发育生物学姓名：学号：班级：1.说明动物原肠发生过程及可能的机制。
原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排，形成由外胚层、中胚层和内胚层构成的三胚层胚胎结构。
原肠作用期间，在卵裂期间建立起来的囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，预定形成内胚层和中胚层的细胞转移到胚胎内部，而预定形成皮肤和神经系统的外胚层细胞分布于胚胎表面。
原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一部分发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调。
动物胚胎原肠作用方式复杂多样，但主要有以下6种：①外包(epiboly)：以表层细胞（通常指外胚层细胞）整体为单位向外周扩展将胚胎深层细胞包绕起来。
②内陷(invagination)：胚胎某一区域的细胞同时向内凹进。
③内卷(involation)：正在扩展的外层细胞转向内运动，沿外层的内表面扩展。
④内移(ingression)：胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部。
⑤分层(delamination)：一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层。
⑥集中延伸（convergent extension）：细胞向背部中轴线迁移，通过穿轴重排，是前-后轴逐渐伸长。
（1）海胆原肠形成比较简单：主要是植物极的细胞内陷，内陷的部分形成原肠(archenteron)，外部边缘部分为胚孔(blastopore)。
胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞。
（2）文昌鱼原肠形成时植物极预定内胚层细胞伸长，形成加厚的扁平植物极板。
植物极板向内弯曲内陷挤压囊胚腔而与动物极细胞靠近，最终形成双层细胞构成的杯状结构，外面一层为内胚层，里面一层为内中胚层。
文昌鱼原肠作用除植物极板内陷外，还包括胚唇处细胞的内卷。
（3）鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。
初期胚盘内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中，然后表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。
当胚盘细胞包绕一半卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚成胚环(germ ring) ，它由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。
有人认为下胚层是边缘表层细胞向里面内卷继之后向动物极迁移形成的，也有人认为下胚层由细胞内移形成。
很可能两种机制都在发生作用。
（4）两栖类原肠形成从靠近赤道的边缘带(marginal zone)开始，涉及边缘带细胞内陷，此时动物极细胞外包并向胚孔集中。
当移动的边缘带细胞到达胚孔时，它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。
（5）鸟类胚盘表面的细胞形成上胚层(epiblast)，一些细胞单个的移到胚盘下腔与胚盘后部边缘的一片细胞汇合形成下胚层。
鸟类原肠形成的主要结构是原条(primary streak)，它首先是明区后部的上胚层细胞向中央运动而增厚，此后原条变窄并向前运动集中形成定型原条。
从原结首先进入囊胚腔的细胞向前移动，形成头部的中胚层和脊索；那些通过原条侧部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层的组织。
随着细胞进入原条，原条向未来的头部区域伸长。
同时，次级下胚层细胞继续从胚盘后部边缘向前移动。
第一批通过原条进入囊胚腔的细胞是形成前肠的细胞，它们向前移动置换胚胎前边的下胚层细胞。
第二批通过原结进入囊胚腔的细胞也向前移动，但没有像内胚层细胞移动的那么远，它们形成头部中胚层和脊索的细胞。
这些早期进入的细胞都向前移动推动上胚层中区形成头突。
继续进入的细胞形成两条细胞流：深层集中到下胚层中线形成胚胎的大部分内胚层器官和胚外的膜；浅层细胞流为松散的片，形成胚胎的中胚层和胚外膜。
当中胚层继续进入时，原条开始退缩，而脊索开始向后延伸，最后原结退到最后边，形成动物的肛区。
此时上胚层完全由外胚层组成。
（6）哺乳动物的原肠形成保留了鸟类的特点。
其原肠形成过程为：内细胞团第一次细胞分离形成下胚层，衬在囊胚腔内形成卵黄囊内胚层(yolk sac endoderm)（尽管其中已没有卵黄）。
其余内细胞团细胞现被称为上胚层，此后它分离为胚胎上胚层和羊膜外胚层。
胚胎上胚层通过细胞局部增厚形成原条，通过原条进入的细胞形成胚胎所有细胞。
羊膜外胚层参与羊膜的形成。
2.试述神经诱导及中央神经系统的区域化问题。
（1）神经诱导:外胚层受其下方密切接触的原肠顶的诱导形成神经板，继而形成神经管的过程。
原肠顶的不同区域诱导出神经系统的各个特异的区域，这可能涉及复杂的化学信号。
神经诱导的非特异性：现有证据表明，可能存在两种神经诱导所必需的反应。
第一激活在外胚层表面的蛋白激酶C，第二在外胚层细胞内cAMP浓度的增加。
如果能人工激活蛋白激酶C和cAMP酶就能诱导神经组织。
实现神经诱导二者缺一不可，而每个反应可能是由不同分子起始的。
神经诱导的机制：组织者的诱导作用的信号不是扩展到其周围的表面，而是由中胚层向上传递的。
也许存在几种涉及神经诱导的信号。
第一套信号使背部外胚层倾向于变为神经板。
其中一个信号存在于8细胞期；另一个可能是由早期胚孔背唇分泌的，它移动穿过外胚层。
第二套信号可能来自侧部背唇以及外胚层下的脊索中胚层.这两套信号都是完成神经决定所必需的。
虽然背部外胚层倾向于被神经诱导，但诱导的信号唯一来自脊索中胚层。
（2）中央神经系统的区域化神经管分化为中央神经系统的不同区域，由体内(in vivo)和体外(in vitro)的实验证明可能是由于中胚层的作用。
在神经胚期，中胚层的分布不均匀，靠后方较厚，诱导力强，诱导出神经系统的后部区域。
反之，中胚层越往前越薄，诱导作用逐渐减弱，则形成前脑区域。
在体外将中胚层细胞与早期神经胚的神经板细胞以不同的比例混合并重聚。
结果发现，中胚层细胞在重聚体中的比例越高，则越多地形成神经系统的尾部结构。
最近的实验证明，Xhox-3的基因产物在中央神经系统的区域化中起着重要的作用。
①它在晚原肠胚和早神经胚期间有一个活性高峰（这正是中胚层区域化固定的时间）；②它的活性最初基本上被局限于中胚层中；③在中胚层前部和后部存在着浓度上明显的不同。
3.从解剖学水平、组织学水平和细胞学3个水平叙述神经管如何分化成中枢神经系统的？神经管以三种不同方式同时分化为中枢神经系统的各种不同区域。
在人体解剖水平：神经管和其管壁膨大和收缩形成脑和脊髓的室；在组织水平：神经管壁中的细胞群以不同方式重排形成脑和脊髓不同的功能区；在细胞水平：神经上皮细胞分化为多种类型的神经元和支持的胶质细胞。
（1）脑区的形成神经管前部膨大形成三个初级泡：前脑、中脑和后脑。
到后神经孔关闭时，次级膨大（视泡，optic vesicle）从前脑两侧伸出，同时出现头曲和颈曲。
前脑再分化为前部的端脑和较后的间脑。
端脑最后形成大脑半球，间脑将形成丘脑和下丘脑，主要接受眼视神经的传入。
中脑并不进一步分化，其腔形成大脑导水管。
后脑分化为前部的后脑和末脑，后脑将来形成小脑，负责运动、姿势和平衡；末脑形成延髓，它的神经元负责调节呼吸、胃肠和心血管的活动。
在其间形成桥曲。
（2）神经细胞的增殖最初神经管是单层细胞的增殖神经上皮组成的假复层上皮，这是一个迅速分裂的细胞群。
在细胞靠近神经管外壁时为S期，当细胞移动到内壁时开始有丝分裂。
然后进入下一个细胞周期。
随发育分裂速度减慢，细胞周期变长。
随神经细胞继续分裂，移动的细胞围绕神经管形成第二层，随后增殖神经细胞不断加入而增厚，称为外套层(mantle zone)。
而增殖上皮现在被称为室管膜(ependyma)。
外套层细胞分化为神经元和神经胶质细胞两种。
神经元向外伸出轴突，产生边缘带(marginal zone)。
此后胶质细胞以髓鞘包围边缘带的轴突，因而给以白色外表和不易着色，此处称为白质(white matter)，外套层细胞体所在处称为灰质(gray matter). （3）中枢神经系统(central nerve system, CNS)的组织结构在脊髓和延髓中，上述室管层、外套层和边缘带的三层基本模式在整个发育过程中被保留。
在脑中细胞的迁移、不同的生长和选择的细胞死亡导致三层基本模式的修改，特别是在小脑和大脑中。
4.概述眼的发育过程。
眼是由几个胚层来源不同的部分经过一系列的诱导作用和时间、空间的协调形成的一个具有精确功能的器官。
眼的发育开始于原肠胚形成时，卷入原肠腔的咽部内胚层位于预定晶状体外胚层下面，直到神经胚早期；侧中胚层位于预定晶状体外胚层后方。
来自这两种组织的刺激给预定晶状体外胚层一种形成晶状体的倾向。
这种潜在的晶状体形成能力的激活和头部外胚层中形成晶状体的精确定位是由视泡(optic vesicle)完成的。
当视泡与外胚层预定晶状体接触时，外胚层增厚形成晶状体板(lens placodes)，视泡外壁内陷形成双层的视杯(optic cup)。
视杯外层增厚形成色素视网膜(pigment retina)，内层分化成神经视网膜(neural retina)。
神经视网膜产生的细胞外基质形成玻璃体(vitreous body)。
视网膜神经节细胞的轴突在视网膜中央的视乳突(optic disk)处集中，经视柄通向间脑，此时视柄称为视神经。
晶状体板形成后内陷形成晶状体窝(lens pit)，继而脱离表皮外胚层形成晶状体泡(lens vesicle)。
晶状体泡外层形成具有增生能力的晶状体上皮(lens epithelium)，内层分化为晶状体纤维(lens fiber).在晶状体泡与表皮脱离后，视泡和晶状体与表皮接触，诱导表皮形成透明的角膜(cornea)。
视杯边缘的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜(iris)和睫状体(ciliary body)上皮。
此后神经嵴起源的头部间质形成以上后二部分的基质(stroma)。
围绕在色素视网膜外的神经嵴起源的间质形成充满血管的脉络膜(choroids)和结缔组织的巩膜(sclera)。
它们共同起营养和保护眼球作用。
虹膜和睫状体的内部肌肉分别控制瞳孔(pupil)的大小和晶状体的形状，来自视网膜色素上皮和神经嵴。
控制眼球在眼眶中活动的外眼肌来源于头部轴旁中胚层。
5.果蝇胚轴的建立机制。
胚轴的形成是在一系列基因多层次和网络性的调控下完成的。
果蝇可以得到一系列突变体，而其幼虫体表的角皮(cuticle)又提供了很好的位置极性标记，利用果蝇突变体的表型对应胚轴形成的相关基因比较容易鉴定，现已筛选到与胚胎前-后轴和背-腹轴形成有关的大约50 个母体影响基因和120 个合子基因。
(1)果蝇前后轴的形成果蝇胚胎、幼虫和成体的前后极性均来自卵子的极性，调节胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成。
NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
