肾上腺的内分泌.

肾上腺的内分泌
一、肾上腺的形态、位置和结构
肾上腺是成对的红褐色实质性器官，位于肾的内侧稍前方。

各种动物肾上腺的形态、位置略有不同。

牛右肾上腺呈心形，位于右肾的前内侧，左肾上腺呈肾形，位于左肾的前方。

猪肾上腺狭而长，位于肾内缘的前方。

马肾上腺呈长扁圆形，位于肾内侧缘的前上方。

肾上腺表面被覆一薄层致密的结缔组织膜，内含少量的平滑肌纤维。

实质分为皮质和髓质。

1. 肾上腺皮质
肾上腺皮质根据细胞的排列方式，由外向内可分为多形带、束状带和网状带三部分。

（1）多形带：细胞排列因动物种类不同而异。

反刍动物的细胞排列成不规则的团块或索状；马和肉食兽排列成弓形；猪排列不规则，介于二者之间。

此区的细胞在马呈高柱状，其他动物为多边形，核小而染色深，胞质中有类脂小滴。

多形带的细胞能分泌盐皮质激素，如醛固酮。

（2）束状带：细胞成束状平行排列，束间有毛细血管，细胞呈多边形，胞核较大，染色较浅。

胞质中含有许多脂滴。

多形带的细胞能分泌糖皮质激素，如可的松。

（3）网状带：细胞排列呈索状，互相吻合成网。

细胞索之间有窦状毛细血管。

细胞呈多边形，形态与束状带细胞相似，但脂滴较少，脂褐素较多，核圆而染色较深。

网状带细胞分泌雄激素和雌激素。

2. 肾上腺髓质
肾上腺髓质由排列不规则的细胞索和窦状毛细血管组成。

在含有许多铬酸盐的固定液固定的标本上，髓质细胞染成棕黄色，又称为嗜铬细胞。

细胞分两类，一类能分泌肾上腺素，细胞较大，数量多，嗜铬性较弱；另一类分泌去甲肾上腺素，细胞较小，数量少，嗜铬性强。

两类细胞一般为混合分布，但牛、羊、马等
家畜可形成较明显的外区和内区。

此外髓质中还含有单个或成群分布的交感神经节细胞。

3.肾上腺皮质激素的生理作用与分泌调节
肾上腺皮质分泌的激素按其生理功能，可分为盐皮质激素、糖皮质激素和性激素三大类。

（1）肾上腺皮质激素的生理作用
糖皮质激素：糖皮质激素的作用可分为四个方面：
①调节糖、脂肪、蛋白质代谢。

加强肝细胞内肝糖原合成和糖原异生作用；限制骨骼肌和脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用；促进组织中蛋白质和脂肪的分解，增加氨基酸和游离脂肪酸（FFA）释放入血液。

②对某些器官组织的作用。

生理剂量的糖皮质素是骨骼肌、心血管和神经系统等器官组织的正常活所必需，缺乏可能使肌肉无力，心输出量降低，血管紧张性下降，红细胞数和血红蛋白含量减少，神经系统的兴奋性和反应能力下降；过量又会加速骨骼肌分解代谢，而引起组织消耗，心肌和血管平滑肌的兴奋性升高，神经系统活动加强。

③参与应激反应。

在动物受到意外刺激（如环境温度改变、缺O
、创伤、饥
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饿等）发生应激反应时，均可见糖皮质激素分泌显著增高，但并不表现皮质机能亢进的特征，表明这时机体对糖皮质激素的需要增大，以动员能量，增强机体对外部不良环境的适应能力。

④抗炎和抗免疫作用。

糖皮质素对炎症的发生和发展有抑制作用，可使炎症早期的红肿热疼症状得到缓解，并防止炎症晚期形成肉芽和减少疤痕。

抗免疫作用表现为对抗原的处理和识别能力下降，减少淋巴细胞增殖，使体液免疫和细胞免疫功能降低，因而可用来治疗器官移植后的排异反应。

糖皮质素的这些效应，除直接作用以外，大部分是通过对其他激素的允许作用，即必须有糖皮质素的存在其他激素的作用才能正常发挥，如交感神经-肾上腺髓质系统和儿茶酚胺激素的作用，在缺乏糖皮质激素时减弱，而在给予糖皮质激素或ACTH时显著增强。

（2）盐皮质激素：主要作用是促进肾远曲小管对Na+的主动吸收，抑制对K+和H+的重吸收，即具有保钠排钾的作用。

还可刺激大肠重吸收Na+并降低汗腺和唾液腺对Na+的分泌。

随着Na+的被保留，机体可保留较多的水分。

（3）性激素：正常时因分泌量少并不产生明显效应；过量分泌时因性别年龄不同而引起机体的异常改变。

（2）皮质激素分泌的调节
糖皮质激素分泌的调节：糖皮质激素分泌由下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴控制。

在正常生理状态下，糖皮质激素保持基础分泌状态。

当动物处于应激状态时，糖皮质激素出现应激分泌，使分泌量大幅度增加。

无论是基础分泌或应激分泌，都直接受腺垂体促肾上腺皮质激素（ACTH）的控制，而ACTH分泌则受下丘脑CRH 的调节。

血中糖皮质激素的水平对其自身分泌可起反馈调节作用。

盐皮质激素分泌的调节：醛固酮分泌主要受肾素-血管紧张素系统的调节；血浆中K+浓度升高或Na+／K+比例改变（Na+浓度下降，K+浓度上升）均可直接刺激肾上腺多形带引起醛固酮分泌；另外在应激情况下，ACTH也可使醛固酮分泌增加。

4.肾上腺髓质激素的生理作用与分泌调节
肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的激素有肾上腺素（E）和去甲肾上腺素（NE）。

前者占85%，后者占15%,。

化学性质为儿茶酚胺，都是以酪氨酸为原料合成的。

肾上腺素和去甲肾上腺素合成后，大多数以囊泡的形式贮存在嗜铬细胞内，交感神经兴奋时，囊泡内的激素即释放到血液中。

血液循环中的肾上腺素主要来自肾上腺髓质，去甲肾上腺素主要来自肾上腺素能神经纤维末梢，其次是肾上腺髓质。

（1）肾上腺髓质激素的生理作用
肾上腺素和去甲肾上腺素都有拟交感神经的作用，而且它们的释放经常与交感神经系统密切联系。

因此，一般把两者合称为交感-肾上腺髓质系统。

髓质激素的总效应是与交感神经系统协同动员机体应付紧急情况。

如恐惧、创伤或失血等情况，交感神经活动加强，髓质分泌激素急剧增加。

其结果是：心跳加快，心输出量增加，血压升高，血流加快；内脏血管收缩，肌肉血管舒张；支气管舒张，
改善氧的供应；肝糖原分解，血糖升高，增加营养的供应。

上述一切变化都是在紧急情况下通过交感-肾上腺髓质系统发生的适应性反应，称为应急反应。

应激反应主要是加强机体对伤害刺激的基础耐受能力，而应急反应更偏重于提高机体的警觉性和应变能力。

受到外界的刺激时，两种反应往往同时发生，共同维护机体的适应能力。

（2）肾上腺髓质激素分泌的调节
肾上腺髓质激素的分泌受到以下三个方面的调节：①交感神经的作用。

交感神经兴奋时，节前纤维未稍释放的乙酰胆碱，通过肾上腺髓质嗜铬细胞上N型胆碱能受体，使肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增加；②ACTH的作用。

可直接或间接通过糖皮质激素提高肾上腺髓质细胞中的多巴胺ß-羟化酶和苯乙醇胺氮位甲基转移酶（PNMT）的活性，促进髓质激素的合成。

③反馈作用。

当去甲肾上腺素合成达一定量时，可抑制酪氨酸羟化酶的活性，使去甲肾上腺素合成减少；肾上腺素过多时可抑制PNMT的作用，使肾上腺素合成减少。