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第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1一．名词解释1.细胞内膜系统：位于细胞质内，在结构、功能及发生上密切相关的内膜包绕形成的细胞器或细胞结构，是真核细胞特有的结构。
主要包括内质网、高尔基体和溶酶体等。
2.初级溶酶体：是指刚从高尔基体的边缘膨大分离出来，还未同消化物融合的潜伏状态，无活性。
3.次级溶酶体：是酶在进行或完全消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物。
根据自身消化物质得来源不同，分为自噬溶酶体和异噬溶酶体4. 细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，主要含有与中间代谢有关的酶和维持细胞形态、胞内物质运输有关的细胞质骨架结构等。
二．填空题1.在内质网上合成的蛋白主要包括分泌蛋白、膜整合蛋白、细胞器驻留蛋白等。
2.蛋白质的糖基化修饰主要分为N－连接的糖基化修饰，指的是蛋白质上的天冬酰胺残基与N-乙酰葡萄糖胺直接连接，和O－连接的糖基化修饰，指的是蛋白质上的丝氨酸或苏氨酸残基与N-乙酰半乳糖胺直接连接。
3.肌细胞中的内质网异常发达，被称为肌质网。
4.原核细胞中核糖体一般结合在细胞质膜上，而真核细胞中则结合在粗面内质网上。
5.真核细胞中，光面内质网是合成脂类分子的细胞器。
6.内质网的标志酶是葡萄糖-6－磷酸酶。
7.细胞质中合成的蛋白质如果存在信号肽，将转移到内质网上继续合成。
如果该蛋白质上还存在停止转移序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8.高尔基体的标志酶是糖基转移酶。
9.具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是高尔基体。
10.被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是高尔基体。
11.蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在内质网中，而O－连接的糖基化反应则发生在和高尔基体中。
12.蛋白质的水解加工过程一般发生在高尔基体中。
13.从结构上高尔基体主要由顺面膜囊、中间膜囊和反面膜囊和囊泡组成。
14.植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是圆球体、中央液泡和糊粉粒。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输1.细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，也称胞质溶胶，内含水、无机离子、酶以及可溶性大分子和代谢产物。
21、许多中间代谢过程在细胞质基质中进行。
包括糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解以及蛋白质与脂肪酸的合成等。
2、细胞质骨架是细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞形态、细胞运动、物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
3、与蛋白质的修饰及选择性降解有关。
①蛋白质的修饰，在细胞质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；糖基化作用；对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；酰基化。
②控制蛋白质的寿命。
③降解变性和错误折叠的蛋白质。
④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。
这一功能主要靠热休克蛋白来完成。
3①辅酶或辅基与酶的共价结合。
②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性。
③糖基化作用：糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上。
④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰：这种修饰的蛋白质，如很多细胞支架蛋白和组蛋白等，不易被细胞内的蛋白质水解酶水解，从而使蛋白质在细胞中维持较长的寿命。
⑤酰基化：最常见的一类酰基化修饰是内质网上合成的跨膜蛋白在通过内质网和高尔基体的转运过程中发生的，它由不同的酶来催化，把软脂酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构域；另一类酰基化修饰发生在诸如src基因和ras基因这类癌基因的产物上，催化这一反应的酶可识别蛋白中的信号序列，将脂肪酸链共价地结合到蛋白质特定的位点上。
如src基因编码的酪氨酸蛋白激酶与豆蔻酸的共价结合。
酰基化与否并不影响酪氨酸蛋白激酶的活性，但只有酰基化的激酶才能转移并靠豆蔻酸链结合到细胞质膜上。
1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。
4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。
2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。
3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。
内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。
核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。
5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。
6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。
7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。
残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。
8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。
又称定向转运。
第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输细胞内被膜区：细胞质基质、细胞内膜系统、其他由膜包被的各种细胞器。
细胞内区室之间通过生物合成、蛋白质分选、膜泡运输和质量监控机制维系细胞内膜系统的动态平衡。
第一节细胞质基质的涵义与功能细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。
一、细胞质基质的涵义1.胞质溶胶：细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。
2.细胞质基质主要是由微丝、微管和中间丝等形成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其他分子以凝集（或暂时凝集）状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡，包括作为细胞质基质主要成分的多种酶和代谢中间产物，以及呈溶解状态的微管蛋白。
3.用差速离心法获得的胞质溶胶的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。
二、细胞质基质的功能（理解）1.许多中间代谢过程在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成。
2.细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞的形态、运动、细胞内的物质运输、能量传递有关，也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。
3.蛋白质修饰、选择性讲解。
①蛋白质的修饰：发生蛋白质修饰的类型：A辅酶与辅基与酶的供价结合；B磷酸化与去磷酸化，用以调节蛋白质活性；C糖基化：主要在内质网和高尔基体中，细胞质基质是把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸羟基；D对N端甲基化修饰；E酰基化：内质网、高尔基体。
②控制蛋白质的寿命：蛋白质的泛素化是降解的重要标志，分三步，由泛素化多酶复合物（泛素活化酶、泛素结合酶、泛素连接酶）完成，每次添加一个泛素分子。
③讲解变性和错误折叠的蛋白质④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。
（热休克蛋白）第二节细胞内膜系统及其功能细胞内膜系统：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡一、内质网的形态结构与功能内质网：封闭、管状或扁平囊膜系统及其包被的腔形成的相互沟通的三维网络结构。
细胞的内膜系统Endomembrane System 11898 意大利----高尔基（Camillo Golgi)-----光镜-----枭、猫-----神经细胞（Golgi apparatus, Golgi body, Golgi complex, Golgi stack）高尔基复合体的形态结构光镜：网状结构内网器(internal reticulum apparatus)电镜扁平囊成熟面小囊泡大囊泡高尔基复合体的形态特征：扁平膜囊组成。
大小不等的囊泡。
具有极性。
形成面［顺面，cis］中间膜囊成熟面［反面，trans］膜表面光滑。
标志酶：糖基转移酶顺面反面顺面网状结构［CGN］特征：位于顺面最外侧的扁平膜囊。
中间多孔呈连续分枝状。
可被锇酸特异性染色。
功能：分选来自内质网新合成的蛋白质与脂类，将其分类后大部分转入中间膜囊，将其中含有内质网驻留信号的小部分返回内质网。
中间膜囊特征：位于顺面网状结构与反面网状结构之间由扁平囊与管道组成。
功能：糖基修饰糖酯形成多糖的合成反面网状结构［TGN］特征：位于反面的最外层。
形态为管网状，与反面囊泡相连，其周围有一些成熟的分泌囊泡。
功能：参与蛋白的分类与包装，运输。
高尔基体的化学组成蛋白脂类酶：糖基转移酶---参与糖蛋白合成磺基糖基转移酶---参与糖脂合成高尔基体的功能细胞的分泌活动蛋白质的修饰加工1.参与糖蛋白的合成和修饰2.参与蛋白质的改造蛋白质的分拣运输溶酶体的形成膜的转变3H 标记亮氨酸3分钟17分钟117分钟高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。
高尔基复合体与细胞的分泌活动1.参与糖蛋白的合成和修饰糖蛋白：O-连接的寡糖链3H 标记甘露糖3H 标记半乳糖；唾液糖3H 标记N-乙酰葡萄糖胺高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。
高尔基复合体对蛋白质的修饰加工Glycosylation in the Golgi Complex2.参与蛋白质的改造无活性的前体物质（某些肽类激素）加工改造有生物活性的物质（激素）高尔基复合体对蛋白质的修饰加工蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖加唾液酸；分拣溶酶体顺面管网中层囊反面囊反面管网大泡（分泌颗粒）rER 高尔基复合体顺面囊切除甘露糖高尔基堆高尔基复合体对蛋白质的分拣运输高尔基复合体与膜的转变内质网运输小泡高尔基复合体大囊泡细胞膜膜流membrane flow：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。
第七章真核细胞中的内膜系统一、细胞质基质cytoplasm matrix（一）概念经典细胞学：光镜下，除去可见的细胞器及内含颗粒的透明质部分—称为细胞液细胞生物学：1、电镜下，除去可见的细胞器及亚微结构以外的细胞质部分——称为细胞质基质2、分级离心后，除去所有细胞器和颗粒所剩下的上清液部分—亦称为胞质溶胶学术争议：●有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的范畴，是细胞器。
●而也有人认为细胞骨架应是细胞质基质之中的主要结构体系，是其他成份锚定的骨架，同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中，其解聚的亚单位仍保持在液相之内。
（二）化学组成其成分复杂，不易分析。
所反映着细胞的大部分生化组分，是许多细胞器生化反应的底物和产物的运输通道，本身又涉及了几种细胞代谢途径。
离心分离过程中，易发生混杂和丢失。
也就是说，破碎细胞器及液泡的内含物可能混入可溶相；而另有些本属基质的物质，如可溶性酶又可能吸附在细胞器碎片上被分离掉。
（三）细胞质基质的功能1、是进行某些细胞生化活动的场所。
例如糖酵解，脂肪酸合成。
另外，有些供细胞自身结构和代谢所需要的蛋白质，如组蛋白、非组蛋白、肌球蛋白、核糖体蛋白都在游离核糖体上合成；2、为维持细胞器稳定，提供适宜的离子环境；3、供应细胞器内发生反应的底物；4、对蛋白质进行修饰、选择性降解和构象修正；●磷酸化与去磷酸化、糖基化、甲基化、酰基化●依赖泛素标记引导到蛋白酶体中的蛋白质降解途径●热休克蛋白Hsp帮助已变性或畸形蛋白质的重新正确折叠5.物质贮存和运输。
例如内膜系统和细胞骨架系统解聚后的物质均贮存于细胞质基质之中，被称为“分子库”pool，当需重新组装时由此提供元件。
二、内膜系统endomembrane system（一）概念1、内膜和内膜系统内膜——电镜下可见的在细胞质内的膜相结构；内膜系统——由内膜围成泡状、管状、扁囊状的亚微结构和细胞器，构成复杂且精密的胞内系统。
主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、过氧化物酶体以及衍生的小泡和液泡。
