植物耐盐的分子机制及SOS信号转导详解

PlantPhysiol.SOS1在水稻耐盐中的关键作用水稻是世界上最重要的粮食作物之一。

水稻对盐胁迫非常敏感，7.2 dS/m（4.3g/L）的盐度会造成水稻50％的产量损失【1】。

盐胁迫一方面可以通过渗透势改变植物细胞膨压，另一方面大量Na 过量进入植物体内会打破代谢的平衡【2】。

植物对盐胁迫的抗性主要取决于Na 吸收的减少和外排的增加。

之前的研究发现，高亲和钾转运蛋白（HKT, High-affinity Potassium Transporters）可以控制Na 在根和地上部之间的分配。

如水稻HKT2; 1蛋白可以在K 缺失条件下促进Na 吸收以支持细胞扩增，Na 也可以通过侧根或次生根的内胚层渗入水稻根茎中【3】。

在Na 的外排方面，质膜Na /H 交换蛋白SOS1（Salt Overly-Sensitive 1）是一个Na 外排转运蛋白【4】。

目前有关SOS的研究比较多，但关于SOS在水稻植株生理及盐胁迫调控中的功能和机制尚不清楚。

近日，西班牙Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC)的Francisco Quintero等在Plant Physiology在线发表了一篇题为A Critical Role of Sodium Flux via the Plasma Membrane Na /H Exchanger SOS1 in the Salt Tolerance of Rice 的研究论文，揭示了SOS1调控水稻耐盐的分子机制。

该研究通过反向遗传学方法分析了SOS1促进的Na 通量在水稻耐盐性中的重要性。

sos1功能缺失突变体表现出异常的盐敏感性，并且与Na 摄入过量和Na 加载到木质部过程受损有关，这表明SOS1控制根Na 摄取和长距离Na 转运至地上部。

通过转录组分析，该研究发现，与野生型相比（在低NaCl浓度下），尽管sos1突变体所承受的压力强度更大（sos1植株对盐度的高敏感性），但是其根系应激相关基因的显著下调。

ＷＵＪ ｎ ， Ｏ ＧＢ ｏａ ， ｅ ｕ Ａ Ｇ Ｓｎ （ ｔ ｅ ｅ Ｌ ｂｒｔ ｙＢｅ ｉ ａｅｏ ｒ ｎＰｓｃ ｅ ｉ ‘ Ｓ Ｎ ａ —ｒ ＨＵ Ｄ — ，Ｙ Ｎ ｏｇ Ｓａ ｙ ａ ｏ ｏ ｒ ｄｎ Ｂ ｓ ｆＧｅ ｅｉｄ ａ ｔ ｙ ｔＫ ａｒ ｅ ｇ ｅ ｔｉ
山 地 农 业 生 物 学 报
关 的信 号转 导途径 及 其相关 基 因进行 综述 ， 对 其发 展前 景作进 一 步展望 。 并
２１正 ０１
１ 盐 超敏 感 （ａ ｖｒ ｅｓｉ ， Ｏ ） 号转 导 途径 及 相 关 基 因 ｓ ｔ ｅ ｙｓｎｉｖ Ｓ Ｓ 信 ｌｏ ｌ ｔｅ
在 ＳＳ Ｏ 信号途径及相关基 因的研究 中，ｈ Ｚ ｕ等 一 以模式植物拟南芥为研究对象 ， 用快 中子轰击 采 （ａ ｅｔ ｎｂｍ ａ ｍ ｎ） Ｔ—Ｄ Ａ诱变及化学 突变 （ Ｅ Ｓ ｆ ｔ ｕ ｏ ｏ ｂｒ ｅｔ 、 ｓｎ ｒ ｄ Ｎ 如 Ｍ 诱导 ） 等遗传 突变 的分析手段 ， 获得 ５组 Ｓ Ｓ突变 体 ， Ｏ 并从 中鉴定 出 了 ５个 相 关 的耐 盐基 因 （ Ｏ １Ｓ Ｓ 、Ｏ ３Ｓ Ｓ Ｓ Ｓ 、Ｏ ２ Ｓ Ｓ 、Ｏ ４和 Ｓ Ｓ ） Ｏ ５ 。其 中 ，Ｏ １是 Ｓ Ｓ ＳＳ Ｏ
液 泡 的过程 Ｊ ｕ 等人 的报 道称 ， 。Ｒ ｓ 在拟南 芥 中 ， Ｓ Ｓ 一 Ｏ ３和 ＨＫ Ｔ双 突变 体植 株 与 Ｓ Ｓ 突变 体 相 比， Ｏ ３单 其
ｏ ｄ ｃｔｎ Ｃｎｅｆｒ ｅ ａｃ ｎ ｅ ｌ ｒ ｍ Ｆｎ ｈｍｃｌ， ｕ ｈ ｕＵ ｉ ｒｔ，Ｇ ｉ ｎ ｕ ｈｕ ｆＥ ｕａ ， ｅｔ ｏ Ｒｓ ｒ ａ Ｄ ｖ ｏ ｎ ｏ ｉ Ｃ ｅ ｉ ｓ Ｇ ｉ ｏ ｎ ｅ ｉ ｏ ｉ ｒ ｅ ｈ ｄ ｅｐ ｅ ｆ ｅ ａ ｚ ｖ ｓｙ ｕ ａｇ Ｇ ￣ ｏ ｙ

盐碱地
（一）盐胁迫对植物的伤害
（二）植物抗ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的生理机制
（三）植物抗盐的分子机制
（五）植物抗盐基因工程
（四）盐胁迫的信号转导
三、植物对盐胁迫的响应
盐胁迫（盐害）：
指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。
一般土壤含盐分在0.2% - 0.5%时就不利于植物生长，而盐碱土的含盐量却高达10%，严重地伤害植物。
盐土：含NaCl和NaSO4为主的土壤。
碱土：含NaCO3和NaHCO3为主的土壤。
盐碱土：几种物质混合存在的土壤。
抑制植物生长
加速发育进程
减少分蘖和籽粒数
植物的叶面积减小
光合速率降低
衰老加速
严重盐胁迫下因饥饿和缺水而死亡。
1盐胁迫对植物形态发育的整体影响
（一）盐胁迫对植物的伤害
.从细胞水平上看，盐胁迫对植物
的伤害主要由于两个方面：
渗透胁迫和盐离子毒害
拒盐机制包括以下几个过程：Resear2010年4月27日，朱健康当选为美国国家科学院院士。在美国科学院迄今为止总共2076名院士中，42岁的他是最年轻的一位。同时，他也是新中国成立后第二位在中国内地接受大学教育的美国科学院院士。
采用T-DNA突变等方法，根据拟南芥根系的弯曲度筛选到250000个拟南芥盐胁迫幼苗突变体，其中有40多个为sos突变株，分为5组，据此定义5个抗盐基因：sos1、sos2、sos3、sos4、sos5。
盐胁迫还导致一些次级伤害如氧化胁迫伤害等。
（二）植物抗盐的生理机制
盐生植物
植物分类：
植物
盐生植物碱蓬、滨藜、盐角草等
非盐生植物大多数农作物
稀盐盐生植物碱蓬、盐角草
泌盐盐生植物滨藜

植物耐盐的分子机制及SOS信号转导详解过量Na＋对植物是有毒的，但可限制Na＋吸收、增加Na＋外排，同时保证K＋的吸收，来维持细胞质较低的Na＋/K＋比值，从而提高耐盐性。

近年来，人们对盐胁迫下的植物维持离子平衡的机制进行了深入研究，发现植物细胞膜中一些载体、通道和信号系统控制K＋、Na＋等离子进出细胞，维持细胞的离子平衡，如高亲和K＋转运载体（high affinity K＋transporter，HKT）、非选择性阳离子通道（nonselective cation channel，NSCC）和盐超敏感信号转导途径（salt overly sensitive，SOS）等，盐胁迫过程中介导了Na+、K+和Ca2+的转运。

目前已从拟南芥中定义了5个耐盐基因，其中SOS1、SOS2和SOS3三个基因参与介导了细胞内离子平衡的信号转导途径。

SOS1基因编码质膜Na+/H+逆向转运因子(plasma membrane Na+/H+ antiporter)；SOS2基因编码丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(serine/threonine kinase)；SOS3基因编码钙结合蛋白(Ca2+ - binding protein)。

研究表明，SOS信号系统是指调控细胞内外离子均衡的信号转导途径的系统，盐胁迫下介导细胞内Na+的外排及向液泡内的区域化分布，调节离子稳态和提高耐盐性。

Na+ 通过SOS1 Na+-H+ 的反向运输体穿过质膜外排，在高NaCl情况下，SOS1被激活，并且通过Ca2+信号转导的SOS途径介导（图12-13）。

此外，还从冰草中分离到编码水通道蛋白（MIP）)基因。

在盐胁迫下，MIP的基因转录水平大大提高，提高水通道蛋白的表达量和细胞膜的透性，便于水分的摄入，在没有蒸腾作用下，将水分迅速吸收到根中，并长距离运输到地上组织器官。

这将是耐盐基因工程的一条新途径。

图12-13 SOS信号转导途径、盐胁迫和钙浓度调节的离子平衡（改编自Taiz L & Zeiger E，2006）SOS1，质膜Na+-H+反向运输体；SOS2，Ser/Thr激酶；SOS3，Ca2+结合蛋白；HKT1，钠内流转运体；AKT1，内向校正K+通道；NSCC，非选择性阳离子通道；NHX1,2和5，内膜Na+-H+反向运输体；橘黄色表示的是未鉴定的通道蛋白。

。 S OS 2 基因是通过定位克
隆得到的 ,通过与 SOS2 - 2 突变体进行杂交 , S OS 2 与 S OS 2
landsbery 生态型等杂交得到 S OS 2 基因图谱 , 在分析 1230
控过程包括 T - 细胞活化 、 嗜中性的趋化性和细胞程序化死 亡 [ 15 ] ,尽管这种蛋白的序列与钙调磷酸酶调控亚基 ( CnB) 相 似 ,但是它的功能却与 CnB 不同 。SOS3 的钙结合特性在决 定植物在 Na + 离子胁迫下钙信号的特殊性方面可能起重要 作用 。
1. 3 盐胁迫因素正调控 SOS1 基因的表达
植物用同样的方法进行处理 ,惟一不同的是浸泡滤纸的培养 液中无 NaCl 。处理后 ,根部和地上部在下胚轴处被分开 ,运用
SOS cDNA 作探针进行 Northern 印迹分析 。检测 SOS mRNA
结果显示 ,在根部和地上部存在 SOS2 的转录 。这与 SOS2 突 变体植物的根部和地上部对 NaCl 胁迫因素超敏感相一致 的[ 3 ] 。SOS2 在根部的表达是受 NaCl 胁迫因子正调节的 。
+ [3] +
3. 2 SOS3 基因编码钙结合蛋白 , S OS 2 基因
S OS 3 基因编码带有 3 个 EF - 臂的钙结合蛋白
[ 12 ]
,这
的突变完全降低植物在高浓度 Na 和低浓度 K 环境下的忍 耐性 ,根据这个突变特性 , S OS 2 可能编码一个调控蛋白 , 该 蛋白能控制和激活 K 和 Na 转运蛋白 , 该蛋白能控制和激 活 K 和 Na 转运蛋白的活性
大鼠 ( Chinese hamster) 的 N HE1 具有 26 %同一性和 45 %相 似性 ;SOS1 与来自于 P. aerugi nosa 的 Nhap 具有 31 %同一 性和 48 %的相似性 , SOS1 的 C - 端具有亲水性并残留在细 胞质中 ,这个长的亲水的 C - 端尾部使 SOS1 成为已知的最 大的 Na + / H + 逆向转运因子 [ 7 ] 。

植物盐胁迫相关信号转导机制的研究作者：夏金婵张小莉来源：《安徽农业科学》2014年第34期摘要植物的抗盐反应是一个复杂的过程，受许多基因的调控，外界的高Na+通过IP3诱导胞内Ca2+的升高，SOS3接收Ca2+信号，激活SOS2的激酶活性，SOS2通过调节位于质膜和液泡膜上的Na+/H+反向转运体把Na+运到体外或液泡中，ABA、ROS、AtHK1、MAPK级联反应和LEA也参与盐胁迫造成的渗透胁迫和损伤的反应过程，但是要通过生物学手段利用盐信号传递过程中一些成分提高作物的抗盐能力，还需要对植物盐胁迫相关信号转导机制进行更加深入的研究。

关键词植物;盐胁迫;SOS;转运体中图分类号 S432.3+1 ;文献标识码 A ;文章编号 0517-6611（2014）34-12023-05Study on Signal Transduction Mechanism of Plant Salt ToleranceXIA Jinchan， ZHANG Xiaoli*（School of Basic Medicine， Henan College of Traditional Chinese Medicine， Zhengzhou，Henan 450008）Abstract Salt related gene regulation network is a complex process， which includes many genes. Plant cells can sense high Na+ concentration， then increase cytosolic IP3 and Ca2. Ca2 signal was perceived by SOS3， which in turn activates the SOS2 kinase. The activated SOS2 kinase regulates sodium efflux and sequesters sodium into the vacuole by Na+/H+ antiporter， which express in plasma membrane and tonoplast. ABA， ROS， AtHK1， MAPK cascades and LEA are also involved in osmotic homeostasis and stress damage by salt stress. The signaling pathway component will be required to further understand to use in crop improvement.Key words Plant; Salt stress; SOS; Transcripter目前，土壤盐碱化是农业生产面临的一个严重问题，限制着全球农作物的产量，其中20%的灌溉区域和30%的干旱区域都受到土壤盐碱化的威胁[1]，并且由于不恰当的灌溉和污水的任意排放，盐碱化面积还在不断的扩大，临海的耕种土地由于暴雨和风的影响盐碱化速度更快，因此剖析植物对高盐的应答机制、提高其抗盐能力在农业生产上有重要理论和现实意义。

植物SOS响应对环境胁迫的生理保护机制为生存和繁衍后代，植物需要适应各种环境胁迫的挑战。

环境胁迫包括盐逆境、干旱、高温、低温、毒素和缺乏养分等，这些胁迫能使植物的生长和发育受到抑制，威胁植物的稳定和生存。

植物在面对这些挑战时，需要采取一系列的响应措施来适应和抵御胁迫。

在这些响应措施中，SOS响应是一个重要的生理保护机制。

SOS响应起源于植物细胞外部的生理信号，其缩写代表钾(K)、钙(Ca)、钠(Na)的信号传递通路。

SOS响应通过引发离子通道、转运体和次级信号分子的动态变化，然后激活和整合一系列保护机制，从而促进植物对盐逆境的适应性反应。

SOS1是SOS响应中的核心蛋白，SOS1转运体可以调节细胞膜上的钠离子的吸收和排出，从而对盐逆境产生影响。

当植物根部遭受盐胁迫时，钠离子的积累会使细胞内、外离子浓度梯度失衡，从而抑制植物的生长和发育。

SOS响应可以通过促进SOS1的表达和活性，增强细胞中钠的耐受性，以应对盐胁迫的影响。

此外，SOS响应还可以通过调节植物盐和水分平衡的途径来保护植物。

植物在遭受盐胁迫时，会引发水分亏缺和脱水等问题。

SOS响应可以通过调节黄嘌呤二核苷酸类似物（在植物中作为第二信使分子）的活性，从而提高细胞对水的吸收能力。

此外，SOS响应还可以促进根系发育和增强渗透调节的能力，帮助维持植物的盐和水分平衡。

总之，植物面对各种环境胁迫时，SOS响应是其生理保护机制之一。

SOS响应可以通过多种途径，包括调节钠、钙、钾等离子的转运和吸收，调节水分吸收和促进根系发育，以及增强细胞对盐逆境的耐受性等。

这些措施有助于保护植物免受环境胁迫的危害，确保其生存和繁衍。

农杆菌介导的苜蓿耐盐SOS多基因遗传转化研究农杆菌介导的苜蓿耐盐SOS多基因遗传转化研究引言盐胁迫是当前全球面临的重大环境问题之一。

其对植物的生长和发育产生了严重的负面影响，限制了作物的生产力和产量。

苜蓿（Medicago sativa）作为重要的饲料和牧草植物，其耐盐性的提高对于改善作物产量至关重要。

本研究通过农杆菌介导的遗传转化技术，将SOS多基因导入苜蓿中，以期提高其耐盐性。

材料与方法本研究选取了耐盐性较高的苜蓿品种作为试验材料。

首先，从盐生植物中筛选出与盐胁迫响应相关的基因，包括cSOS1、cSOS2和cSOS3。

随后，将这三个基因通过PCR扩增，构建成基因载体。

利用农杆菌介导的遗传转化技术，将该基因载体导入苜蓿愈伤组织细胞中。

经过培养和筛选，最终获得了SOS多基因转化的苜蓿植株。

结果与讨论通过PCR和RT-PCR分析，验证了SOS多基因在转基因苜蓿中的存在。

结果显示，转基因苜蓿中的cSOS1、cSOS2和cSOS3基因表达量均显著高于野生型苜蓿，说明转基因苜蓿成功表达了这三个基因。

进一步的盐胁迫试验显示，转基因苜蓿相对于野生型苜蓿，表现出较大的耐盐性。

在高盐浓度下，转基因苜蓿的生长状态明显优于野生型苜蓿，根系生长较好，叶片保持绿色，生物量积累增加。

基于以上结果，我们可以得出结论，农杆菌介导的遗传转化技术可以成功导入SOS多基因到苜蓿中，提高其耐盐性。

这一研究结果为解决盐胁迫问题，改善苜蓿产量和质量提供了新思路。

结论本研究通过农杆菌介导的遗传转化技术，实现了SOS多基因在苜蓿中的导入，提高了苜蓿的盐胁迫耐受能力。

该研究为解决盐胁迫问题提供了新的思路和方法，为农业产业的可持续发展提供了重要的基础。

同时，本研究也为农杆菌介导的遗传转化技术在其他作物中的应用提供了借鉴。

通过遗传转化技术导入适应盐胁迫的基因，有望为其他作物的耐盐性改良提供新的途径。

然而，还有待进一步的研究来深入探讨SOS多基因在苜蓿中的功能和调控机制。

植物适应盐碱胁迫的分子机制植物作为生物界的重要组成部分，面临着各种各样的压力和挑战。

其中，盐碱胁迫是一种常见的逆境环境，对植物的生长和发育造成了很大的影响。

植物在适应盐碱胁迫的过程中，通过一系列的分子机制来保护自身免受这种环境的伤害，从而维持正常的生理功能。

第一，调节细胞内外离子平衡是植物适应盐碱胁迫的重要机制。

盐碱胁迫会导致土壤中钠离子和氯离子的积累，进而干扰植物细胞内的离子平衡。

植物通过调控离子通道和转运蛋白的表达，来增强细胞对盐碱胁迫的耐受性。

比如，SOS（salt overly sensitive）信号转导通路可以通过调节钠/质子排泄和吸收来维持胞内钠离子的稳态水平。

第二，植物适应盐碱胁迫的另一个重要机制是积累渗透调节物质。

渗透调节物质如脯氨酸、膜脂、蛋白质等可以维持细胞内的渗透平衡，减轻盐碱胁迫对细胞的损伤。

此外，这些物质还可以作为抗氧化剂，减少盐碱胁迫引起的氧化损伤，提高植物的抗氧化能力。

第三，植物的根系对于适应盐碱胁迫也起着重要作用。

根系是植物吸收水分和养分的主要器官，盐碱胁迫会对根系的生长和发育造成很大的影响。

为了应对这种逆境环境，植物可以通过改变根系形态和生理特性来适应盐碱胁迫。

比如，植物可以增加根系的分枝数量和长度，增强根系的吸水吸盐能力。

第四，植物的生理代谢调节也是适应盐碱胁迫的重要机制之一。

植物在受到盐碱胁迫时，会调节多种代谢途径以维持生理平衡。

例如，植物可以增加有机酸的产生以降低细胞内的pH值，从而减轻盐碱胁迫对细胞的损伤。

此外，植物还可以调节光合作用和呼吸代谢以适应盐碱胁迫条件下的能量供应。

综上所述，植物适应盐碱胁迫的分子机制是一个复杂而多样的过程。

植物通过调节细胞内外离子平衡、积累渗透调节物质、改变根系形态和生理特性以及调节生理代谢来应对盐碱胁迫环境。

深入研究这些分子机制，不仅可以增加我们对植物生理学的认识，也有助于开发和设计抗盐碱胁迫的新品种，进一步提高农作物的产量和质量。

耐盐植物耐盐分子机制及其调控研究随着全球气候变化和人类活动的不断扰动，土地退化和盐碱化已成为制约农业生产和粮食安全的主要因素之一。

如何提高作物对盐碱胁迫的耐受能力，已经成为现代农业面临的一个重大挑战。

较早开始的研究是研究单个耐盐基因或蛋白质，此后随着高通量的基因组学技术的突破，人们逐渐认识到植物细胞内复杂的生理代谢网络是由相互作用的多个基因和蛋白质所构成的。

本篇文章将从耐盐植物的特性入手，分别就耐盐植物的生理和分子机制及其调控进行阐述。

一、耐盐植物的特点耐盐植物是由于适应了耐盐环境，其特点主要表现在以下几个方面。

1. 水盐平衡的控制耐盐植物能够维持较高的细胞水分势和盐分浓度之间适宜的平衡状态，通常是通过下列方式实现的：(1)渗透调节：耐盐植物利用高渗溶液内的蛋白质和其他溶质调节水分势，实现了对水分的有效含留；(2)降低盐离子吸收速度：耐盐植物根系上皮细胞通过下调Na+和Cl-的吸收量，降低了根系富集盐的速度；(3)盐离子隔离：耐盐植物细胞壁增厚或细胞膜中渗透性前体物质合成可以阻止Na+和Cl-等离子通过细胞壁和膜穿过细胞膜，防止对细胞的直接损伤。

2. 耐受氧化胁迫在盐碱环境下，植物生长所需的氧气供应可能会紧缺，同时植物细胞内产生的氧自由基也会增加。

耐盐植物通过增强几种抗氧化系统，有力地减轻了氧化胁迫的损害。

3. 产生体内有益物质耐盐植物能够在体内产生具有保护作用的物质，例如维生素和多巴胺等，这些物质能够减轻耐盐过程中出现的胁迫反应。

二、耐盐植物的生理机制1. 水分平衡机制水平衡是所有经受盐碱胁迫的植物所必需的。

耐盐植物能够通过渗透压调节、富集有机带水分子和减少蒸腾作用等机制来维持水分平衡。

耐盐植物的根系上皮细胞相对较短，这些细胞多为不透水状态，防止离子进入植物内部造成其毒性效应。

同时，在Na+和Cl-吸收的过程中，Na+/H+和Cl-/HCO3-共转运体的存在加强了对这两种离子的选择性吸收。

2. 碳水平衡机制碳代谢与盐碱胁迫密切相关。

HEREDITAS (Beijing) 2010年6月, 32(6): 639―646 ISSN 0253-9772 研究报告收稿日期: 2009–12–24; 修回日期: 2010–02–08基金项目:农业部公益性行业科研专项(编号：200803034)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(编号：2008CB117002)资助作者简介:谢崇波(1985–), 男, 硕士研究生, 专业方向：作物遗传育种。

E-mail: xiechongbo@通讯作者:朱军(1949–), 男, 博士, 教授, 研究方向：数量遗传学与生物信息学。

E-mail: jzhu@DOI: 10.3724/SP.J.1005.2010.00639拟南芥在盐胁迫环境下SOS 转录调控网络的构建及 分析谢崇波, 金谷雷, 徐海明, 朱军浙江大学农业与生物技术学院, 杭州310029摘要: 研究拟南芥在高浓度盐处理环境下的基因调控网络, 有助于了解其在盐胁迫环境下保持正常生长的防御机制。

针对目前广泛研究的SOS (Salt Overly Sensitive)耐盐机制, 文章整合公共数据库中盐胁迫相关的拟南芥基因组表达谱芯片, 通过反向工程方法构建了拟南芥在盐胁迫状态下的SOS 转录调控网络。

所获得的调控网络包含70个盐胁迫相关且高度互作的互作基因, 其中27个转录因子为主要调控节点。

进而根据SOS 核心基因的表达特性, 所得调控网络内的不同表达模式得到了鉴别。

关键词: 拟南芥; 盐胁迫; 转录调控网络; 转录因子; 基因表达Construction and analysis of SOS pathway-related transcriptional regulatory network underlying salt stress response in ArabidopsisXIE Chong-Bo, JIN Gu-Lei, XU Hai-Ming, ZHU JunCollege of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029, ChinaAbstract: Elucidating gene regulatory network of Arabidopsis thaliana under high salt treatment is crucial to understand the defense mechanism of maintaining normal growth rate. Here, an Arabidopsis Salt Overly Sensitive (SOS) transcriptional regulatory network under salinity stress was constructed using a reverse engineering method on published genome-wide expression profiles. In this study, the SOS regulatory network constructed contains 70 genes, of which 27 are highly inter-connected transcription factors. According to the expression feature of key genes in SOS signaling pathway, distinct expres-sion patterns of the regulatory network were identified.Keywords: Arabidopsis thaliana ; salt stress; transcriptional regulatory network; transcription factors; gene expression目前, 土壤盐渍化问题日趋严重, 并不断影响农业生产和农业生态环境。

水稻中耐盐基因的克隆及其功能研究在全球范围内，水稻是最重要的粮食作物之一。

然而，由于气候变化和人类活动的影响，许多地区的盐碱化问题逐渐加剧，妨碍了水稻的生长和产量。

因此，研究水稻中的耐盐机制和相关基因已经成为许多科学家的研究方向之一。

近年来，许多研究人员已经揭示了水稻耐盐性的分子机制，并克隆了一些重要的耐盐基因。

这些基因包括SOS1、NHX1、HKT1和SKC1等。

在这些基因中，SOS1是最为经典的。

SOS1的启动子区域含有多个响应盐胁迫的开关元件，可以启动特定的信号通路以及胁迫应答基因的表达。

SOS1蛋白主要在根系和次生组织中表达，可以通过运输Na+/H+ 来调节植株的钠离子内外平衡，提高植株对盐分的耐受性。

除了SOS1，NHX1也是一个非常重要的耐盐基因。

NHX1编码一个钠/质子反向转运蛋白，可以利用质子动力学梯度、将细胞内的钠离子转运至细胞质液泡（tonoplast）内。

这种蛋白可以降低细胞原生质内钠离子的浓度，增强植物细胞的耐盐性。

因此，NHX1已经被广泛研究，以期能够在水稻的育成中发挥重要作用。

除了上述两种耐盐基因外，还有一些新的耐盐基因正在被发现。

比如，最近有研究发现了一个名为"SKC1"的耐盐基因，能够帮助水稻种子在含盐环境中萌发和生长。

该基因能够在根系中创造更高的离子梯度，从而保护植物免受盐胁迫的伤害。

水稻中的耐盐基因研究已经取得了很多进展，但还有许多未知领域值得探索。

最近的一些研究表明，与SOS1和NHX1相比，钾（K）是另一个对水稻耐盐性至关重要的离子。

K在许多生理过程中扮演着重要角色，如电解质平衡、蛋白质合成和鞘脂合成等。

因此，研究K在水稻耐盐性中的作用，将会有助于我们更好地理解水稻植物对盐碱性环境的容忍度和调节水平。

在这一领域，接下来的研究可能有以下几个方向。

首先，研究者需要进一步深入挖掘水稻中未知的耐盐基因或耐盐突变体，以实现提高水稻耐盐性的目标。

其次，针对不同环境下的水稻种植条件，研究者需要开发出专用的导入或驱动耐盐基因的技术或方法，以优化水稻的饲养和增产。

渗透调节
植物通过积累可溶性物质如糖类、氨 基酸和无机离子等来调节渗透压，维 持水分平衡，以适应盐胁迫环境。
植物盐胁迫ห้องสมุดไป่ตู้生态影响
01
02
03
生物多样性减少
盐胁迫会导致植被退化， 生物多样性降低，影响生 态系统的稳定性和功能。
土壤质量下降
盐胁迫会导致土壤板结、 盐碱化，影响土壤质量， 降低土地生产力。
耐盐基因的克隆与功能分析
耐盐基因的克隆
通过基因组学和分子生物学技术，克隆 出植物中的耐盐基因，为进一步研究其 功能奠定基础。
VS
耐盐基因的功能分析
通过基因敲除或过表达技术，研究耐盐基 因在植物耐盐过程中的作用，揭示其功能 和作用机制。
耐盐基因的转基因技术
转基因技术的原理
利用转基因技术将耐盐基因导入到植物细胞 中，使其在植物体内稳定表达，以提高植物 的耐盐性。
植物盐胁迫响应及耐 盐的分子机制
目录
• 植物盐胁迫响应概述 • 植物耐盐的分子机制 • 植物盐胁迫响应的信号转导途径 • 植物耐盐性的遗传改良与育种 • 植物耐盐性的应用前景与挑战
01
植物盐胁迫响应概述
植物盐胁迫的定义与分类
定义
植物盐胁迫是指土壤中盐分过多对植 物生长和发育造成的不利影响。
分类
03
植物盐胁迫响应的信号转 导途径
植物激素在盐胁迫响应中的作用
脱落酸（ABA）
在盐胁迫下，ABA的合成和信号 转导途径被激活，诱导植物产生 适应性反应，如关闭气孔、增加 根系生长等。
细胞分裂素（CTK）
CTK通过与ABA协同作用，促进 植物在盐胁迫下的生长和存活， 维持细胞膜的稳定性。
其他激素

植物SOS响应系统的构建及其在盐渍环境中的应用植物是生物链中最重要的组成部分之一，但它们生存的环境却是极其复杂多变的。

其中，盐渍环境的存在对植物的生长和发育产生了很大的影响。

盐渍环境所带给植物的困境主要来自于离子毒害、水分胁迫和氧化损伤等方面。

针对这些环境的特殊情况，植物在进化的过程中建立了一些抵御机制，其中SOS系统就是一种。

SOS系统，全称为Sodium Overdose Sensing System，是一种细胞自我保护的机制，在植物对盐渍环境的适应中发挥着重要作用。

SOS系统是通过感受到细胞内高浓度的钠离子，并通过调节细胞内钠离子浓度来维持细胞的稳态，从而避免因盐渍环境而引起的细胞死亡。

这个机制的核心是一个由三个基因组成的SOS信号传导通路。

SOS信号传导通路由三个相互作用的基因SOS1、SOS2和SOS3组成，它们在细胞膜、胞质和核质中广泛表达。

其中，SOS1编码一个钠/氢离子反向转运蛋白，在细胞膜中发挥着细胞吸收和排放钠离子的作用；SOS2编码一个真核激酶，在细胞内负责SOS1信号的调控；SOS3编码一个钙调蛋白，用于调控SOS2的活性。

钠/氢离子反向转运蛋白是SOS系统的核心。

在盐渍环境中，植物细胞吸收过量的钠离子，这会导致细胞膜破坏、细胞质内水分丧失、蛋白质变性等问题的发生。

为了防止这种现象的发生，SOS系统通过SOS1与SOS2、SOS3的相互作用，将细胞内大量的钠离子转运到细胞外，从而维持细胞内稳态。

在SOS系统的信号转导中，钙离子也有着重要作用。

当细胞内钠离子的浓度升高时，SOS3会被激活，从而释放出钙离子。

接着，钙离子会与SOS2相互结合，激活SOS2的激酶活性。

激活后的SOS2会调节SOS1的转运活性，使得SOS1将更多的钠离子排出细胞体外。

SOS系统在植物适应盐渍环境中起到非常重要的作用。

在研究中发现，SOS1突变体抵抗盐渍环境的能力较弱，而将SOS1和SOS2基因结合起来的植物则具有更强的抵抗力。

目前，记载的盐生植物中，绝大部分为被子植物， 被子植物中又以双子叶植物居多。被子植物中约1/3的科 属有盐生植物分布，约一半的盐生植物集中分布于20个 科中。裸子植物中很少有盐生植物分布（4属），被认为 是缺乏比较进化的气孔和表皮。基于对已记载的盐生
植物的分析 ，黎科植物中盐生植物最多，仅滨藜 属植物大约400余种，其次是番杏科、石竹科、十 字花科、禾本科、菊科、豆科和白花丹科。许多 区域性的调查，如墨西哥、北美洲、非洲、地中 海、前苏联、澳大利亚、以色列、埃及、中国等， 也都反映出同样的规律：藜科中的滨藜属、藜属、 碱蓬属、猪毛菜属、盐角草属、盐节木属、盐穗 木属，禾本科的碱茅属、鼠尾粟属、网茅属、大 米草属，以及菊科、豆科、白花丹科、柽柳科植 物在区域盐生植物群落组成中占据支配地位，而 很少见到盐生裸子植物。这些结果提示，盐生植 物的进化可能是一种次生进化，是沿海藻 淡 水藻 甜土植物（被子植物、裸子植物、蕨类、 苔藓）陆生盐生植物海生大型植物的过程进 化而来。然而，也有观察支持相反的观点，认为 非盐生植物是从盐生植物进化而来。这些观察
包括：对芒麦草（Hordeum jubatum）起源的认 识 ， Chapman （ 1970 ） 对 栽 培 甜 菜 （ Beta vulgaris）祖先盐生甜菜（Beta vulgaris ssp. maritima）的发现，以及非盐生植物抗盐机理脉 内再循环的发现。
三、植物的盐害
土壤中盐分过多，危害植物的正常生长，称为盐害。 一般来说，当土壤中的盐浓度足以使土壤水势显著降低 （降低0.05～0.1 MPa）时，即被认为是盐害。实际上， 当土壤中盐分过多时，其水势的降低远远超过0.1 MPa。 一般将植物盐害分为原初盐害和次生盐害。在原初盐害中 又可分为直接原初盐害和间接原初盐害。直接原初盐害主 要指盐胁迫对质膜的直接影响，如膜的组分、透性和离子 运输等发生变化，使膜的结构和功能受到伤害。质膜受到 伤害后，进一步影响细胞的代谢，从而不同程度地破坏细 胞的生理功能，这就是间接原初盐害。

高级植物生理学04盐胁迫及其它盐胁迫全世界约有1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。

随着工业污染加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势。

这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存活，给农业生产造成重大损失。

植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前的研究热点之一。

综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。

钠盐是形成盐分过多的主要盐类，NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土，Na2CO3与NaHCO3含量过多称为碱土。

自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。

一、盐胁迫对植物的伤害机理盐害包括原初盐害和次生盐害。

原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和营养的亏缺。

1、生理干旱。

土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害，处于生理干旱状态。

如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %～0.5 %时出现吸水困难，盐分高于0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。

2、直接盐害。

（1）细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内才有活性，从而导致酶的变性和失活，以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。

高浓度盐分影响原生质膜，改变其透性，盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通过破坏生物膜的生理功能引起的。

盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多，这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。

（2）植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，导致不平衡吸收，产生单盐毒害作用，还造成营养胁迫。

2. 6 Ca2+ 信号系统
• Ca2+不但是植物必需旳矿质营养元素之一 ，而且同 步作为 激素和 环境信号传导旳第二信使 ，K+与作为 胞内信号使旳钙调蛋白结合，调整植物体旳许多生理 代 谢过程。尤其在环境胁迫下，钙和钙调素参加胁 迫信号旳感受、传递、响应与体现，提升植物旳抗逆 性。
• 一般以为 ， Ca+能够介导盐胁迫信号，调整植物体 内离 子平衡，降低Na+吸收和降低Na+／K+，使植物 适应盐胁迫 。
1.2、次生伤害
（1）水分亏缺
土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低， 使 植 物 处 于 水逆境 ， 造 成 吸水困难，处于生理干旱状态。 一般植物在土壤盐分超出0.2%～0.5%时出现吸水困难 ，盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗，生长速率明 显下降，甚至造成植物死亡
（2）养分离子吸收不平衡
• 叶绿体抗坏血酸 POD 主要清除米勒反应产生旳 H2O2 , 而过氧化氢酶（CAT）主要清除光呼吸中产 生旳H2O2
2. 4 增长合成抗盐胁迫蛋白质和多胺类物质
• 植物能够经过增长多种蛋白质旳合成来对抗盐胁迫 。这些蛋白质主要涉及: 渗透素和脱水素 , 其 性质 类 似于分子伴侣。它们在保持蛋白质和膜构造旳稳 定方面 起主要作用。
下降，从而对植物产生渗透胁迫。另外，因为离子 间旳竞争也可引起某种营养元素旳缺乏，从而干扰 植物旳新陈代谢。
盐害
原初盐害
次生盐害
直接盐害
间接盐害
（质膜变化） （代谢变化）
渗透效应
营养缺乏
透性或运 输变化
增大蛋白质疏 水性和降低蛋 白质静电强度
降低彭压
离子外渗
酶活化或 钝化