作物耐盐机制及作物耐盐分子育种研究进展

四.几种主要粮食作物的耐盐品种
经过多年的科学鉴定和生产实践，不同的盐渍地 区根据自己的生产需要通过引种、系统选育、辐 射诱变等不同育种方法引进、筛选和培育了各种 作物的许多耐盐品种，各种作物的耐盐品种在盐 渍地区的到了一定的普及和推广，取得了良好的 经济效益和社会效益，也得到了种植者的认可， 有的甚至成为作物耐盐性科学研究和生产应用的 对照品种。
6.生物工程
途径： 1）以组织培养筛选自发和诱发的耐盐突变体，获得 耐盐体细胞无性系变种。 2）通过原生质体培养，获得耐盐体细胞和体细胞杂 核种。 3）通过基因工程获得耐盐新品种。
针对脯氨酸、甜菜碱等植物耐盐的渗透调节物质， 挖掘耐盐相关基因，并进行遗传转化，创造新个 体，选育耐盐新品种。
实例: 美国和以色列的科学家在大肠杆菌中已发现影响 脯氨酸生成的基因并定名为OSM基因；美国加利 福尼亚大学Davis正在克隆K/Na基因；中国农业科 学院作物品种资源研究所正在克隆野生大麦的耐 盐相关基因，并且获得了相关cDNA片段。
4.远缘杂交 大多数作物品种间耐盐性差异小，因而通过一般的种内杂 交来改良其耐盐性的可能性很小，可以用野生种质资源的 变异导入到栽培种中，通过远缘杂交将获得耐盐性强、适 应性广的新品种。 E.Epstein等利用海边生长的野生番茄品种和栽培种杂交， 获得能用70%海水灌溉的耐盐番茄品种，已具有商品性价 值。 J.Dvorak报道了将耐盐性很高的10倍体冰草的染色体转移 到小麦中，合成了双二倍体，可以在18g/L混合盐分和 14.6g/LNaCl溶液之中生长并结实。创造相应含有冰草耐 盐基因相应染色体的附加系、代换系和异位系都表现较高 的耐盐性。
3.杂交育种
耐盐性状受一些主效基因控制，至少受三对基因控制。 我国东北的一种大豆含有隐性基因fe，它以纯合形式控制 低离子利用率。

十字花科作物耐盐种质研究现状及展望十字花科作物是农业中的重要作物群体之一，包括了许多重要的农作物品种，如油菜、芜菁、芸薹等。

这些植物在农业生产中占据着重要的地位，然而在全球气候变化和土地资源逐渐减少的情况下，盐碱地的利用成为了一个迫切需要解决的问题。

因而，耐盐种质的研究成为了当前的热点话题之一。

本文将对十字花科作物耐盐种质的研究现状及展望进行探讨。

一、耐盐种质研究现状1.目前的研究主要集中在模式植物拟南芥上。

拟南芥具有较强的抗逆性，是许多植物耐逆性研究的模式植物。

近年来，许多研究者利用拟南芥进行了盐胁迫下的耐盐机制研究，揭示了许多重要的耐盐基因和信号通路。

2.耐盐种质的筛选与育种。

在传统的作物育种中，研究者通过对不同品种进行盐胁迫试验，筛选出具有较强耐盐性的种质，然后进一步进行育种改良，培育出更具有耐盐性的新品种。

这是目前耐盐种质研究的另一个重要方向。

3.分子生物学与遗传学研究。

近年来，随着分子生物学和遗传学的发展，许多研究者开始从基因水平对耐盐种质进行研究。

通过克隆和功能验证一些耐盐相关基因，揭示其在耐盐过程中的作用机制。

4.耐盐生理学研究。

生理学研究可以揭示植物在盐胁迫下的生理和生化响应，为进一步的耐盐机制研究提供重要的理论基础。

1.研究模式植物。

尽管在拟南芥上已经取得了重要成果，但是拟南芥毕竟与农作物有着差异，因而需要将这些成果转化到农作物中。

未来的耐盐种质研究可以将更多的目光转向农作物本身，利用先进的技术手段对具体的农作物进行耐盐性研究。

2.耐盐种质的创新利用。

在传统的耐盐种质挖掘基础上，可以利用现代生物技术手段对其进行改良和利用。

3.耐盐种质的资源保护和利用。

很多耐盐种质分布在世界的一些极端环境中，如盐碱地，这些资源的保护和合理利用对于人类应对气候变化、食品安全具有重要意义。

4.构建多层次的耐盐种质数据库。

建立一个综合的耐盐种质数据库，包括基因型和表型数据，为研究者提供参考和查询的资源。

十字花科作物耐盐种质研究现状及展望随着全球气候变化和人类活动的增加，盐碱化土壤的问题日益严重。

盐碱化土壤对作物生长和发育产生不良影响，限制了作物的产量和品质。

研究开发耐盐作物种质对于解决盐碱化土壤问题具有重要意义。

十字花科作物是重要的经济作物之一，其中包括油菜、大豆等。

十字花科作物对盐碱化土壤的耐受性较低，限制了其在盐碱土地上的种植。

研究开发耐盐十字花科作物种质对于推动盐碱土地的可持续利用具有重要意义。

目前，关于十字花科作物耐盐种质研究的主要进展包括以下几个方面：第一，逆境筛选和评价。

研究人员通过在盐碱土壤中进行种质筛选和评价，鉴定出具有较强耐盐性的十字花科作物种质。

通过逆境处理，研究人员可以快速筛选出具有耐盐性状的种质，并为后续的耐盐育种提供基础材料。

第二，耐盐机制研究。

研究人员通过分析耐盐种质和敏感种质在盐胁迫下的生理、生化和遗传变化等方面的差异，揭示了十字花科作物耐盐机制。

这些研究为深入理解耐盐机制提供了重要线索，并为耐盐育种提供了理论依据。

分子标记辅助育种。

利用分子标记技术，研究人员可以对耐盐性状进行精确定位和分析，筛选出与耐盐性状紧密相关的分子标记。

这为耐盐育种提供了新的思路和方法。

展望未来，十字花科作物耐盐种质研究仍有许多待解决的问题。

需要进一步挖掘和开发新的耐盐种质，丰富耐盐材料资源。

需要加强对耐盐机制的深入研究，揭示耐盐性状的分子基础和调控网络。

还需加强耐盐种质的遗传育种研究，通过交配、选择和转基因等方法培育出高产优质的耐盐品种。

应加强多方合作，共享耐盐种质资源和研究成果，促进十字花科作物耐盐育种的发展。

十字花科作物耐盐种质研究已取得一定进展，但仍有很多问题需要解决。

展望未来，我们有理由相信，在科技的推动下，耐盐十字花科作物的研究与开发将取得更大突破，为解决盐碱化土地问题和保障粮食安全做出更大贡献。

农作物耐盐性研究及其遗传机制分析盐碱地的大面积存在是一种严重的土地退化现象，已经成为制约我国重要农业生产的主要因素之一。

寻找能够在高盐浓度下正常生长和发育的农作物品种，是农业领域的一个重要研究方向。

在这个方向上，我们需要研究农作物耐盐性的遗传机制。

一、农作物耐盐性的现有研究成果农作物耐盐性的现有研究成果主要包括两个方面：一方面是通过筛选，获得具有较强耐盐性的品种，并研究其生长发育的适应机制；另一方面是通过生理生化分析，探讨农作物在高盐环境下的耐受性影响因素。

针对第一个方面，研究人员通过不同的方式筛选出具有较强耐盐性的品种。

例如，有研究使用遗传育种的方法，培育出具有高盐适应能力的水稻品种；还有研究发现，某些作物如秋茄具有较强的耐盐性，可以直接应用于盐碱地的改良。

针对第二个方面，研究人员发现，提高作物耐盐性的一个重要途径是对其生理活性物质进行调控。

比如，辅酶Q-10能够通过保持调节细胞中的离子平衡，保护细胞不受高盐环境的影响；另外，某些植物激素对于胁迫环境下植物生长发育的适应也有着积极的作用。

二、耐盐性与遗传机制的研究在以上研究基础上，我们可以进一步了解到农作物耐盐性的遗传机制。

在植物生命过程中，基因是控制生长和适应能力的基本单位，在耐盐形态的形成过程中也不例外。

以水稻为例，其耐盐性遗传机制包括以下几个方面：1.基因的表达调节通过分子生物学方法研究发现，水稻在高盐环境下，部分基因会发生异常表达现象。

因为高盐情况下大部分蛋白质的稳定性出现问题，所以出现了某些基因的大量表达，这些基因会影响到植物的离子平衡和膜的结构稳定性，从而影响到植物的耐盐性。

2.离子转运水稻的耐盐性主要依赖于其离子转运系统的功能。

这个过程主要包括离子吸收和排出两个方面。

高盐情况下，水稻的离子排出功能高效，但对于离子的吸收却出现了问题。

因此，通过对其耐盐性相关基因的研究，我们可以了解到基因对于植物离子转运功能的影响。

三、前景展望虽然耐盐性研究已经取得了一定进展，但作为一个非常重要的农作物品种，在我国水稻方面的研究仍然有待进一步深入。

水稻和小麦耐盐性研究随着全球气候变化和人类活动的加剧，越来越多的土地开始受到盐碱化的影响，这对粮食生产造成了巨大的挑战。

因此，如何提高农作物对盐碱土的适应能力成为一个非常重要的研究领域。

本文将着重介绍水稻和小麦的耐盐性研究进展。

一、水稻的耐盐性研究水稻是世界上重要的粮食作物之一，但是其生长受到盐碱土的严重制约。

研究表明，水稻对盐的适应性有两种方式：一是在生长过程中调节植株内部的离子平衡，保持正常的渗透调节；二是通过根系分泌次生代谢产物，与盐离子进行离子交换，降低盐离子在植株内积累。

目前，许多研究者利用遗传学、生物化学、分子生物学等方法对水稻的耐盐性机制进行深入研究。

例如，利用转录组技术和代谢组技术分析了高耐盐性水稻品种与普通水稻品种的差异，揭示了一些关键基因和代谢通路。

同时，还有一些研究在开展对水稻耐盐性的分子育种。

例如，利用基因编辑技术对水稻耐盐性关键基因进行改良，以提高水稻对盐碱化土地的适应能力。

二、小麦的耐盐性研究小麦是全球范围内广泛种植的长江以北地区主要粮食作物之一，但同样受到盐碱化土地的危害。

只有通过针对小麦耐盐性的研究，才能进一步提高其产量和抗逆性。

目前，小麦的耐盐性也成为研究热点。

研究表明，小麦的耐盐性可通过提高根系的离子调节和产生导管阻塞物等方式来实现。

近年来，许多基于植物生理学和分子生物学的研究对小麦耐盐性进行了深入研究。

例如，利用转录组和代谢组技术从分子水平上考察小麦品种的抗盐性差异，发现了一些关键基因和代谢通路。

在小麦的分子育种方面，也有一些研究在开展。

例如，通过转基因技术向小麦中导入耐盐基因以提高其对盐碱土的适应能力。

此外，还有一些基于基因组信息的研究在工作，力图揭示小麦保持稳态的分子机制。

三、总结水稻和小麦耐盐性研究的进展使我们逐渐揭开了农作物对盐碱土的适应机制。

这些研究成果让我们更好地了解作物在不同环境中的适应性，其应用前景也非常广阔。

通过结合品种培育和分子育种等多种手段，我们有望培育出更为适应干旱盐碱化土地的新型农作物品种。

十字花科作物耐盐种质研究现状及展望十字花科作物是一类具有重要经济价值和社会意义的作物，其种质资源丰富，种类繁多，广泛分布于世界各地。

由于全球气候变暖和土地盐碱化等因素的影响，作物的生长环境受到了一定程度的影响，其中盐碱胁迫是限制其生长发育的重要因素之一。

针对这一问题，耐盐种质的研究成为了当前的研究热点之一。

一、十字花科作物的耐盐种质研究现状目前，对于十字花科作物的耐盐种质研究已经取得了一定的进展。

在耐盐种质的筛选方面，科学家们采用了多种方法和技术，如生理生化指标、耐盐基因、遗传解析和分子标记等，对十字花科作物进行了广泛而深入的研究。

通过这些研究，已经发现了一些具有良好耐盐性状的种质资源，并且揭示了一些耐盐机制和调控网络。

也有一些研究对于十字花科作物的盐碱胁迫响应机制和耐盐遗传基础进行了深入的挖掘，为耐盐品种的育种提供了理论依据和技术支持。

二、十字花科作物的耐盐种质研究展望尽管在耐盐种质研究方面已经取得了一些进展，但仍然有很多问题亟待解决。

在耐盐种质的筛选和利用方面，目前的研究主要集中在少数几个主要作物品种上，仍然存在大量的未开发利用的潜在资源。

对于十字花科作物的耐盐分子机制和基因网络的理解还比较有限，需要进一步深入的研究。

目前对于耐盐基因的克隆和功能性验证还存在一定的困难，需要借助于现代生物技术手段进行深入研究。

展望未来，需要在以下几个方面进行深入研究：1. 更广泛的耐盐种质筛选和利用：应该加大对于潜在耐盐种质资源的挖掘和利用力度，包括不同品种、不同地区的十字花科作物，通过系统研究和评价，发现更多具有良好耐盐性状的种质资源。

2. 深入的耐盐相关基因挖掘：应该通过现代分子生物学和遗传学手段，深入研究十字花科作物的耐盐分子机制，挖掘和鉴定更多的耐盐相关基因，阐明其作用机制和调控网络。

3. 耐盐种质资源的遗传改良：应该通过分子标记辅助育种等技术手段，利用好已经挖掘和鉴定的耐盐相关基因，培育更多的优质耐盐品种，以应对全球气候变暖和土地盐碱化等环境变化。

耐 盐 基 因的植 物 ， 高作 物 的耐盐 性 ， 培育 耐 盐 的作物 品种提 供 了新 方 法和 途 径 。本 文 提 为 从 作物 耐盐 的机 理 、 耐盐 相关 基 因 的克 隆及 转耐 盐基 因 植物 三个 方 面 ， 述 了作 物耐 盐性 概
的 分子 生 物学 研 究进 展 。
＊综 述 ＊
作 物 耐 盐 性 的分 子 生 物 学 研 究 进 展
李 玉全 ， 海 艳 ， 法 富 张 沈
（ 山东 农 业 大 学 农 学 院 ， 山东 泰 安 ２ １ １ ） ７ ０ ８
Hale Waihona Puke 摘 要 ： 文 从 作 物 耐 离 子 胁 迫 、 渗 透 胁 迫 和 细 胞 编 程 性 死 亡 调 节 三 个 方 面 概 述 了作 物 耐 盐 本 耐 的 生 理 生 化 机 制 ； 绍 了 目前 利 用 分 子 生 物 学 技 术 克 隆 与 植 物 耐 盐 相 关 的 基 因 ， 根 据 作 物 介 并 的 耐 盐 机 理 ， 这 些 与 耐 盐 相 关 的 基 因 进 行 了分 类 ； 结 分 析 了转 耐 盐 基 因 植 物 的 研 究 现 状 对 总 及 其 转 基 因 植 物 的耐 盐 性 状 况 ， 提 出 了利 用 转 基 因 技 术 ， 良植 物 耐 盐 性 的 方 法 和 对 策 。 并 改
过 氧化 或 膜 蛋 白过 氧化 作 用 ， 造成 膜 脂 或膜 蛋 白损 伤 ， 而 破坏 膜 结 构 ， 质 膜 的 透性 增 从 使 加 ， 内水 溶性 物 质外 渗 ， 胞 作物 表 现 出盐 害特 征 。二是 渗透 胁 迫 。土 壤 中 的盐 分使 土 壤溶
液 的水 势 降低 ， 物 吸水 困难 造成 “ 作 生理 干 旱 ” 从 而表 现 出旱 害特 征 。但不 管 是 哪一 种机 ，

水稻和小麦耐盐机制的分子生物学研究近年来，随着全球气候变暖以及人类活动的影响，土地盐碱化现象越来越严重。

盐碱土壤的存在严重限制了植物的生长和发育，导致农作物产量大幅下降。

而水稻和小麦作为重要的粮食作物，其耐盐机制的研究成为了一个备受关注的领域。

在过去的研究中，人们发现作物对盐胁迫响应的调节并不是单一基因或单一途径所能解释的，而是一系列复杂的生物学反应的结果。

随着生物学技术和分子生物学的不断发展，人们可以更深入地了解植物对盐胁迫的响应机制。

同时，也可以通过基因编辑等手段对耐盐相关基因进行精确编辑和改良。

在水稻和小麦的耐盐机制研究中，盐胁迫转录因子（salt-responsive transcription factors）的研究取得了重要的进展。

这类因子可以响应盐胁迫，参与了胁迫信号的感知和转导过程，同时也可以调节与胁迫响应相关的基因表达。

在水稻中，研究人员发现了许多和盐胁迫相关的转录因子，如OsDREB1B、OsDREB1F和OsWRKY45等。

这些因子的过度表达可以显著提高水稻对盐胁迫的耐受性。

在小麦中，TaWRKY70等盐胁迫响应转录因子也被证明可以显著提高小麦对盐胁迫的耐受性。

除了盐胁迫响应转录因子之外，植物的离子调节机制也是耐盐机制的关键。

在水稻和小麦的耐盐机制中，Na+/K+转运蛋白和钾通道蛋白等关键基因在耐盐过程中发挥了重要作用。

在水稻中，研究人员发现OsHKT1;5基因能够调节水稻对盐胁迫的耐受性，而该基因的过度表达同样可以显著提高水稻对盐胁迫的耐受性。

在小麦中，TaHKT2;1和TaAKT1等关键基因也被证明可以显著提高小麦对盐胁迫的耐受性。

这些基因对于维持细胞内离子平衡是非常重要的，因为细胞内的离子平衡不正常会对胁迫响应产生严重影响。

总之，水稻和小麦的耐盐机制是一个非常复杂的生物学过程，其涉及了许多基因和生物学途径。

随着分子生物学技术的逐步发展，科学家们对耐盐机制的了解也在不断深入。

十字花科作物耐盐种质研究现状及展望十字花科作物是农业生产中的重要作物之一，包括油菜、芥菜、甘蓝等。

这些作物在全球范围内种植广泛，对人类的粮食供应和经济发展起到了重要的作用。

由于气候变化和人类活动的影响，土壤盐碱化现象日益严重，给十字花科作物的种植和产量带来了巨大的挑战。

耐盐种质研究成为了解决这一问题的重要途径之一。

耐盐种质是指可以在高盐环境下生长和发育的植物品种，它们具有耐受盐胁迫的生理和遗传特性。

通过对这些种质的研究，可以帮助我们理解植物在盐胁迫条件下的生理机制，并选育出更具有耐盐性的新品种，从而提高农作物的适应能力和产量。

目前，关于十字花科作物耐盐种质的研究主要集中在以下几个方面：1. 耐盐种质筛选和鉴定对于已有的种质资源，科研人员通过盐胁迫条件下的筛选和鉴定，筛选出具有较强耐盐性的种质，并探讨其耐盐机制。

还通过遗传学和分子生物学手段，研究这些种质的遗传特性和分子机制，为耐盐品种的选育提供理论基础和实践经验。

2. 耐盐基因资源的挖掘和利用利用分子生物学和基因工程技术，从野生种或其他植物中挖掘出耐盐相关基因，并将其导入十字花科作物中，增强其耐盐性。

也可以通过转录组学、蛋白质组学等手段，对耐盐基因的表达和调控进行深入研究，为基因工程育种提供更多的候选基因和靶点。

3. 耐盐品种的选育与应用结合上述研究成果，逐步选育出耐盐性更强、产量更高的新品种，并在不同的盐碱地区进行试验和推广应用。

通过实地种植试验，验证新品种在不同盐胁迫条件下的适应性和产量表现，为农业生产提供可靠的解决方案。

4. 耐盐育种技术体系的构建与完善借助现代生物技术手段，构建起完整的耐盐育种技术体系，包括种质资源的调查和收集、耐盐性评价体系的建立、遗传育种方法的优化以及新品种的示范推广等内容，为十字花科作物耐盐育种提供系统性的支持。

基于上述研究现状，展望未来，十字花科作物耐盐种质研究将朝着以下方向发展：1. 从单一基因到多基因调控当前耐盐育种主要集中在少数关键基因的功能研究和利用，未来的研究将更加注重多基因调控网络的破解，挖掘更多的耐盐相关基因和调控元件，提高新品种的稳定性和适应性。

随 着现代基 因工 程 的进 展 ， 耐盐 基 因 的筛 选 与转 化 成为研 究利用 耐盐 植物 资源 的一个 重要 领域 。研究 表明， 耐盐 基 因 的表 达 非 常 复 杂 ， 到 低 温 、 旱 、 受 干 热 激、Ｂ Ａ Ａ等 多种 环 境 条 件 的诱 导 Ｊ 已知 许 多 离 子 转 ，
利 用传 统 的方 法培 育 耐盐 品 种 ， 多个 耐盐 相关 基 因 将
聚集在 一个作 物 品种 内 ， 而又不 带入 有害基 因 ， 常 困 非 难， 至今 尚未有 成功 的 品种 。
Ｇ 。在杜鹃花的离体培养诱变中 ， ｙＪ 其适宜的剂量是
１ ｙ超 过 １ ｙ时严 重影 响不 定 芽 的分 化 。枸杞 ０Ｇ ， ５Ｇ
１ ３ 诱 变材料 ．
运、 氧化还原保护酶、 干旱响应、 渗透调节等基 因都可 以提高植物的耐盐性 ， 克隆这些基 因， 并通过转入这些 基 因的方法 ， 到 了许 多具 有 耐盐 性 的 材料 Ｊ但 目 得 ，
诱变 育种 逐步 采 用 了现 代 细胞 技 术 ， 以组 织 培养
物为诱变材料 ， 为主流 ， 成 簇生芽 、 ’ 愈伤组织 都 是 良好 的材料 ； 直接 诱变 种子 ， 依然被 采用 ’ ｍ。 Ｊ
次 生盐渍 土壤 面积 也 日益 增 加 。 因此 ， 快 培 育 耐盐 尽
１ 利用物理诱变 方法获得耐盐突变体
１ １ 诱 变 因子 ．
的作物新品种 ， 为农业生产的可持续发展增加后劲， 已 是 当前急 迫 的任 务 。
虽然 能够在 盐碱 地 上生 存 的耐 盐植 物有 多 种 ， 但 大 多数是 没有经 济价值 的野 生植物 。关 于植 物 的耐盐
得 了较 大进展 。 鉴 于植物 耐盐 机理 的复 杂 性 ， 转基 因 的方 法不 易 得到耐盐植物 ， 采用细胞诱变的方法 ， 突变体进行筛 对

十字花科作物耐盐种质研究现状及展望十字花科作物耐盐性是指在高盐胁迫环境下，这些作物能够维持正常的生长和发育，其生理生化机制复杂多样。

由于全球气候变化和环境污染，盐碱化现象愈加严重，导致广大耕地盐碱化，造成大量农业损失。

因此，研究十字花科作物的耐盐性，培育出优良的耐盐品种，对于解决农业生产和保障粮食安全具有重要意义。

目前，十字花科作物的耐盐性研究取得了许多进展。

首先，国内外学者通过采用分子生物学和基因组学手段，挖掘了一系列与耐盐性相关的基因。

在积累了大量的耐盐基因序列信息的基础上，通过生物信息学分析，发现了许多良种特有的耐盐基因。

研究表明，高盐环境下盐浓度的提高会引起细胞内离子平衡失调，从而导致生理代谢出现障碍，积极的耐盐品种呈现出了多种适应机制，如调节细胞原代谢途径和脯氨酸代谢途径等。

此外，十字花科作物也会表现出根系分泌物、离子分配和叶片韧皮性等对抗高盐的特征。

基于现有研究成果，发掘和利用耐盐种质资源已成为研究耐盐机制和品种培育工作的重要手段。

研究表明，十字花科作物的耐盐性存在差异，不同品种对盐碱胁迫的适应力不同，而广泛的地理分布使十字花科作物资源多样性极其丰富。

例如，通草等良种在逆境下表现出较好的生长和发育能力，已经被开发成为优良的耐盐品种，为解决盐渍化土地治理和推广耐盐作物种植提供了可靠的种质资源。

然而，目前十字花科作物的耐盐研究还面临着许多挑战和难点。

其中之一是对耐盐作物遗传变异机制的深入理解。

此外，当前的措施在尝试开发耐盐品种时多为基于表型选择，而缺少对基因型的准确检测和优选，导致了品种品质不稳定、收益不高、抗风险能力较差等问题。

因此，未来的研究应着眼于强化对基因型、环境因素与耐盐表型的关系的理解，并建立适用的遗传背景分析模型，推进耐盐品种的精准培育。

在此基础上，不断挖掘和利用更多优秀的耐盐种质资源，为农业生产和粮食安全做出贡献。

水稻耐盐生理和分子机制研究水稻作为全球主要粮食作物之一，其产量和品质对人类生存和发展有着重要的意义。

然而，在世界范围内，越来越多的土地受到盐渍化的威胁，导致水稻的生产受到极大的影响。

因此，研究水稻的耐盐生理和分子机制对于提高水稻的耐盐性，提高产量和品质，具有重要的理论和实践意义。

一、盐胁迫对水稻生长和产量的影响盐胁迫对水稻生长和产量的影响主要是通过水分和离子的平衡失调引起的。

在高盐环境下，水稻根系的吸收和供应水分和营养元素的能力受到限制，导致植株发育不良，产量降低。

此外，过量的盐离子进入植株细胞内部，破坏了细胞壁和膜结构，导致细胞死亡和叶片枯黄，加重了植株的营养吸收和光合作用受抑制，从而影响水稻的生长和产量。

二、水稻耐盐生理机制水稻耐盐生理机制主要包括盐胁迫下的离子调节和渗透调节。

离子调节是指水稻能够增强对盐离子的吸收和转运，同时减少对植物细胞的损伤。

渗透调节包括调节植物细胞的渗透压和细胞膜的稳定性，提高水稻在高盐环境下生长和产量的能力。

1.盐离子的排泄与调节水稻在高盐环境下表现出对盐离子的选择性吸收和排泄能力，主要是通过调节根系和根毛对盐离子的渗透压和电势差来维持根系和植株细胞内外盐离子的浓度平衡。

同时，植株叶片通过钠盐膜转运蛋白和离子吸收和转运能力来减少离子的吸收和积累，保证植株对盐的耐受性。

2.细胞膜的稳定性高盐环境下，水稻通过调节细胞膜的稳定性来适应盐胁迫。

其中一个关键的调节因子是膜磷脂酸，它通过控制细胞膜上的离子通道和离子泵活性来维持细胞的离子平衡和渗透压。

此外，水稻细胞膜上的一些质膜运输蛋白也参与了调节细胞膜的稳定性作用。

三、水稻耐盐分子机制在水稻的耐盐研究领域，分子生物学技术的发展使得解析水稻耐盐分子机制成为可能。

现已发现的水稻耐盐相关基因主要涉及离子调节和渗透调节方面。

1.离子调节基因水稻细胞膜上的带负电荷的磷脂酸是离子调节的关键调节因子，调节水稻对钠盐的吸收和积累。

近年来，研究人员发现了许多离子调节基因，包括NAL1、OsHKT1;5、OsSOS1、OsSOS2、OsNHX1等，这些基因参与调节水稻根系对离子的吸收和表观分布。

水稻耐盐性状的分子机制研究水稻（Oryza sativa L.）是世界上最主要的粮食作物之一，但同时也是一种耗水量大的作物。

在面对全球气候变化和严峻的水资源短缺问题时，如何提高水稻的耐盐性成为了一个热门话题。

水稻的耐盐性状是由多个基因和环境因素共同作用而形成的。

因此，分子机制研究是提高水稻耐盐性的必经之路。

本文将从水稻耐盐性的分子机制进行讨论。

一、水稻中与耐盐性相关的基因水稻的耐盐性状受到多个基因的调控。

根据科学家的研究成果，至少有三十个基因与水稻的耐盐调节网络相关。

其中包括质膜离子转运蛋白基因、离子通道基因、转录因子基因等。

例如，基因 OsHKT1；5 能够影响离子通道的功能，进而调节水稻的盐分吸收和转运。

基因 PPR756 能够介导 RNA 编辑，与质膜和线粒体功能相关。

基因 VqSAP1 能够调节水稻的酸碱平衡，影响植株的生长和发育。

这些基因的不同组合，对水稻耐盐性的影响也不同。

二、离子调节的机制盐胁迫条件下，植物细胞内外离子生成差异，导致离子稳态失衡。

调节离子转运的蛋白质是水稻耐盐性的关键因素。

其中，K + / Na + 转运蛋白、Na + / H + 交换蛋白、Cation/Proton Antiporter 以及 Chs 一家四名家族蛋白质等协同作用，参与了水稻的离子调节机制。

这些基因编码的蛋白质能够调节离子进入或离开细胞，以达到维持细胞内外离子平衡的作用。

例如，基因 OsHKT1；5 编码的蛋白质实现了对进入根系的钠离子的调控；OsNHX1 能够调节细胞内部的钠离子浓度，以及 pH 值的平衡。

另外，一些离子调节蛋白质具有多层次的调节作用。

例如，SAPS 单反式钾通道蛋白能够通过与 F-box 相结合，调节细胞内外离子平衡、细胞分裂、抗氧化防御和激素信号等多种生理过程。

这些蛋白质的精确调控，是水稻耐盐性的关键因素之一。

三、抗氧化剂和蛋白质途径盐胁迫会改变植物的代谢水平和生理状态。

水稻能够通过抗氧化系统，减轻盐胁迫对植物造成的损害。

作物抗盐性研究进展苏利荣摘要：植物耐盐性是多基因控制的复合遗传性状，植物的耐盐机理涉及到植物生理生化等多个方面的反应。

近年来，人们从不同方面对植物的耐盐性进行了研究，也取得了一定的成果。

本文就植物的耐盐机理、选育耐盐植物的方法和耐盐的生理指标等方面作一综述，以期为深入揭示植物抗盐机理，建立植物抗盐性评价生态指标体系以及筛选抗盐植物种质提供依据。

盐碱土又称盐渍，包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土。

盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型，约占陆地总面积的25%。

我国从滨海到内陆，从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤，总面积约3000多万hm2，其中已开垦的有600多万hm2，还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1]。

目前，全国约有600多万hm2的次生盐渍化土壤，约占10%耕地总面积。

我国人均资源无论是土地或是水都低于世界平均水平，在人口、粮食与耕地日益紧张的今天，特别是沙漠和干旱地区，合理开发与利用盐渍土资源成为重要课题。

因此，了解植物的耐盐机理，研究盐胁迫下植物的生理生化变化，对探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义。

土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严重问题，在盐胁迫下，植物生长缓慢，代谢受抑制，严重时出现萎蔫，甚至死亡。

因此，土壤盐渍化也已成为国际上和生物科学技术迫切需要解决的重大课题。

就我国而言，盐碱土主要分布在平原地区，地形平坦，土层深厚，一般都有较丰富的地下水源，对发展农业生产，尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利，是一类潜力很大的土壤资源。

目前，人们主要通过两种方式来利用盐碱地:一是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2]。

实践证明，该方法成本高，效果并不理想；二是选育和培育耐盐植物品种以适应盐渍环境并最终达到改善土壤的目的，此方法更加具有应用前景。

1植物耐盐性1.1植物耐盐性的含义植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力，这种能力存在着明显的种间及种内差异。

非酶促保护系统
非酶促保护系统包括 GSH、ASA、VE、类胡萝卜素等。在正常条件 下, 植物体内的活性氧的产生和猝灭是处于动态平衡的; 盐胁迫下, 这 种平衡被打破, 若保护系统不能及时猝灭过量的活性氧, 就可导致生物 膜受损等一系列伤害。因此, 活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分 重要的作用。
盐胁迫与信号传递
植物耐盐的生理
Ⅰ.盐胁迫对膜结构的影响 Ⅱ.盐胁迫诱导的氧化胁迫对植物的影响
活性氧的产生 活性氧对植物的影响
植物生长在含盐较高的土壤中, 首先面临的问题 就是原有的水分平衡被打破。 盐胁迫对植物的伤害 称为盐害, 包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指 盐离子的直接作用, 对细胞膜的伤害极大。次生盐害 是指盐离子的间接作用 , 导致渗透胁迫 ,使植物根系 吸水困难, 从而造成水分和营养的亏缺。
活性氧对植物的影响
活性氧具有很强的氧化能力, 对不饱和脂、蛋白质、核 酸等生物分子具有破坏作用 , 可引起酶失活、色素脱色、 蛋白降解和脂质过氧化等反应。
• 总之, 盐胁迫对植物的损伤是一个综合的过程, 而并非单因 素简单作用的结果。研究盐胁迫下植物的生理生化变化对 于判别盐害的程度, 植物对盐害的耐受情况, 发现耐盐相关 基因, 进而揭示耐盐机理等方面有着重要意义。
现已确定, 细胞内Ca2+ 信号是最重要的信号分子之 一, 处于调节细胞代谢和生长发育的多种信号途径的交叉 点上。钙离子可以减缓植物盐害、增强植物耐盐性, 其重 要作用在于能维持细胞膜完整性, 并调节离子运输等。 盐 胁迫下, 细胞游离Ca2+ 浓度的增加显著减少了细胞Na+ 的浓度, 这可能是通过Na+ 吸收和运输两方面完成的, 有 证据表明: Ca2+ 是通过降低质膜透性来减少Na+ 进入细 胞的。当植物受到盐胁迫时, 细胞内的Ca2+ 浓度增加， Ca2+ 通过与其主要受体CaM 结合, 从而进一步激活适当 的蛋白激酶, 激发细胞产生应激反应, 这Ca2+ 的一般作用 方式。

分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。

本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。

Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。

本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。

为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。

关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。

生命科学Chinese Bulletin of Life Sciences第17卷 第6期2005年12月Vol. 17, No. 6Dec., 2005水稻耐盐机理研究的重要进展——耐盐数量性状基因SKC1的研究高继平，林鸿宣*（中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032）收稿日期：2005-10-20　基金项目：国家科技部(2002AA2Z1003); 国家自然科学基金(30170571); 上海市科学技术委员会(03DJ14016); 沪港安信分子生物科学研究基金。

作者简介：高继平(1968—)，男，博士研究生，助理研究员；林鸿宣(1960—)，男，博士，研究员，*通讯作者。

文章编号 ：1004-0374(2005)06-0563-03土壤的盐渍化是限制农作物生长，造成作物减产最严重的非生物胁迫之一。

据统计，世界上的盐碱地面积超过十亿公顷，其中，我国的盐碱土地面积达到了一亿公顷。

而在我国的现有耕地中，至少有八百万公顷的土地由于不当的灌溉和施肥，导致土壤中盐分积累，不同程度地影响了作物的产量。

通过遗传改良提高作物的抗逆性是解决这一农业问题的最有效途径之一。

因此，需要从基因的角度认识自然界中作物耐盐的机制，这将有助于通过分子育种方法提高农作物抵御盐胁迫的能力，对未来农业的发展有着重要的意义。

水稻是全世界最重要的农作物之一，也是我国最重要的粮食作物。

水稻功能基因组的研究是国际上十分关注的领域，竞争非常激烈。

我国近几年来加大这方面的支持力度，经科学家们的不懈努力，我国在水稻功能基因组研究上取得了世界瞩目的成果[1~2]。

最近，我国在水稻重要功能基因研究中又取得了突破性进展，我们与美国加州大学伯克利分校栾升教授合作，成功克隆了与水稻耐盐相关的数量性状基因SKC1，并阐明了该基因的生物学功能和作用机理[ 3]。

这对认识作物的耐盐机理以及育种改良均具有重要意义。

1　耐盐相关的数量性状基因座(QTL)作物的抗逆性和许多重要的农艺性状，如产量、生育期等一样，由多个基因共同控制，性状的表型表现为连续的分布，表型与基因型之间没有明确的对应关系，这样的性状称为数量性状。