代理人陈静(54)发明名称一种植物抗虫基因及其应用(57)摘要本发明涉及一种植物抗虫基因及其应用。
本发明人从抗虫性水稻植株中找到了对有害昆虫具有抗生作用的抗虫基因。
所述基因可用于制备对昆虫有抗性的转基因植物，或在育种领域作为一种筛选抗虫植物的分子标记。
(51)Int.Cl.(19)中华人民共和国国家知识产权局(12)发明专利申请权利要求书1页 说明书12页序列表4页 附图5页(10)申请公布号CN 104630260 A (43)申请公布日2015.05.20C N 104630260A1/1页1.一种提高植物抗虫性的方法，包括：将AOC4多肽或OPR7多肽的编码基因导入植物中。
2.如权利要求1所述的方法，其特征在于，所述的方法包括：(1)提供携带表达载体的农杆菌，所述的表达载体含有AOC4多肽或OPR7多肽的编码基因；(2)将植物细胞或组织或器官与步骤(1)中的农杆菌接触，从而使AOC4多肽或OPR7多肽的编码基因转入植物。
3.如权利要求1所述的方法，其特征在于，所述的OPR7多肽选自下组：(a)如SEQ ID NO:4氨基酸序列的多肽；(b)将SEQ ID NO:4氨基酸序列经过一个或多个氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的，且具有(a)多肽功能的由(a)衍生的多肽；(c)与SEQ ID NO:4氨基酸序列的多肽具有70%以上的序列相似性，且具有(a)多肽功能的由(a)衍生的多肽。
4.如权利要求1所述的方法，其特征在于，所述的AOC4多肽选自下组：(a)如SEQ ID NO:2氨基酸序列的多肽；(b)将SEQ ID NO:2氨基酸序列经过一个或多个氨基酸残基的取代、缺失或添加而形成的，且具有(a)多肽功能的由(a)衍生的多肽；(c)与SEQ ID NO:2氨基酸序列的多肽具有70%以上的序列相似性，且具有(a)多肽功能的由(a)衍生的多肽。
《植物抗病虫育种》读书记录目录一、书籍概述 (2)1.1 书籍背景 (3)1.2 作者介绍 (4)1.3 书籍内容概述 (5)二、阅读体会 (6)2.1 章节印象 (7)2.2 书中亮点 (8)2.3 个人感悟 (10)三、植物抗病虫育种基础知识 (11)3.1 定义及重要性 (12)3.2 植物病害类型与特征 (13)3.3 虫害种类及危害特点 (14)四、育种方法与策略 (15)4.1 传统育种技术 (16)4.2 现代生物技术育种 (17)4.3 综合育种策略与实践案例 (18)五、抗病抗虫机理研究 (19)5.1 植物抗病机理 (20)5.2 植物抗虫机理 (22)5.3 抗病抗虫机理在实践中的应用 (23)六、实践应用与案例分析 (24)6.1 农作物抗病抗虫育种实践 (25)6.2 园林植物抗病抗虫育种实践 (27)6.3 案例分析 (28)七、未来发展趋势与挑战 (29)7.1 植物抗病虫育种的发展趋势 (30)7.2 面临的挑战与问题 (31)7.3 未来研究方向与展望 (33)八、学习心得与展望 (34)8.1 学习心得 (35)8.2 展望未来植物抗病虫育种的发展前景与应用价值 (36)一、书籍概述《植物抗病虫育种》是一本深入探讨植物抗病虫性培育技术的专业书籍。
本书详细阐述了植物抗病虫育种的原理和方法，通过大量的科学研究和实践案例，展示了如何通过遗传改良和基因工程等手段，培育出具有高抗病性和高抗虫性的植物品种。
书中首先介绍了植物抗病虫育种的历史和发展趋势，然后重点讲解了抗病虫基因的发掘与利用，包括抗病基因、抗虫基因以及抗病虫复合基因的鉴定与利用。
本书还深入探讨了植物抗病虫育种的技术手段，如分子标记辅助选择、基因编辑技术等，并对这些技术的原理和应用进行了详细的阐述。
本书还结合具体实例，分析了植物抗病虫育种在农业生产中的应用效果，以及面临的挑战和机遇。
本书对植物抗病虫育种的未来发展趋势进行了展望，指出随着生物技术的不断进步和农业生产的不断发展，植物抗病虫育种将继续发挥重要作用，为保障粮食安全和农业可持续发展做出更大的贡献。
植物抗性诱导防御病虫草害的研究进展俞振明;李家玉;林志华;张奇;何海斌【摘要】植物诱导防御是当前国际生物防治学和逆境生物学的热点内容,被认为是植物自身保护的新途径,其主要依据是诱导植物本身的潜在抵抗机制,以减少人为加入生态体系的外来化学品,实现农业产业的可持续发展与生态环境保护.文中综述了植物抗性诱导因子及其诱导防御机制,并从植物的诱导抗病性、抗虫性和抗草性几个方面,叙述了植物抗性诱导作用的研究进展.同时对植物抗性诱导的应用前景作了展望,深入研究植物自身诱导抗性机理,理解病虫草害防除策略,培育具普遍性、持久性、高效性新品种,既减少化学药物施用,又推进可持续发展.因而,利用植物诱导抗性作用防治植物病虫草害是可持续农业的最佳选择.【期刊名称】《农业科学研究》【年(卷),期】2013(034)002【总页数】8页(P69-76)【关键词】植物;诱导防御;抗病;杀虫;除草【作者】俞振明;李家玉;林志华;张奇;何海斌【作者单位】福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学林学院,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学林学院,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002;福建农林大学农业生态研究所,福建福州 350002【正文语种】中文【中图分类】F326.2植物在长期的进化历程中为了生存而具备了广泛的防御性，能够对从微观病毒、病原体、真菌寄生虫到昆虫等植食性动物以及入侵者做出积极响应.植物的诱导抗性是一种特定环境（生物或非生物因子）的刺激下，导致植物防御能力增强的生理生态适应性功能表达.这种功能表达有效地抵抗常见的病原体和寄生虫，包括真菌、细菌、病毒、线虫、寄生性植物，以及植食性昆虫与草食性动物.植物系统抗性最常见的2种诱导抗性形式是系统性获得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）和诱导性系统抗性（induced systemic resistance，ISR），这类诱导因子也称作植物激活剂或者抗性诱导剂，主要包括生物及非生物因子.模式植物中发现SAR和ISR的诱导因子本质和调控途径是不同的，却均能提高植物健康与增强植物防御侵害或者逆境的基本策略之一，能够保证植物仅在有需要的时候、有需要的部位产生所需数量的抗性防御相关的化学物质，进而节约能量［1］.20世纪60年代，Rose通过烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）感染烟草的实验发现，用TMV接种于烟草上可产生局部病斑，烟草植株感染TMV后，植株体自身能够产生抗病性阻止该病毒的进一步危害，这种抗病性既可在受诱导（感染）的叶片出现，也可产生于其他未受诱导（感染）的部位.早期关于植物诱导抗性研究较多集中在抗病性和抗虫性，Sauerborn研究团队在2002年首次通过植物激活剂－苯并噻二唑（Benzothiadiazole，BTH）诱导向日葵对根寄生杂草－向日葵列当的抗性证实植物诱导抗性不仅可以用于防治病虫害，也可以用于防除寄生性杂草，该研究结果开辟了利用植物诱导抗性进行生物防治杂草的新领域［2］.植物体内存在大量能够抵抗逆境环境的基因，当受到周围逆境胁迫时促使植物产生—些小分子信号物质诱导从而启动表达抗性基因，使植物对病原入侵物或不利环境因素的潜在抗性基因表达为抗性表型，进而使植物获得对生物和非生物逆境的抗性［3］.将抗性控制策略从寄主（受体）与宿主（供体）互作的外系统转向互作的内系统，激发植物内在抗性机制来防治侵害及逆境，增强可控性、预防性，是现代植物病虫草害生物防治和逆境防御的重要途径，已成为植物保护的新概念和新手段.1 植物诱导抗性因子1.1 生物诱导因子生物诱导因子包括非寄主专一性病原、非致病微生物、病原弱毒株、菌体的培养液及细胞提取物等.无论是真菌、细菌、病毒或是它们的代谢产物、细胞壁成分、糖蛋白、毒素等都可作为诱导因子，诱导植物产生抗性，促进植物抗病相关酶力增强.Meyer等［4］研究发现，哈茨木霉T39不仅可以抑制灰葡萄孢真菌的生长，而且能诱导番茄、生菜、辣椒、绿豆和烟草产生抗性，并使植株灰霉病的发病症状得到不同程度的减轻.何海斌等［5］研究发现，在水稻和稗草共培下，化感水稻品种PI312777在稗草胁迫下抑草作用增强，水稻茎叶和根分泌物中的化感物质含量和提取物对杂草的抑制活性均大幅度上升，表明稗草能诱导水稻产生和释放更多的化感物质，提高化感水稻的抗草能力.1.2 非生物诱导因子1.2.1 物理因子自然环境中，冷冻、高温、机械损伤、电磁波处理、X射线、紫外线、金属离子、重金属盐和高浓度盐等因素处理植物，可诱导其产生和积累植保素，从而达到抗病作用.臭氧和二氧化碳的浓度升高后，马铃薯对晚疫病表现出一定程度的抗性.菜豆下胚轴经过紫外线照射1～2d后，能够促使感病的菜豆品种产生抗病性，此时再接种菜豆炭疽病菌，病菌则难以成功侵害植株.1.2.2 化学因子酚酸类化合物.诱导抗病的酚酸类化合物中研究最多的就是水杨酸（salicylas，SA），它是一种广泛存在于植株体内的具有广泛抗性作用的代谢产物.SA可诱导对多种病原物的系统抗性，也可诱导植物防御基因的表达，提高植物的抗病性和抗虫性.同时SA对植物抗草性也有促进效果，经SA诱导处理后，化感水稻中的酚酸含量升高，水稻化感抑草潜力加强，同时酚类化合物的种类和浓度与水稻化感抑草潜力密切相关，尤其是在逆境条件下，能够激活苯丙烷类代谢途径中相关酶的活力［6－7］.另一类重要外源信号物质是水杨酸甲酯（methylis salicylas，MeSA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA），它们可诱导多种植物表达过敏反应进而合成植保素，释放活性氧，并产生对多种病原物的抗性.MeSA与MeJA能诱导植物产生抗虫性和抗病性，所产生抗病抗虫作用的物质主要是酚酸类、萜类、黄酮类、生物碱类化合物，因此从化感作用的视角而言也是极好的化感物质，并且有报道证实MeSA与MeJA能够诱导作物产生化感作用，促进其抗草能力增强.水稻经MeSA与MeJA处理后，根部能分泌化学物质抑制邻近稗草的生长，华粳籼1号和IAC165对稗草的抑制率分别为19.8%和19.4%［3，8］.寡聚糖.寡聚糖是植物诱导防御的启动子，也是近年来研究较多的一类激发子.寡聚糖中的壳寡糖和壳聚糖不但可以调控植物发育过程，而且能够有效诱导植物产生抗性，其主要作用有：①增强植物组织和细胞中内苷寡聚糖酶和内苷－β－葡聚糖酶的活力，促进RNA和苯丙氨酸解氨酶合成.②控制植物基因的开放及关闭，促进蛋白质合成和植株细胞活化，从而刺激植物迅速生长发育.③诱导植株产生植保素和PR蛋白.在农业生产研究领域，运用壳寡糖和壳聚糖类物质诱导处理植物促进植株产生抗性，抑制香蕉枯萎病、玉米小斑病、黄瓜霜霉病、向日葵锈病、杨树溃疡病等病原物，与寡糖素作用机制相类似的一类化合物是甲壳素，也可以诱导植物产生系统抗性.盐离子.金属离子作为一种潜在的化学诱导剂，受到越来越多学者的青睐和关注.对植物而言重金属离子本身就是一种逆境因子，植物体内存在针对重金属离子的抗性系统，激活这种抗性系统，也将会活化其他抗性系统.吴杏春等［9］以UV-B耐性水稻Lemont和UV-B敏感水稻Dular及其转硅吸收基因（Lsi1）的水稻为材料，研究硅与水稻耐UV-B辐射的关系，结果表明缺硅培养的UV-B耐性水稻Lemont 和UV-B敏感水稻Dular叶片的苯丙氨酸解氨酶和光裂解酶基因的表达以及总酚、类黄酮的含量都分别低于加硅的处理.在缺硅营养和UV-B辐射胁迫下，Lemont的硅营养吸收能力和生理利用率都比Dular强.在加硅营养条件下，UV-B辐射胁迫促使Lemont叶片的酚代谢酶含量和物质极显著增强［10］.其他有机化合物.有β－氨基丁酸、苯并噻二唑、二氯环丙烷、亚硒酸钠、甲基酯化物等也具有诱导作用，冀瑞琴等［11］采用温室盆栽方法研究甲基茉莉酸、BTH和草酸诱导油菜对菌核病产生的局部和系统抗性，结果表明，0.01～1.0mmol／L BTH、0.01～1.0mmol／L甲基茉莉酸和0.5～15mmol／L草酸均能有效诱导油菜对菌核病的抗性.BTH是一种新型抗性诱导剂，能够极大地诱发植物产生SAR，减缓稻苗白叶枯病危害，此外BTH还能应用在黄瓜、烟草、拟南芥、菜豆等作物上，对黄瓜霜霉病，甜瓜白粉病，菜豆锈病等病害都均有较好的防治效果.2 植物诱导抗病性诱导抗病性分为两类：①局部抗病性，也称之为过敏性反应.②系统获得性抗性.诱导抗病性是利用物理、化学或者生物方法，预先处理植物，进而改变病害反应，促使原先的感病反应产生局部或系统的抗性.植物在其生长发育过程中常受到某些病原物的侵袭，表现为感病或抗病两大类，在长期的相互作用、相互适应、相互选择乃至协同进化的过程中，逐渐获得了一系列复杂的防御机制来保护自己，使得植物的抗病性与病原物致病性之间达到某种形式的动态平衡，减轻病害的危害度.2.1 作用方式信号的识别与转导.病原物或者诱导物只有在被存在于植物细胞膜上的蛋白或是糖蛋白识别后，才能够激活植物对病原菌的防御反应，相关防卫基因才可以得到表达.植物通过胞外的富含亮氨酸重复（leucine-rich repeat，LRR）功能域识别外源信号，再经过核苷酸结合位点（nucleotide binding site，NBS）功能域内的蛋白质磷酸化转导外源信号，最后通过细胞内的LRR功能域传递磷酸化信号，导致植物出现抗病性反应［12］.水杨酸通路及活性氧爆发.外源诱导物受细胞信号转导启动防卫反应后，水杨酸的信号通路首先被激活，通过累积水杨酸，抑制过氧化物酶或抗坏血酸氧化酶活性，通过氧化激增，植物局部会出现程序性死亡而产生过敏反应，可以诱导植物的主动防御机制.曾凯芳等［13］研究发现，SA处理采收后的绿熟芒果果实，能够诱导其对炭疽病的抗性，诱导了芒果果皮组织中PAL、POD活性和酚类物质的合成，显著降低接种炭疽病菌后期果实的病斑直径.2.2 介导物质外源内源信号类物质及激素类物质.例如水杨酸、某些水杨酸衍生物例如阿司匹林（乙酰水杨酸）、茉莉酸甲酯、类黄酮等均被证实能够诱导烟草相关防御酶活性的增强，进而对TMV产生抗性.王瑞霞等［14］研究发现，水杨酸诱导处理后的水稻叶片提取物质对稻瘟病菌孢子萌发具有抑制作用，2个品系水稻均产生了分支酸、丁子香酚、稻壳酮A、稻壳酮B，且水杨酸甲酯、苯酚、豆甾醇和B-谷甾醇、2种酯类物质、十一碳烷等化合物含量均发生变化，说明水杨酸诱导处理可以调动抗病相关的次生代谢过程，合成植保素及其他抗菌物质，从而提高植物的抗病性.多糖类及蛋白类物质.例如蛋白诱抗剂能够激发植物防御反应基因表达与过敏性反应的特殊信号蛋白，通过启动植物自身的抗病功能基因表达，增强植物对病害的免疫能力，并促进植物生长.刘明达等［15］运用化学诱抗剂好米得处理田间水稻，结果发现其效果与常规药剂三环唑相当，对稻瘟病具有一定抗性，最高可达68.8%，并且不影响水稻生长发育和产量.利用植物抗病性以及推广选育的抗病品种是作物病害防治中最有效且经济的措施，植物诱导抗病性具有抗病谱广、持续时间较长、可控的抗病性表达时间和空间等优点，而且最为重要的是目前发现大部分诱导物对环境无污染.植物具有抵抗各种病害的潜在能力，只要找到合适的诱导因子将其潜能激发出来，就可以使其抵御各种病原物的侵染.利用一些外界因子的刺激诱导植物产生抗病性，是植物病害防治的一条可行途径.3 植物诱导抗虫性植物诱导抗虫性是指植株遭受植食性昆虫侵害后，会在物理、化学等方面作出特异性的诱导防御反应，进一步通过形态特征和生理生化响应所形成的抗虫适应特性.植物通过释放挥发物调节植物、植食性昆虫及其天敌三者之间的相互关系，从而达到防御植食性昆虫的目的，不但可以依靠改变个体发育、形态特征以及产生一些非挥发性化学物质来防御植食性昆虫外，也可以释放挥发物来防御植食性昆虫.3.1 直接性防御植物诱导抗虫性的生理生化本质就是植株体内次生代谢物质及营养物质的变化，这些变化起着直接性防御的作用.植株受到植食性昆虫侵害后，不仅能够产生对昆虫具有毒杀、拒食或忌避效用的化学物质（如生物碱、萜类化合物），或者是合成可以阻碍昆虫消化利用植株的化学物质（如某些蛋白酶抑制剂），进而对昆虫起到直接防御的效果［16］.蛋白酶抑制剂可以抑制昆虫肠道中的蛋白酶活性进而影响某些鞘翅目或鳞翅目幼虫的存活及其生长发育，并且受病原菌浸染、植食性昆虫取食、机械损伤以及信号分子如水杨酸、茉莉酸、脱落酸或乙烯等处理的诱导表达.胡留成等［17］研究表明，斜纹夜蛾幼虫取食能导致油菜体内茉莉酸和胰蛋白酶抑制剂含量系统性上升，外用茉莉酸甲酯处理也能系统性增加油菜的胰蛋白酶抑制剂含量，并且取食茉莉酸甲酯处理或斜纹夜蛾幼虫取食过的叶片能显著降低斜纹夜蛾幼虫的体重，两者的体重分别为对照植株上的67.5%和60.2%.外源添加茉莉酸及茉莉酸甲酯可以有效诱导植物产生对害虫有毒、抗消化和抗营养作用的化合物，进而不利于害虫生理活动，同时也可以释放对害虫有驱避以及妨碍其行为的化合物来干扰昆虫行为.3.2 间接性防御与此同时，植株体内释放出某些挥发性化合物（例如类萜烯化合物、绿叶性气体、含氮化合物吲哚和一些其他物质），吸引此类昆虫的天敌，从而起到间接防御的目的.陈华才等［18］研究发现，水稻挥发物对二化螟幼虫具有引诱作用，二化螟幼虫危害苗对二化螟以及稻纵卷叶螟雌成虫具有驱避能力，但是对稻纵卷叶螟雌成虫却无影响.二化螟或稻纵卷叶螟不但可以增加水稻多数挥发物组分的释放量，而且能够诱导水稻释放一些新的化合物，例如二化螟能特异性诱导水稻产生2个未知物质，稻纵卷叶螟则可以特异性诱导水稻产生β-caryophyllene和MeSA.MeSA 是一种重要的植物互利素，大多数植物受到虫害后能够释放含有MeSA的挥发物. 针对植物诱导抗虫性的研究，主要通过“植物－植食性昆虫”以及“植物－植食性昆虫－天敌”即直接防御和间接防御2个层面展开，不仅可以在理论上加深对昆虫与植物相互关系、昆虫种间种内相互作用、植食性昆虫种群动态机制以及昆虫群落构建机制等的认识，而且还能够在实践上补充及完善害虫综合治理，如培育具有强诱导抗虫性的作物品种、开发利用抗虫诱导剂等.4 植物诱导抗草性植物诱导抗病性的研究已有上百年的历史，植物诱导抗虫性的研究也有30多年的历史，而植物诱导抗寄生性杂草的研究仅有十几年历史.范志伟等［2］于2003年和2005年分别报道了苯并噻二唑不同施用方式、时间和次数及其与生防真菌联合对向日葵列当的防除效果，并筛选出了新的药剂－调环酸，诱导向日葵抗列当，这属国内外首次报道.此外还发现褐藻萃取物虽然不能防除向日葵列当，但是可以提高向日葵对列当的耐性，减少产量损失.水稻抑草化感作用或化感物质的释放受杂草的诱导，这种抑草化感作用增强或减弱的诱导效应在杂草种和水稻品种间可能存在特异性.如在单独栽种条件下，高脚子粳稻的抑草化感作用最强，而在与稗草共同生长的条件下，化感品种HG1的抑草化感作用最强，说明HG1的抑草化感作用受稗草的诱导效应比高脚子粳稻更大.然而DV86抑草化感作用似乎更易受鸭舌草的诱导，在鸭舌草共同生长的条件下表现出了更强的抗稗草潜力［19］.韩豪华等［20］采用盆栽试验和田间试验相结合的方法，研究了抗草潜力不同的水稻品种混种对稗草萌发和生长的影响，结果发现PI312777和国稻1号对稗草萌发抑制作用显著，而秀水63对稗草萌发无抑制作用，秀水63与PI312777或国稻1号混合种植后，稗草的萌发均受到抑制.何海斌等［5，21］研究表明，在稻稗共培体系中，化感水稻对稗草的抑制作用要显著高于水稻单种体系.水稻与稗草共同生长体系中，水稻中与酚酸类物质合成的相关基因表达上调，水稻的叶片、根系和种植溶液中酚酸类物质浓度也显著高于单种体系.化感水稻PI312777在稗草胁迫下，酚类和萜类代谢途径相关基因表达增强，并且加速了酚酸类和萜类化感物质的代谢合成并释放到环境，有效地破坏了稗草的保护酶体系，抑制了稗草对营养元素的吸收和利用，最终导致稗草生长受到抑制.何海斌等［22］研究发现，低磷条件下，化感水稻PI312777抑草效应增强，对稗草的保护酶活性及其他生理生化指标呈明显的抑制作用.低磷条件下，化感水稻PI312777化感抑草能力增强与其酚酸代谢途径关键酶基因增强表达，代谢途径旺盛，进而导致酚酸类物质含量增加有关.Noguchi等［23］研究了化学介导的作物和杂草之间的相互作用，表明水稻响应伴生稗草是因为受稗草根系分泌物的组成成分的诱导，进而引起稻壳酮B浓度升高，促进化感活性增加.笔者通过外源添加稗草种子浸提液、组织浸提液和稗草种植液3种诱导物到水稻种植液中，结果发现3种溶液中，以稗草种植液对水稻的抑草作用诱导效果最好，可将化感水稻PI叶片水浸提液对稗草根长、株高和干物质重的抑草作用在原有基础上分别提高了21%，17%和19%，非化感水稻LE在原有基础上分别提高了14%，13%和16%，揭示外源诱导方式提高水稻抑草的可行性［24］.水稻化感作用具有诱导防御的机制，可以通过生态因子诱导表达和调控，利用源生物因子诱导宿主水稻提高自身防御机制，能够大大降低人们对化学除草剂的依赖，进而实现可持续发展和保护生态环境.5 植物诱导防御机制5.1 促进木质素形成木质素是一种苯丙素类化合物的聚合物，木质素的合成与累积被普遍认为是植物抗性防御的重要标志之一.当植物受到病原物侵害等各种异常因素刺激后，将会启动一系列的防卫反应，产生大量未受刺激不具备的结构和物质.木质素在侵染部位累积时，能够连接纤维素等物质促使侵染部位的木质化，进而致使植物细胞壁的机械强度增加，既阻止了病原物侵害也增强了植物抗性.木质素的合成途径主要有莽草酸途径、肉桂酸途径、苯丙烷途径，其合成前体主要是一些糖苷、有机酸或醇.徐理等［25］研究表明，病菌的侵染可激发棉花抗枯萎真菌黄萎病抗性的表达，提高木质素合成相关基因的表达水平，苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶的活性增加，抗性相关酶系活性升高推动木质素的累积，因此木质素被认为对棉花抵抗疾病起着极其关键作用.5.2 累积体内植保素植保素（Phytoalexin，PA，又称为植物防御素或者植物抗毒素）是植物受病原微生物侵害时，在侵害部位附近合成的一类起防卫作用的化合物.生物因子、非生物因子以及外源刺激均能够直接或间接诱导植保素的合成与累积.植物组织受病原物浸染后，病原物生长与某类植保素的浓度积累成负相关.植保素是植物次生代谢产物，在免疫植株体内的作用取决于植保素的释放速率及其数量［26］.目前研究的植保素包括茄科植物的萜类植保素和豆科植物异黄酮类植保素，还有聚乙烯类、脂肪酸类等植保素也相继受到关注，无论是病原微生物还是非病原微生物均能够诱导植物释放产生植保素.当植株未受到侵害或诱导时，植保素的含量极少甚至不存在，经诱导因子诱导或遭受病原物侵染后，植株体内随即释放大量植保素.汪开拓等［27］研究发现，茉莉酸甲酯在葡萄果实细胞内发挥了信号传导作用，通过调控下游信号分子H2O2和NO的水平能够提高植保素合成相关酶活性，并促进了植保素的积累，提高果实的抗病性，降低了其腐烂率.因此，植保素的大量产生是植物抗病抗性防卫反应的重要环节.5.3 病程相关蛋白上调病程相关蛋白（Pathogenesis related proteins，PRP）是植物在病理或病理相关的环境下诱导产生的一类蛋白.目前研究最详细的是烟草中产生的各种PRP，植物在受到病原物侵染时，会产生一系列抗性反应，病程相关蛋白是其中参与抗病性的重要物质，能够被病原物诱导产生并在植物体内积累，对于诱导植物系统抗性，阻止病原物侵染具有重要作用.病程相关蛋白的产生被认为是植物诱导抗性的生化机制之一，且参与植物系统及其局部的抗性诱导.正常情况下PRP蛋白含量极少，仅当植株受到侵害或诱导之后，才能够迅速积累产生.已报道的PR蛋白是在植物对细胞病原物、病毒、类病毒的侵害反应而产生的，部分的PRP蛋白则由化学试剂诱导合成的，例如氨基酸衍生物、重金属盐、聚丙稀酸、水杨酸，此外还有一部分的PRP蛋白是由生长素、细胞分裂素等植物激素诱导产生.PRP在健康植物中得到发现，衰老叶片、根、植物开花期间均发现有PRP蛋白的表达［28］.总而言之，目前PRP蛋白的研究己经获得重大的进展，但仍然还有许多问题尚未得以解答，PRP蛋白在植物抗病性中的直接作用并未得到完全证实.5.4 植物防御酶系活力增强植物防御酶系主要包含过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）、。
