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第二章生物与环境第一节环境的概念及其类型一、环境（environment）指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
二、环境的类型按主体划分人类环境：以人类为主体的环境生物环境：以生物为主体的环境按性质划分自然环境：未经人类破坏的环境；如原始森林等。
半自然环境：被人类破坏后的自然环境；如荒漠等。
社会环境：具有人类行为的环境；如城市等。
按范围划分宇宙环境地球环境区域环境微环境内环境三、环境因子和生态因子环境因子：从环境中分离出来的条件单位,称为环境因子,如气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子等。
生态因子：指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
所有生态因子构成生物的生态环境。
第二节生态因子作用分析一、生态因子的一般特征（一）综合作用（二）主导因子作用（非等价性）主导因子：在诸多的环境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子。
（三）直接作用和间接作用环境中的地形因子，它的坡度、坡向、坡位、海拔高度等对生物的作用不是直接的，但他们能影响光照、温度、水分等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。
（四）阶段性作用生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。
（五）不可替代性和补偿作用不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。
但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。
但只能是在一定范围内作部分补偿。
（一）限制因子生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物的生存和繁殖的关键性因子就是限制因子。
如氧气对陆生动物和水生动物的作用。
限制因子往往是局部性和暂时性的。
一般情况下有两类生态因子最容易起限制作用：(1)有机体十分需要而环境中含量很低的物质和元素；(2)有机体对其耐性限度狭窄，而在环境中又易变化的因子。
第二章植物生活与环境----植物生态类群的分化植物个体生活与环境条件关系环境的生态作用、植物的生态适应生物与环境相互依存、协同进化¶导论：植物个体生活特征包括¾组织结构和形态特征¾生理过程：水、营养物和能量的吸收、转化、分配、储存和排放¾生长发育过程：萌发、生长、繁殖和衰亡影响因子¾植物内部基因调控、外界环境条件意义¾群体特征：数量、分布、生产力、植物间相互作用¶第二章植物生活和环境 目录（9）¾第一节基本概述¾第二节光照条件¾第三节温度条件¾第四节水分条件¾第五节营养条件¾第六节生物条件¾第七节地形条件¾第八节风、火、雪¾第九节植物生活型与适应策略¾小结1+2¶第一节基本概述目录（3）（返回）¾一、环境的概念及其类型¾二、生态因子及其生态作用¾三、植物的生态适应¾小结¶一、环境的概念及其类型目录（4）（返回）*¾（一）环境的概念与特征*¾（二）环境的类型*¾（三）环境因子的概念和分类*¾（四）环境对植物的影响*¶（一）环境的概念与特征（返回）1. 环境(environment)概念¾某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物生存和发展的一切事物的总和2. 环境特征¾(1) 相对性：相对于“主体或中心”而言生物科学：生物是主体，环境指栖息地、影响因素环境科学：人类是主体，环境指生存空间、影响因素¾(2) 尺度性：大到宇宙，小到基本粒子具体生物群落：环境指影响生物群落的全部无机因素和有机因素的总和¾(3) 动态性：连续性，变化（渐变、突变）¶（二）环境的类型（返回）1. 特点：环境体系复杂，分类系统多样2. 类型：¾(1) 环境主体人类环境（人为主体）、生物环境（生物为主体）¾(2) 环境人文性自然环境、半自然环境、社会环境¾(3) 环境尺度性大环境(macro environment)：宇宙环境(space environment)、全球环境(global environment)、区域环境(regional environment)9全球环境：包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈9区域环境：具有不同气候和植被特征的地理区域9特定的结构和动态特征9不仅直接影响小环境，而且对植物也有直接或间接的影响 小环境(micro environment)：对植物有直接影响的邻接环境9如微环境(micro-environment)、内环境(inner environment)9如森林小环境：湿度相对较高、风速较低、光照较弱¶（二）环境的类型3. 微环境示例¾一棵北极植物(Novosieversia glacialis)的温度分布晴朗白天空气温度：11.7ºC不同部位或器官的微环境显著差异¾M.J. Coe (1969)羊茅草(Festuca spp.)草丛对温度波动的缓冲作用草丛外层叶间：0.3~13.6ºC草丛内层叶间：1.8~11.7ºC草丛基部：平均7ºC，波幅只有2.1ºC¶（三）环境因子的概念和类型（返回）1. 环境因子（environmental factors）概念¾概念：包括生物体外所有的环境要素¾特征：综合性与可调剂性¶（三）环境因子的概念和分类2.环境因子分类¾R.F. Daubenmire(1947)，环境因子特点¾3类7项：3类：气候类、土壤类、生物类7项：光、温、气、水、土、火、生物¶（四）环境对植物的影响（返回）1. 环境胁迫(stress)¾某种环境变化抑制植物生命活动或威胁植物生存的现象¾如：强光胁迫，紫外线辐射，极端温度，冻土、雪和冰，干旱胁迫等2. 干扰(disturbance)¾能对植物生命活动产生影响的非正常事件¾如：风、火、寄生、动物啃食、土壤侵蚀、人为影响等¾部分或全部破坏作用（返回）¶二、生态因子及其生态作用目录（4）（返回）¾（一）生态因子及相关概念*¾（二）生态因子分类*¾（三）生态因子作用的一般特征¾（四）生态因子的限制作用及规律*¶（一） 生态因子及相关概念（返回） 生态因子（ecological factors ）¾环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因子 生存条件（existing conditions ）¾生物生存必不可缺的生态因子¾如：光、温、水、营养等 光照条件：直接影响植物光合作用 温度条件：直接影响植物的一切生理过程 水分条件：植物水分代谢活动的主控因子 营养条件：与植物有机质形成和转化密切相关 生态环境（ecological environment ）¾所有的生态因子构成 生境（habitat ）¾具体生物个体或群体栖息地上的小环境¶（一） 生态因子及相关概念 植物的生态因子复杂多样¶（二） 生态因子分类 （返回） 1. 生态因子性质：生物＋非生物¾生物因子： 植物因子：共生、寄生、附生关系以及机械作用等 动物因子：摄食、传粉、践踏等 人为因子：垦殖、放牧、采伐等¾非生物因子： 气候因子：光、温、降水、风、气压、雷电等 土壤因子：物理、化学和生物性质等 地形因子：海拔、坡向、坡度、坡位、坡形等¾评价 全面、过于机械 土壤温度：气候因子＋土壤因子¶2. 生态因子规律性和植物适应¾Dajoz(1972)，3类¾初始周期性因子如：光、温、潮水适应性强，离开原分布区受影响¾派生周期性因子初始周期性因子引起的：如水分与种内关系的年周期变化适应性弱，多样¾非周期性因子偶然事件：如火、雹适应性很弱¶3. 生态因子稳定程度¾前苏联学者(1953)，2大类¾稳定因子终年恒定的因子，如地磁、地心引力、太阳辐射常数等作用：决定生物的分布¾变动因子作用：影响生物的数量2小类9周期性变动因子：如一年四季变化、潮汐涨落等9非周期性变动因子：如刮风、降水、捕食和寄生等¶4. 生物和生态因子的关系¾Gill(1975)，3层¾生长必需因子如：光、温、水、营养等¾强烈影响因子如：风暴、火山爆发¾反馈影响因子如：放牧、火干扰¶5. 密度制约性¾Smith(1980)，2大类¾非密度制约因子(density independent factors) 其作用强度不随植物种群密度变化而变化如：温度、降水和极端天气等非生物因子¾密度制约因子(density dependent factors) 生态因子的作用随植物种群密度变化而变化作用：调节种群数量、维持种群平衡生物因子如：食物、天敌、流行病、种间竞争等非生物因子如：空间、光、温度、营养、火干扰等¶（三）生态因子作用的一般特征（返回）目录（返回）*¾1. 综合作用¾2. 主导因子作用¾3. 直接作用和间接作用¾4. 阶段性作用¾5. 不可代替性和补偿作用¶（三）生态因子作用的一般特征（返回）1. 综合作用¾生态因子之间彼此联系、互相影响如光和温度的相互关系¾生态因子对植物的作用不是单一的，而是综合的 例如叶片所得到的太阳光能，影响因子9气候因子：太阳高度角、云量9生物因子：叶片自身角度、周围植被遮荫例如火干扰发生，影响因子9天气条件：干旱、雷电9生物因子：足够的可燃物¶1. 综合作用¾加拿大黄桦(Betula alleghaniensis)发芽和高生长(Tubbs,1969)影响因子：3个生态因子的64种组合，光照、土壤湿度、种床类型排水良好条件9矿质土壤与全光照组合：发芽率较高9有机土壤与遮荫组合：较高发芽率在矿质土壤上9排水良好与全光照组合：生长速度最高9排水较差与遮荫组合：较高生长速度¶2. 主导因子作用¾生态因子的重要性不同，存在主导因子主导因子：对生物的生存、生长、发育与繁殖起决定性作用的生态因子¾主导因子变化：时空变化树木种子萌发与大树生长繁殖的主导因子迥然不同光合作用：主导因子(光强) ，次要因子(温度和二氧化碳)春化作用：主导因子(低温) ，次要因子(湿度和通气)南方(寒冻)、北方(水分)¶3. 直接作用和间接作用¾直接作用因子如光、温、水、营养等生存条件环境胁迫：生存条件出现异常变化¾间接作用因子综合生态因子：如气候、土壤、地形因子等间接作用：影响光、温、水、营养等直接因子的分布与组合¾地形重分配作用如：四川二郎山9东坡湿润多雨, 迎风, 常绿阔叶林9西坡干旱少雨, 背风, 干旱灌草丛¶3. 直接作用和间接作用¾地形重分配作用又如：Central mountainrange9the tropical island ofPuerto Rico (波多黎各)9Caribbean Sea (加勒比海)(18ºN)9Northeastern side:receive income tradewinds, Lush rain forest9Southwestern side: in therain shadow, arid shrubvegetation¶4. 阶段性作用¾人类：上学前（家长）、上学（老师）、工作（社会）¾植物：种子（温度与湿度）、幼苗（光照机会）、中龄（竞争力）、老龄（抵抗力）¾作物春化作用的低温：春化阶段必不可缺，其后生长阶段则有害5. 不可代替性和补偿作用¾整体不可替代，尤其主导因子不可缺¾局部可以补偿：作用范围有限，自然界中不多见¾补偿示例：光合作用中的光和二氧化碳¶（四）生态因子的限制作用（返回）1. 最小因子法则(law of the minimum)¾含义德国化学家B.J. Liebig（1840）：<<有机化学及其在农业和生理学中的应用>>植物生长取决于处在最小量的生态因子¾例子：缺N，P和K多，作物产量仍然低¾特征普遍性：营养元素、光、温相对性(Odum,1973)：一定范围内存在(只适用于平衡或稳定状态)，需要考虑生态因子的交互作用¾评价尽管：一定局限性有助于：理解生物与生态因子的相互作用例如(Barnes等,1998)：可以肯定地说，任何生态因子只要接近生物所能忍受的最小值，其相对重要性越来越大¶（四）生态因子的限制作用（返回）2. 限制因子(limiting factors)¾概念（Blackman ，1905）限制生物生存和繁殖的关键性生态因子¾特征(1) 任何生态因子都可能，可能性大小不一致(2) 时空变异性：如氧气(陆地－水体)(3) 限制因子=主导因子¾意义限制因子：影响生物生存与发展的关键性因子 集中力量研究¾示例¶Intensity of FactorsI n t e n s i t y o f p l a n t p h y s i o l o g yFactor B[CO2]Factor A Light intensityFactor C Soil moistureFactor D Temperature（四）生态因子的限制性作用3. Shelford 耐性定律(law of the tolerance)¾(1)含义美国生态学家V.E. Shelford (1913)：限制因子不仅是最低量因子，生态因子过高也起限制作用耐性定律：生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间为耐受范围 图3-1，P78¶环境梯度植物生理过程强度/生长速度死亡下限死亡上限12334455（四）生态因子的限制性作用（返回）3. Shelford 耐性定律(law of the tolerance)¾(3)意义解释生物的自然分布现象扩充和完善了限制因子的概念¾(4) 特征限制因子：任何因子只要超过耐性范围，成为限制因子 成为限制因子的可能性不同9生物耐性范围宽，生态因子稳定，不易成限制因子9生物耐性范围窄，生态因子不稳，容易成限制因子（返回）¶环境梯度植物生理过程强度/生长速度死亡下限死亡上限12334455三、植物的生态适应目录（7）（返回）*¾（一）植物适应概念*¾（二）生态幅或耐性范围*¾（三）生物内稳态*¾（四）生物耐性限度的调整*¾（五）植物的需求性*¾（六）生态类群和生态型*¾（七）指示生物*¶（一）植物适应概念（返回）1. 适应（adapation）¾定义：植物在某类生境中能够正常生长和繁殖的现象¾植物的表现型（phenotype）基因型（genotype）和环境相互作用的产物¾植物适应特征有些：基因型所控制的、可遗传有些：环境影响所产生的、不可遗传¾广义(植物适应特征)：植物所具有的任何有助于植物生存和繁殖的特征包括形态、生理、发育和行为等方面的特征¶（一）植物适应概念2. 狭义适应¾含义：植物所具有的有助于生存和繁殖的任何可遗传特征¾特征：环境变化引起的, 基因型和表现型均改变的植物特征调整现象¾自然选择结果3. 自然驯化(acclimatization)¾环境变化引起，基因型不变但表现型变化的植物特征调整现象，称为表型可塑性(phenotypic plasticity)可逆性反应：环境恢复，植物特征能恢复；如遮荫造成植物生理变化不可逆反应：环境恢复，植物特征不能恢复；如干旱环境中导致植物叶片变小变硬¶1. 生态幅(ecological amplitude)概念¾概念（即耐性范围tolerance ）生物对每个生态因子的适应范围¾解释1最适点、2最适区(生殖)、3适宜区(生长)、4极限区(生存)、5死亡区¾反映植物与环境相互关系＋对不利环境的适应能力¾最适点示例（种子发芽最佳温度）(Mackenzie 等,2001)石竹科-麦瓶草(Silene viscosa ):约23℃同科的剪秋罗(Lychnis flos-cuculi )：13℃左右¶环境梯度植物生理过程强度/生长速度死亡下限死亡上限123344552. 影响因子¾包括植物遗传特征+生态因子相互作用¾植物遗传特征示例高山冻原雪衣藻(Chlamydomonas nivalis )：只能在0℃左右繁衍温泉蓝绿藻：只能在高温下生存红松(Pinus koraiensis )：生长在北温带湿润山区 望天树(Parashoreachineses )：主要分布在西双版纳热带雨林大部分陆生维管植物：生长温度范围很宽¶环境梯度植物生理过程强度/生长速度死亡下限死亡上限123344552. 影响因子¾生态因子的相互作用温度与湿度组合(E.R. Pianka,1978)9温度和湿度很高或很低，耐性范围都窄9中湿与中温结合，耐性范围最大9生物生存的最适温度取决于湿度状况，生物生存的最适湿度依赖温度状况多种生态因子的组合¶3. 特征：时空变异¾(1) 不同植物对同种生态因子的耐性范围不同¾(2) 同种植物对不同生态因子的耐性范围不同¾(3) 同种植物在不同生长阶段对各种生态因子的耐性范围不同生命力：如果旺盛则耐性范围宽，如果虚弱则窄种子(最宽)—发芽(较窄)—生长(较宽)—花果(最窄)¾(4) 同种植物在不同环境中对同种生态因子的耐性范围不同实际范围<潜在范围如：沙漠植物喜湿，但是由于竞争，只分布在沙漠¶（二）生态幅或耐性范围4. 适应类群:广生态幅种(eury-)、狭生态幅种(steno-)¾广生态幅种(eury-)对很多种生态因子的耐性范围都较宽，往往对某些极端环境适应力较弱类型：广温性(eury-thermal)、广水性(eury-hydric)、广盐性(eury-saline)等¾狭生态幅种(steno-)极端环境适应，削弱其他因子适应性为代价类型：冷窄温(oligothermal)，热窄温(polythermal)，中窄温 如：高山雪莲(Saussurea involucrata )，温泉细菌¶温度梯度生长/繁殖广温性冷窄温性植物热窄温中窄温性植物5. 生态幅与分布区¾生理最适区含义：对非生物因子的生态幅解释：植物不能分布在什么地方¾生态最适区非生物因子与生物因子共同作用的结果告诉：植物将会分布在什么地方¶5. 生态幅与分布区¾分布区决定因子包括：生物本身、生态因子、生长时期、种间关系、生态环境¾种间竞争的影响示例种2竞争导致种1的生态最适区9可能偏移b9可能两极分化c9可能萎缩d¶（三）生物内稳态（返回）1. 内稳态及其生态意义¾内稳态（homeostasis）生物控制小环境(微环境和内环境)，保持相对稳定的机制长期进化的结果¾生态意义减少生物对外界环境的依赖性提高对外界环境的适应能力¶2. 机制：形态、生理和行为¾形态机制荒漠植物：体表被密毛，增加太阳辐射反射量，减少吸收量，维持体内的热量平衡蔷薇科全缘仙女木(Dryasintegrifolia)：杯状花瓣折射辐射-减少辐射损失¾行为机制(提高太阳辐射吸收)向日葵向日转动，合欢昼挺夜合全缘仙女木：向日转动-提高太阳辐射吸收，¶2. 保持机制¾生理机制美国爱荷华州,天南星科臭松(Symplocarpus foetidus)(Knutson，1974)肉穗花序(spadix)融化雪层和冰晶(spath)花期：1～3月，气温-15～15℃肉穗花序温度：保持比气温高约15～35℃意义：避免冻害，吸引传粉者¶2. 保持机制¾生理机制机制：根系(taproot)庞大，贮存大量淀粉，输送花序，代谢产热环境温度越低，呼吸速度越强，保证足够热量，维持花序温度3. 特征¾扩大生物的生态耐性幅度¾但不能完全摆脱环境的限制¶4. 生物适应类群¾划分根据生物对非生物因子的反应外部条件变化对生物体内状态的影响¾类群(2)非内稳态生物(non-homeostatic organisms) 内稳态生物(homeostaticorganisms)¶4. 生物适应类群¾机制：决定耐性限度的根据不同非内稳态生物：耐性限度只简单决定于酶系统在什么范围内起作用内稳态生物：内稳态机制发挥作用的范围就是其耐性范围¶（四）生物耐性限度的调整（返回）1. 一般原则¾生物的耐性限度不是固定不变¾变化与调整长期进化过程中，变化9耐性范围和最适区：可能扩大、可能减小、可能移动 短时间内，也有小调整¾短期调整包括：驯化、休眠、周期性补偿变化¶2. 驯化(domestication)¾现象如果生物长期生活在最适区一侧的环境条件下经过较长时间，诱发生理补偿变化耐性曲线、耐性范围：移动形成新的耐性范围¾例子南方果树北移、北方作物南移、野生植物栽培¾机制生物体内酶：只能在一定环境范围内有效发挥作用驯化：生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变¶2. 驯化¾自然驯化(acclimatisation)长期的自然环境变化，所诱发的生理补偿变化¾人工驯化(acclimation)人为地改变生物的环境条件或生理诱发，从而改变生物的耐性范围实验条件下，很快，最短只需24小时¶2. 驯化¾高山植物肾叶山蓼(Oxyria digyma )驯化研究实例(W.D. Billings, 1971)方法9采集种子：加州(高山)和阿拉斯加(北极)9预培养(4个月)：条件一致的温室9分组驯化(5-6个月)：高温(32/21ºC)、中温(21/10ºC)、低温(12/4ºC)9测定净光合：条件一致(10-43ºC)，记录最适温度驯化温度对不同生态型的肾叶山蓼最适光合作用温度的影响种群地点生态型高温驯化(32/21ºC)中温驯化(21/10ºC)低温驯化(12/4ºC)加州 Sonora pass 高山2821.517阿拉斯加Pitmegea river 北极2120.520结果9驯化改变了光合最适温度9光合最适温度：高温驯化>中温驯化>低温驯化9生态型之间的差异：高山型>北极型¶。
