居竹伪角蚜种群的年动态变化及调节因子

图1乐山市区居竹伪角蚜虫害的感染以及分布图表1受害程度轻度中度重度受害株率%(y)0＜y ≤2020＜y ≤50y ＞50表2目标层评判指标赋分区间权重有害生物风险综合评价值有害生物分布面积占其寄主（包括潜在的寄主）面积的百分率＜5%0等权5%≤有害生物分布面积占其寄主（包括潜在的寄主）面积的百分率＜20%120%≤有害生物分布面积占其寄主（包括潜在的寄主）面积的百分率＜50%2有害生物分布面积占其寄主（包括潜在的寄主）面积的百分率≥50%3四川省乐山市居竹伪角蚜对竹类感染的调查农向1,2，程鹏颖1,2，梁梓1,2，杨瑶君1,2*（1乐山师范学院生命科学学院，四川乐山614000；2乐山师范学院竹类病虫防控与资源开发四川省重点实验室）居竹伪角蚜是竹类的一种常见害虫，诱发煤污病，严重时导致竹株枯死。

本调查针对乐山市居竹伪角蚜感染情况进行普查，踏查竹林共49处，其中受蚜虫病虫害34处，受蚜虫病虫害株率平均为43.49%，其中病虫害受害程度赋分为0的24处，占总比50%；赋分为1的13处，占总比27.08%；赋分为2的9处，占比18.75%；赋分为3的2处，占比4.17%。

该调查表明，居竹伪角蚜虫主要危害于丛生竹，以孝顺竹受害最严重，受害区域集中于乐山市绿心公园周边及乐山大佛景区的林竹景观。

本调查为优秀旅游城市乐山市整治由居竹伪蚜虫害带来的环境问题提供基础资料。

乐山市；居竹伪角蚜；感染润的气候、雨水充沛滋润着有机质含量高的土壤，为竹子提供了茁壮生长的条件[13]。

1.2调查及统计方法按《四川省林业有害生物普查方案》（2014年），采用踏查和拍照记录的方法进行调查。

危害程度分级标蚜虫是公认的农作物和植物的重要害虫之一，其在寄生植物体上刺吸营养，同时作为病毒传染媒介的昆虫致使植物减产和质量降低[1,2]。

居竹伪角蚜又名竹茎扁蚜，属半翅目（）扁蚜科（）伪角蚜属（），国内主要分布于浙江、四川等亚热带地区。

居竹伪蚜主要危害孝顺竹（）、观音竹（）等丛生类竹种[3]。

㊀2022,48(4):2138P l a n t P r o t e c t i o n收稿日期:㊀２０２２０５０５㊀㊀㊀修订日期:㊀２０２２０５１７基金项目:㊀中国林业科学研究院基本科研业务费专项资金(C A F Y B B ２０２１Z G ００１)∗通信作者E Ｇm a i l :L u qu a n ＠c a f ．a c ．c n 中国主要林业入侵生物的发生现状及其研究趋势吕㊀全∗,㊀张苏芳,㊀林若竹,㊀王慧敏(国家林业和草原局森林保护学重点实验室,中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所,北京㊀１０００９１)摘要㊀十八大以来,通过科学推进大规模国土绿化行动,中国成为全球森林资源增长最多的国家.同时,中国森林也遭受着外来入侵生物的严重危害和巨大胁迫.２１世纪以来,外来林业入侵生物新发㊁突发㊁暴发形势严峻.本文针对包括病原物㊁害虫和有害植物在内的已入侵和有潜在入侵风险的主要外来林业有害生物,综述了其相关发生危害现状,以及成灾机理㊁监测预警和可持续防控技术等方面的最新研究进展,在对入侵生物学特征和成灾机制科学认识的基础上,为实现林业入侵生物的有效防控,保障国家生态安全㊁生物安全提供借鉴.关键词㊀外来林业有害生物;㊀入侵生物学;㊀成灾机制;㊀可持续防控中图分类号:㊀S ４１㊀㊀文献标识码:㊀A㊀㊀D O I :㊀１０．１６６８８/j．z w b h ．２０２２２６２O c c u r r e n c e s t a t u s o fm a i n f o r e s t r y i n v a s i v e s pe c i e s i nC h i n aa n d t h e i r r e s e a r c h t r e n d sL ÜQ u a n ∗,㊀Z H A N GS u f a n g,㊀L I N R u o z h u ,㊀WA N G H u i m i n (K e y L a b o r a t o r y o f F o r e s t P r o t e c t i o no f N a t i o n a l F o r e s t r y a n dG r a s s l a n dA d m i n i s t r a t i o n ,E c o l o g ya n dN a t u r eC o n s e r v a t i o n I n s t i t u t e ,C h i n e s eA c a d e m y o f F o r e s t r y ,B e i j i n g ㊀１０００９１,C h i n a )A b s t r a c t ㊀T h r o u g h t h e s c i e n t i f i c p r o m o t i o no f l a r g e Ｇs c a l e l a n d g r e e n i n g ac t i o n s s i n c e ２０１２,C h i n ah a s b e c o m e t h e c o u n t r y w i t h t h e l a r g e s t g r o w t h i n f o r e s t r e s o u r c e s i n t h ew o r ld ．A t t he s a m e t i m e ,C h i n a sf o r e s t s a r e s u f f e r i n gf r o ms e r i o u s h a r ma n dg r e a t s t r e s s f r o ma l i e n p e s t s ．Th ei n v a s i o no f a l i e nf o r e s t r ype s t s i n t oC h i n a sf o r e s t sh a s a c c e l e r a t e d ,t h e r e a f t e rh a r m h a s i n c r e a s e d ,a n ds o m es p e c i e sh a v es h o w ne x p l o s i v e p r o l i f e r a t i o na n de pi d e m i c s s i n c e t h e ２１s tc e n t u r y ．T h i s p a p e rr e v i e w s t h ec u r r e n t s i t u a t i o no f i n v a s i v e p a t h o ge n s ,i n s e c t sa n dh a r mf u l p l a n t s i n c l u d e d i na n dn o t y e t i n c l u d e d i n t h e a l i e n s p e c i e s l i s t o f t h e S t a t e F o r e s t r y a n dG r a s s l a n dA d m i n i s t r a t i o n ,a sw e l l a s t h e m a j o r f o r e s t r yp e s t s i nn e igh b o ri n g a n di n t e r n a t i o n a lc o u n t r i e sw i t hah i ghr i s ko f i n t r o d u c t i o n ．T h el a t e s tr e s e a r c h p r o g r e s s e s o f t h e i re p i d e m i cf o r m a t i o n ,m o n i t o r i n g an ds u s t a i n a b l ec o n t r o la r es o r t e do u ta n dt h ec u r r e n ta n df u t u r e r e s e a r c h t r e n d s o f a l i e n f o r e s t r y p e s t s a r e j u d g e d ．O n t h e b a s i s o f u n d e r s t a n d i n g t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f i n v a s i o n b i o l o g y an d t h em e c h a n i s mo f e pi d e m i c f o r m a t i o n ,t h e r e v i e wa i m s t o p r o v i d e r e f e r e n c e f o r t h e e f f e c t i v e p r e v e n t i o na n dc o n t r o l o f i n v a s i v e f o r e s t r yp e s t s a n d c o n t r i b u t i n g t ob u i l d u p o f n a t i o n a l e c o l o g i c a l s e c u r i t y a n db i o s e c u r i t y．K e y w o r d s ㊀a l i e n f o r e s t r yp e s t ;㊀i n v a s i o nb i o l o g y ;㊀m e c h a n i s mo f e pi d e m i c f o r m a t i o n ;㊀s u s t a i n a b l e c o n t r o l ㊀㊀森林的健康是生态㊁经济和社会效益正常发挥的基本条件.然而受全球气候变化㊁极端环境条件频现㊁森林结构单一㊁人类贸易活动兴盛等多重因素影响,世界范围内森林正遭受着外来入侵生物的严重危害[１].据统计,美国４１％的森林生物量和２/３的森林面积经受着最具危险性的１５种入侵病虫害的威胁[２３].十八大以来通过科学推进大规模国土绿化行动,中国成为全球森林资源增长最多的国家.然而,自进入２１世纪以来,外来林业有害生物就对中国森林的入侵加速㊁危害加重,林业资源面临着来自入侵生物前所未有的巨大压力.外来林业有害生物呈现暴发式扩散,新的种类不断入侵和定殖.自２０００年以来,中国平均每年新发现１种对林业资源构成威胁的入侵害虫.外来林业有害生物在中国年均发生面积约２８０多万h m ２,年均造成损失７００多亿元[４],约占林业有害生物全部损失的６４％.以入侵种松材线虫B u r s a ph e Ｇl e n c h u s x y l o ph i l u s 造成的松材线虫病为代表的林业重大生物灾害已成为中国生态之患㊁行业之痛.２０１３年国家林业局发布了«全国林业检疫性有害生物名单»和«全国林业危险性有害生物名单»,包２０２２括了１４种检疫性有害生物和１９０种危险性有害生物[５].２０１９年国家林业和草原局(以下简称国家林草局)在第三次全国林业有害生物普查的基础上,公布了外来林业有害生物４５种,包括２００６年以前发现的３２种和２００６年以后发现的１３种(表１).在２０１３年发布的１４种检疫性有害生物里,除杨干象C r y p t o r r h y n c h u s l a p a t h i L．和青杨脊虎天牛X yＧl o t r e c h u s r u s t i c u s L．外,其余１２种作为外来林业有害生物被列入了国家林草局２０１９年公告.根据２０１９年公布的普查结果,发生面积超过１００万亩的林业有害生物有５８种,这些有害生物被划分为４个危害等级[６].在４５种外来林业有害生物中,发生面积超过１００万亩的有４种:松材线虫㊁美国白蛾H y p h a n t r i ac u n e a㊁松突圆蚧H e m i b e r l e s i a p i t y s o p h i l a和紫茎泽兰A g e r a t i n a a d e n o p h o r a.其中,松材线虫为仅有的一级危害性林业有害生物,美国白蛾和松突圆蚧为二级危害性林业有害生物,紫茎泽兰为三级危害性林业有害生物.除水葫芦E i c h h o r n i a c r a s s i p e s未被归入４类有害生物的任何一级外,其余４０种分别划分为二级㊁三级和四级不等(表１).表１㊀中国大陆主要外来林业有害生物名单１)２２４８卷第４期吕全等:中国主要林业入侵生物的发生现状及其研究趋势续表㊀１∗属于国家林草局颁布的全国林业检疫性有害生物.落叶松新壳梭孢㊁紫茎泽兰和飞机草按最新修订的学名.∗b e l o n g s t o t h e n a t i o n a l f o r e s t r y q u a r a n t i n e p e s t s i s s u e d b y t h e S t a t eF o r e s t r y a n dG r a s sA d m i n i s t r a t i o n．T h e s c i e n t i f i c n a m e s o f N．l a rＧi c i n u m,A．a d e n o p h o r a a n d C．o d o r a t a a r e u s e dh e r e a c c o r d i n g t o t h e l a t e s t n o m e n c l a t u r eu p d a t e s．㊀㊀ 南害北移 的松材线虫病和 北害南移 的美国白蛾等外来林业有害生物国内扩散态势严峻;近年来在中国新发现的境外检疫对象以及还未被认定为外来入侵物种的多种在境外严重危害林业的有害生物,对中国森林安全构成的威胁必须高度重视;东亚㊁东南亚周边区域和欧美等的重大林业有害生物传入风险巨大,防控压力不断加剧.本文将着重围绕上述已发生的和可能发生入侵的林业有害生物,对其国内外发生和危害现状,以及成灾㊁监测㊁防控等方面的最新研究进展及其趋势进行综述,梳理中国林业入侵生物的防控和研究现状,并对进一步危害提出预警,在对入侵生物基础生物学特征和成灾机制科学认识的基础上,以期为实现林业入侵生物的有效防控,保障国家生态安全㊁生物安全提供借鉴.１㊀中国主要外来林业病原物在国家林草局认定的４５种主要林业入侵生物中,森林病原物有５种,其中１种为一级危害性林业有害生物,１种为二级危害性林业有害生物,３种为三级危害性林业有害生物(表１).１．１㊀松材线虫松材线虫是国际㊁国内的重要检疫对象,其引起的松材线虫病是一种危害松树的毁灭性病害.松材线虫与寄主松树㊁媒介昆虫㊁伴生细菌和树栖真菌及自然非生物环境因素互作形成复杂的病害系统.被松材线虫为害的植株由于维管束堵塞失去水分输导功能而迅速枯死.松材线虫１９８２年首次发现入侵中国[７,３９],４０年来累计造成６亿多株松树枯死,直接经济损失数千亿元,间接经济损失和生态破坏更是难以计数.近年来更是每年致死松树约２０００万株,对中国森林资源㊁自然景观和生态环境造成了严重破坏.据２０２０年底国家林草局秋季普查结果统计,中国大陆松材线虫病发生面积已达１８１万h m２.当前,病害已蔓延至大陆１９个省市自治区的７３１个县级行政区[４０].黄山㊁泰山㊁庐山㊁张家界㊁三峡库区和秦巴山区等重点生态区相继染疫,迎客松㊁凤凰松等古松名木及生态安全受到巨大威胁.世界上,松材线虫病目前在９个国家有报道发生[４１],但主要发生在日本㊁韩国和中国等东亚国家[４２].在自然条件下,松材线虫在中国的媒介昆虫至少有８种[４３],寄主至少有１７种,其中绝大多数都是中国重要生态区域造林栽培的主要树种[４４４５].基于松材线虫㊁媒介昆虫及其寄主植物生态地理分布的适生性分析结果表明,中国绝大部分松林都是松材线虫病的适生区[４６].在松材线虫后基因组时代[４７],病害形成机理和扩散蔓延规律越来越被深入揭示.研究者已经阐明了激发基因㊁模拟基因和解毒基因等多基因协同的松材线虫致病机理[４８],媒介昆虫诱导松材线虫转型发育机制[４９],C O２驱动松材线虫从媒介昆虫松墨天牛M o n o c h a m u s a l t e r n a t u s气孔溢出的机制[５０],进一步明确了病害发生和传播扩散过程[５１].病害的发生除了受病原㊁媒介昆虫和寄主植物互作的直接影响外,松材线虫体内原核微生物和栖息于树体内的真核微生物也对病害的发生发展起到推波助澜的作用[５２５４].２０２１年是国家林草局实施全国松材线虫病疫情防控五年攻坚行动计划的第一年,尽管疫情仍然保持着扩散蔓延和严重危害的局面,但与十三五期间相比,扩散蔓延速度明显下降.近年来,各级政府投入巨大力量进行积极防控,取得了明显成效,每年３２２０２２都有新撤销疫区,部分疫区病㊁死树控制在１０００株以下.２０２１年,全国松材线虫病发生面积和病㊁死树数量比２０２０年减少９．２７万h m２和５３９万株,同比下降５．１２％和２７．６９％[５５].国家林草局也多次修订松材线虫病防治技术方案(２０２１版),对疫情监测㊁普查和防控的各个环节做了明确规定和科学指导.相关领域新的科研成果也在不断助力疫情的有效控制.检测作为病害防控的首要环节有着极其重要的意义.从松材线虫病在日本发生１００多年和在中国危害４０年的历史看,松材线虫病在某个地区的首次发现时往往已经造成了大面积危害.２０２０年７月国家林草局刘东生副局长在全国松材线虫病防治电视电话会议上明确指出 近３年５０％的松材线虫病发病疫区首次发现时已超过１０００亩 .防治时机丧失殆尽是造成目前防控局面被动的一个主要原因.松材线虫病的检测技术也是国内外的研究热点.目前,从形态学㊁生化和分子标记等多个方面已发展出较为成熟的针对病原松材线虫的检测体系[５６５８],但对病害的早期诊断技术仍在进一步攻坚中.生物防治一直是松材线虫病防治研究的重点,将人工培养繁殖的媒介昆虫和病原的天敌或者拮抗微生物释放到林间,通过生物体自然繁殖保持其野外种群数量可实现对病害病原和媒介昆虫的长期可持续绿色治理.已证明芽胞杆菌等多种微生物资源对松材线虫具有很好的抑杀作用,而且一些种类对松墨天牛幼虫也有明显毒杀作用,并能增加寄主抗性.利用这些生防资源开发降低林间松材线虫和媒介昆虫种群密度㊁抑制媒介昆虫传播效率的多效微生物制剂,实现 有虫不成灾 .将从松材线虫原产地美国的虫株体表分离获得的菌株释放到林间,结果表明对松材线虫病具有明显的控制效果[５９].近年来,一种长喙壳类真菌(o p h i o s t o m a t o i df u n g i)由于在离体条件下具备良好的寄生松材线虫的能力,得到了国内外广泛关注.将虫生伊氏菌E s t e y a v e rＧm i c o l a预接种于树体,可以对胸径１０~１７c m的２０~２５年生的赤松实现长达６年的良好保护作用,可显著提高感病寄主的存活率[６０],显示出作为预防性措施进行大面积推广的良好前景.近来在松材线虫病原产地北美发现伊氏菌属的一个新种E s t e y af l o r i d a n u m同样具备寄生和杀死松材线虫㊁保护寄主的功效,值得关注[６１].松材线虫病发生后防控难度很大.培育抗性乡土品种是实现病害根本控制的策略.在对病害表现出高抗性的马尾松P i n u s m a s s o n i a n a中发现牻牛儿基焦磷酸合酶基因(P m G P P S１)为萜类合成提供前体,能够促进松脂积累,以应对松材线虫的胁迫.该基因也显著提高甲羟戊酸途径(MV A)和甲基ＧDＧ赤藓醇Ｇ４Ｇ磷酸途径(M E P)通路关键基因的表达及其赤霉素(G A s)的生物合成,促进植物的生长和发育[６２].欧洲的松属树种中有多个种类表现出高度抗病甚至免疫(加纳利松P i n u s c a n a r i e n s i s㊁地中海松P．h a l e p e n s i s㊁火炬松P．t a e d a㊁意大利五针松P．p i n e a),而有的树种则表现出高度感病(欧洲赤松P．s y l v e s t r i s)和易感(海岸松P．p i n a s t e r㊁辐射松P．r a d i a t a)[６３].通过比较高抗和感病的海岸松对松材线虫胁迫的反应,发现γＧ氨基丁酸(γＧa m i n o b uＧt y r i c a c i d,G A B A)等初级代谢物的积累与抗性关系密切[６４].这些进展都为松材线虫病的抗性育种提供了直接基础.１．２㊀茶藨生柱锈菌引起五针松疱锈病的茶藨生柱锈菌C r o n a rＧt i u mr i b i c o l a,是一类需在两种以上寄主才能完成其生活史的长循环型锈菌.在中国大陆于１９４０年正式记载,１９５６年发现其在辽宁红松P．k o r a i e n s i s林大面积危害,２０世纪７０㊁８０年代在东北地区大面积流行,此后在新疆㊁西南也逐步发现该病害的发生,并对西南地区华山松P．a r m a n d i i造成较为严重的危害[８,６５６６].由于疱锈病菌的东北和西南种群在形态学特征㊁寄主及转主寄主范围㊁D N A序列和种群遗传多样性等各个方面均存在明显差异,病原被划分为两个专化型,即分布于西南地区的茶藨子专化型C．r i b i c o l a f．s p．r i b i c o l a,以茶藨子R i b e s s p p．为转主寄主㊁危害华山松,和分布于东北地区的马先蒿专化型C．r i b i c o l a f．s p．p e d i c u l a r i e s,以茶藨子和马先蒿P e d i c u l a r i s s p p．为转主寄主㊁危害红松[６７].马先蒿专化型与世界范围内广泛分布的种类属同一个种,而茶藨子专化型则可能是与二针㊁三针松干锈病病原菌松芍柱锈菌C．f l a c c i d u m亲缘关系更为接近的一个独立种[６８].茶藨生柱锈菌在北美也被认定是外来入侵病原菌,属于１５种危害最为严重的外来病虫害之一[２],可能起源于亚洲,经欧洲传入北美[６９７０].４２４８卷第４期吕全等:中国主要林业入侵生物的发生现状及其研究趋势该病害的防治主要包括化学药剂涂抹干锈溃疡斑㊁修剪和疏伐病枝病树㊁除草剂铲除中间寄主等营林措施,利用锈孢子重寄生菌的生物防治,以及抗病育种等[８].由于五针松在中国具有丰富的物种多样性和广泛的自然分布区域,中国被认为是发掘五针松潜在抗性资源的重要遗传多样性中心[７１].五针松疱锈病抗性筛选㊁育种以及持久抗病性的利用也是北美控制该病害的重要手段[７２].北美经过几十年的抗性筛选和育种研究,发现多种五针松对疱锈病具有明确的主效基因抗性(m a j o r g e n e r e s i s t a n c e,MG R)和数量抗性(q u a n t i t a t i v ed i s e a s e r e s i s t a n c e,Q D R),这些抗性资源也被应用到了五针松育种和人工造林当中[７３７４],糖松P i n u s l a m b e rＧt i a n a㊁西部白松P．m o n t i c o l a㊁西南白松P．s t r o b iＧf o r m i s和柔枝松P．f l e x i l i s４种五针松中的４个主效基因抗性的位点得到了鉴定[７５].对于多年生树木,抗病育种除了筛选和利用抗性遗传资源外,抗病性状的稳定性和持久性也是重点考虑的问题.野外长期试验结果表明,疱锈病病原菌能够快速适应进化出针对主效基因抗性的毒力,而数量抗性则表现出良好的持久抗病性,更利于人工造林中使用和推广[７２].１．３㊀其他入侵病原物另外３种入侵病原物落叶松枯梢病菌㊁松针褐斑病菌和杨树花叶病毒都属三级危害性林业有害生物,近年来在中国发生面积和造成的危害及损失相对较轻.落叶松枯梢病主要危害落叶松中幼林.１９３８年在日本北海道首次发现,目前该病在朝鲜㊁韩国㊁俄罗斯远东等东亚地区报道发生.中国于１９７３年在吉林省首次报道落叶松枯梢病[１０],之后在北方落叶松林几度严重发生,目前已扩散至内蒙古㊁辽宁㊁吉林㊁黑龙江㊁山东㊁陕西,甘肃等省区的多个县市,几乎危害中国所有落叶松种系,落叶松罹病严重时直接死亡.据２０１１年统计显示,全国落叶松人工林受害面积达５０多万h m２,仅辽宁省每年因该病损失木材近１５万m３,给林业经济造成重大损失[７６].该病原菌也被欧洲和地中海植物保护组织和欧洲食品安全局列为检疫性有害生物[７７７９].落叶松枯梢病原菌的分类地位一直存在争议,１９５０年作为新种P h y s a l o s p o r a l a r i c i n a发表以来,经过了多次重组,期间１９８７年根据子囊排生和假侧丝等特征将其重组为B o t r y o s p h a e r i a l a r i c i n a[８０],基本确立了其分类地位.直到最近,随着座囊菌纲D o t h i d e o m y c e t e s葡萄座腔菌目B o t r y o s p h a e r i a l e s㊁尤其葡萄座腔菌科B o t r y o s p h a e r i a c e a e现代分类体系的建立,该菌被重组为N e o f u s i c o c c u m l a r i c i n u m[８１].枯梢病的发生与立地条件㊁气象因素㊁林龄㊁林分郁闭度㊁林分结构和树种等有关系,因此病害的防治以加强森林抚育㊁提高落叶松生长势为主要途径[８２].也发现对落叶松枯梢病菌具有良好拮抗作用的多种真菌种类,通过林间喷洒可以产生明显的防治效果[７６].国内乡土树种华北落叶松㊁长白落叶松㊁兴安落叶松相对感病,而日本落叶松相对抗病,研究认为这与树种的不同物候期有密切关系[８３].由松针座盘孢菌L e c a n o s t i c t a a c i c o l a引起的松针褐斑病是一种世界范围内的检疫性有害生物,可危害５３种松树(包括亚种和杂交种)[８４].该病原于１８７６年首次在美国被发现并描述.全球种群遗传多样性分析表明,该病原起源于中美洲,然后传入北美㊁继而传入欧洲[８５８６].包括中国㊁日本的东亚种群可能起源于美国南部[８７],但还不能完全确定[８５].近年来病害在欧洲和北美有加速扩散蔓延的趋势[８４,８８８９].该病害在中国主要危害湿地松P i n u s e l l i o t t i i,严重影响了湿地松的推广应用.抗病品种选育是控制病害发生和减轻危害的重要措施之一[９,９０].杨树花叶病毒p o p l a rm o s a i c v i r u s(P o p M V)属于麝香石竹潜隐病毒属C a r l a v i r u s,其引起的杨树花叶病也是一种世界性病害,病害主要危害杨树树苗和幼树叶部,还能危害多种草本植物.中国于１９７９年在北京首次发现[１１,９１],国外只有巴西将该病毒列入了检疫对象[９２].目前尚未发现有昆虫媒介携带传播该病毒.病害防治以苗木检疫和清除侵染源为主[９３].２㊀中国主要外来林业害虫在国家林草局认定的４５种主要林业入侵生物中,森林害虫有３４种,其中１３种为二级危害性林业有害生物,６种为三级,１５种为四级(表１).２．１㊀美国白蛾美国白蛾是国际检疫害虫[９４],原产北美洲,二战期间入侵欧洲和亚洲多国.１９７９年,美国白蛾在中国辽宁省丹东市被首次发现,目前已扩散至全国５２２０２２１３个省市自治区的６１１个县级行政区[９５],对多个地区造成了严重的经济损失和生态环境破坏,并且有继续扩散的趋势.美国白蛾的快速扩散主要源于其食性广㊁繁殖力强㊁适应性强等生理特性.美国白蛾可以取食包括阔叶乔木㊁灌木㊁花卉㊁农作物㊁杂草㊁甚至针叶树在内的几乎所有绿色植物,是昆虫纲中食性最杂的种类之一,且取食量较大,因此危害十分严重[９６].每头雌蛾产卵量达上千粒,且孵化率一般在９０％以上[９７].美国白蛾具有极强的适应可塑性,耐低温[９８]㊁高温(４０ħ)和饥饿[９９１００],随入侵地区的不同能对环境快速适应[１０１].近年来基于全基因组解析的入侵生物特征分析取得了显著进展.目前,美国白蛾全基因组解析已经发布了两个版本[１０２１０３],虽然解析结果略有差异,但整体上基因组大小在５００多M b,基因数量为１５０００余个.多食性特征在基因组上有明确体现.首先,中国入侵种群的基因非同义位点编码区相较于其他区域杂合性比例更高,富集分析表明多态性最为显著的基因富集通路几乎全部与糖代谢相关,有助于提高美国白蛾在入侵过程中对新寄主糖类营养适应的灵活性和可塑性.其次,味觉受体基因家族在美国白蛾基因组上显著扩张,达到１４７个,其中苦味受体扩张最为明显,推测苦味受体的扩张有助于美国白蛾快速适应大量的新寄主.此外,对幼虫初期结网危害的特性分析发现,美国白蛾低丝腺相关基因具有特殊的表达格局.目前整体上中国对美国白蛾的防治已经形成了一套行之有效的措施,尤其在利用天敌昆虫㊁昆虫病毒的生物防治应用方面,具有鲜明特色,包括天敌昆虫白蛾周氏啮小蜂C h o u i o i a c u n e a[１０４１０５]㊁美国白蛾核型多角体病毒H y p h a n t r i a c u n e a N u c l e o p o l y h eＧd r o v i r u s(H c N P V)[１０６],以及实践中证明效果较好的化学农药[１０７１０８]或者植物源抗虫物质[１０９１１０]等.然而,从另外一个角度来看,美国白蛾分布范围仍然不断扩大,在不断控制的情况下仍然不时有严重暴发的情形[１１１].因此,美国白蛾生物学特性和成灾机制相关研究仍需不断深入,为新型防控技术开发提供理论基础和技术储备.基因组的解析为基因功能研究和新型分子防控技术的开发奠定了基础.基于R N A i和遗传调控的防控技术在美国白蛾研究中获得了初步进展.R N A i在美国白蛾中主要用于基因功能研究[１１２１１３],并获得了干扰效果较好的靶标基因[１１４].细菌表达d s R N A菌株的构建也为防治提供了新思路[１１５].遗传防控方面,基于p i g g y B a c转座子和C R I S P R/C a s９的遗传转化体系已经成功应用于美国白蛾[１１６１１７],并对该害虫的重要发育基因及性别确定相关基因d o u b l e s e x(H c d s x)展开了功能研究,构建的可遗传不育突变体发生了不完全性反转现象,导致突变体无法完成正常的交配等生殖相关行为,展现出对美国白蛾遗传防控的潜在前景.２．２㊀红脂大小蠹红脂大小蠹D e n d r o c t o n u s v a l e n s又名强大小蠹,在原产地北美洲作为一种次期性害虫,通常并不造成主要危害[１１８].１９９９年红脂大小蠹在山西省暴发成灾,成为蛀干㊁蛀根的毁灭性害虫.并迅速蔓延扩散至河北㊁河南㊁陕西㊁辽宁㊁内蒙古及北京周边地区,造成了巨大的经济损失[１１９１２１],导致１０００余万株健康油松P i n u s t a b u l i f o r m i s死亡.伴生微生物在红脂大小蠹成功入侵过程中起到了重要作用,主要包括伴生真菌和共生细菌[１１９,１２２].研究人员对红脂大小蠹各个时期的优势菌群进行了分离鉴定,并比较了中美红脂大小蠹不同种群伴生真菌的差异[１２３].红脂大小蠹的伴生真菌主要是长喙壳类真菌[１２４],其中L e p t o g r a p h i u m p r o c e r u m为优势菌[１２５].而在原发生地美国,红脂大小蠹的伴生真菌主要为L．t e r e b r a n t i s㊁L．p r o c e r u m和L．w i n gＧf i e l d i i等几种[１２４].红脂大小蠹及其伴生微生物的系列入侵机制研究丰富和发展了外来物种的入侵假说,成为害虫入侵机制研究的经典范例.例如,红脂大小蠹成功入侵中国与其伴生菌L．p r o c e r u m降低寄主油松抗性并诱导寄主产生红脂大小蠹聚集化合物３Ｇc a r e n e有关;另一方面,红脂大小蠹通过携带L．p r o c e r u m并诱导寄主产生抑制其他伴生菌生长的化合物,协助L．p r o c e r u m的定殖.这其中包含了虫－菌－寄主互作网络,红脂大小蠹与L．p r o c e r u m的共生入侵关系展示了一种新的入侵模式 共生入侵[１２６].L．p r o c e r u m在中国形成了独特单倍型.这些中国独特单倍型相对于美国独特单倍型和中美共有单倍型,在中国寄主油松上具有更强的竞争力,还能够显著诱导寄主油松产生３Ｇc a r e n e来协助红脂大小蠹的入侵.基于上述结论研究者提出了返入侵假说:在原产地次期性害虫 伴生菌,在新的入侵地发生变 ６２４８卷第４期吕全等:中国主要林业入侵生物的发生现状及其研究趋势异后,如再返回到原产地,也有可能成为重要生物灾害[１２７].在上述基础上研发的以信息素为核心的防控技术获得了良好的效果[１１９],构建了 红脂大小蠹 伴生真菌 细菌 寄主油松 跨四界互作模型[１２８].红脂大小蠹与伴生菌的互利共生提高了其入侵过程中的适应性,但它们同时也存在资源竞争.红脂大小蠹 伴生菌间共生关系赖以存在的基础 碳水化合物,在多营养级间具有不同的分配模式.红脂大小蠹幼虫伴生细菌通过产生挥发物,使伴生真菌从优先消耗葡萄糖转化到优先消耗松醇,从而解除了伴生真菌因过度消耗树皮中的葡萄糖而对小蠹虫幼虫造成的营养拮抗.氨是调节这种碳水化合物分配的关键挥发物[１２９].通过放射性同位素标记葡萄糖和淀粉代谢通路基因研究,进一步明确了上述调节挥发物氨主要诱导了红脂大小蠹伴生真菌L．p r o c e r u m的葡萄糖淀粉酶AM Y G基因调控的淀粉代谢通路,将韧皮中丰富的淀粉转化为营养价值更高的葡萄糖,补偿了真菌碳水化合物的消耗,从而缓解了伴生真菌和红脂大小蠹之间的营养竞争,维持了互惠入侵共生体的稳定,上述研究从营养分配角度进一步揭示了红脂大小蠹 伴生真菌入侵共生体系协同入侵的分子机制[１３０].２．３㊀其他入侵害虫除美国白蛾和红脂大小蠹外,危害比较严重的林业入侵害虫还包括苹果蠹蛾C y d i a p o m o n e l l a 等.苹果蠹蛾可为害多种果树,如苹果M a l u s p u mＧi l a㊁海棠M．s p e c t a b i l i s等[１３１].该害虫２０世纪５０年底入侵新疆以来,沿河西走廊扩散至甘肃㊁宁夏㊁内蒙古等地区,对中国重要苹果产区黄土高原和渤海湾构成严重威胁[１３２].该害虫主要以性诱剂监测诱捕㊁防治为主[１３３].近期,关于苹果蠹蛾性信息素感受机制研究取得了一定进展,鉴定了嗅觉相关基因,并对其性信息素受体的功能进行了体外研究[１３４].双钩异翅长蠹H e t e r o b o s t r y c h u s a e q u a l i s食性杂,为害中国南方多种生态林和经济林[１３１].该害虫有聚集为害的特性,早期不易发现[１３５],近期有研究人员分析了其隐蔽性和声学特征[１３６].红火蚁S o l e n o p s i s i n v i c t a原产南美洲巴拉那河流域,主要靠植物㊁土壤㊁货物包装及运输等传播.红火蚁虽然分布面积不大(第三次普查发生面积４２５８h m２),但是一旦进入新地区,扩散迅速,适应力强,不仅威胁生态环境,还对居民生活生产造成影响[１３７].松树蜂S i r e x n o c t i l i o原产于欧亚大陆和北非,入侵中国后对樟子松P i n u s s y l v e s t r i s v a r．m o n g o lＧi c a造成严重危害[３５].松树蜂入侵过程中, 松树蜂 共生真菌 毒素 复合危害寄主.松树蜂破坏树干同时,可传播共生菌共同危害松树,产卵时还可向树干注射毒素,加速树木衰弱[１３８１３９].作为相对新入侵的害虫,除了其复合危害机制,该害虫快速鉴定[１４０]㊁入侵历史[１４１]㊁风险分析[１４２]工作也引起了重视,并取得了明显进展.３㊀中国主要外来林业入侵植物目前,中国已发现的入侵植物约有６８科２２４属４０２种[１４３],第三次全国林业有害生物普查记载的林业外来有害植物有２９科９３种[１４４].在国家林草局认定的４５种主要林业入侵生物中,植物有６种,其中１种为二级危害性林业有害生物,１种为三级,３种为四级,１种没有定级(表１).３．１㊀微甘菊微甘菊M i k a n i am i c r a n t h a是多年生藤本植物,原产中南美洲,现已广泛分布于欧亚大陆㊁美洲㊁大洋洲,被列为世界上最具危险性的１００种入侵物种之一[１４５].微甘菊入侵中国后已扩散到１３个省区,给中国的农林生产㊁生态环境和社会经济造成极大破坏.微甘菊繁殖能力强㊁扩散快,定殖后能迅速攀缘或缠绕于其他植物的顶部,形成厚的覆盖层,阻碍其他植物的光合作用和生长发育,还能通过化感作用抑制周边植物生长,对天然林㊁风景林㊁经济林等的灌木和小乔木造成严重危害.微甘菊的早期研究主要以其生物学特性㊁分布区调查㊁适生区及危害为主.文献计量分析结果显示,近年研究热点已转变为监测预警以及生物和生态防治等[１４６].新技术和信息手段被用于微甘菊的识别㊁监测和预测.例如,基于无人机遥感技术和高光谱数据,可以从高空对微甘菊的分布区域进行提取[１４７],对盛花期微甘菊的暴发点和暴发面积进行识别[１４８].利用成像光谱仪获取微甘菊花期不同阶段的光谱数据,根据光谱特征参数建立模型,可以从地面对微甘菊的繁殖期进行精准监测[１４９].以直升机多光谱数据(D OM)和机载激光雷达数据(L i D A R)７２。

常见病虫害拉丁学名拉丁学名：Anoplophora chinensis (Foster)异名：英文名称：The Invasion and Destruction of Fall Webworm中文名称：美国白蛾中文异名：网幕毛虫分类地位：昆虫纲鳞翅目灯蛾科分布：国内天津（宝坻、蓟县），河北（保定、大厂、易县）；日本，韩国，朝鲜，土耳其，匈牙利，捷克，斯洛伐克，前南斯拉夫，罗马尼亚，奥地利，美国，加拿大。

寄主：特别喜食的植物有：糖槭、桑树、白蜡、柳、杨、花曲柳、水曲柳、梧桐、泡桐、臭椿、杏树、枫杨、山楂、榆树、法桐等。

一般喜食植物有：樱花、樱桃、海棠、赤杨、李、桃、板栗、核桃、核桃楸、刺槐、丁香、山定子、苹果、梨、葡萄及多种农作物、蔬菜、杂草等。

偶尔危害的植物有：国槐、椴树、柞树等。

形态特征：简写成虫美国白蛾成虫体白色，体型中等大小，体长9～17mm，翅展25～45mm。

雄蛾触角呈双栉齿状，雌蛾触角锯齿状。

越冬代雄蛾前翅多有暗色斑点，当年第1代雄蛾前翅只少数个体具暗色斑点。

前足基节及腿节端部橘黄色，胫节和跗节大部分为黑色。

幼虫美国白蛾幼虫有两种类型。

一种类型幼虫的头和背部毛瘤为黑色，另一类型幼虫的头和背部毛瘤为橘红色。

生活史及生活习性：重点写生活史美国白蛾在山东烟台一年发生完整的两代。

越冬蛹于次年4月下旬开始羽化。

第1代发生比较整齐，第2代发生很不整齐，世代重叠现象严重。

大部分幼虫化蛹越冬，少部分化蛹早的可羽化而后发生进入第3代。

在大连市和秦皇岛市一般年发生两代，遇上秋季高温年份，第3代也能完成发育。

天津市、陕西关中第3代发生量较大，化蛹率也高，占总发生量的30%左右。

生活习性美国白蛾幼龄幼虫群集结网生活是该虫的一大特点，故又称网幕毛虫。

1～2龄幼虫只取食叶肉，留下叶脉，叶片呈透明纱网状。

3龄幼虫开始将叶片咬成缺刻。

3龄前的幼虫群集在一个网幕内危害，4龄幼虫开始分成若干个小群体，形成几个网幕，藏匿其中取食。

农业昆虫学试题农业昆虫学（1）一、填空题（每空1分，共20分）1.农业害虫为害农作物的基本方式有（）、（）、（）三类。

2. 桃蚜在我国东北的生活史类型为（），其越冬虫态是（），越冬场所是（），夏秋季主要在（）科和（）科植物上为害。

3. 确定害虫防治指标原则上应（）经济允许水平的虫口密度。

4. 利用粘虫成虫的趋化性和产卵的趋黄习性，可用（）和（）诱集粘虫。

5. 利用高频电流和微波加热杀虫的方法属于（）法。

6.贮粮害虫依其取食粮食的程度分为（）、（）、（）三类。

7. 大豆食心虫在我国各大豆产区1年发生（）代。

8. Agriotes fuscicollis Miwa中文名是（），Loxostege sticticalis Linnaeus中文名是（），二化螟学名是（），大豆蚜学名是（）。

二、单项选择题（每题1分，共10分）1.下列影响昆虫种群数量增长的环境因子属于非密度制约因子的是（）。

A 生活空间B 温度C 昆虫天敌D 食物数量2.防治中间型害虫的最有效方法是（）。

A 化学药剂防治B 农业栽培技术防治C 生物防治D 物理机械防治3.下列害虫是迁飞性害虫的是（）。

A 粘虫B 白边地老虎C 大豆食心虫D 菜蛾4.栽培抗虫品种防治害虫的方法属于（）。

A 农业防治B 生物防治C 物理机械防治D 化学防治5.抗玉米螟的玉米品种含有毒化学物质“丁布”（DIMBOA）等抗螟素，这种抗虫性属于（）。

A 不选择性B 抗生性C 耐害性D 诱导抗虫性6.田间发现大豆幼苗植株被某地下害虫为害, 其为害症状是根部被咬断且断口整齐, 则该地下害虫最可能是（）。

A 蛴螬类B 大豆根潜蝇C 蝼蛄类D 地老虎类7. 大豆食心虫在大豆田间产卵的主要部位是（）。

A 叶片正面B 叶片背面C 嫩茎D 幼嫩豆荚8. 甘蓝夜蛾的越冬虫态是（）。

A 卵B 老熟幼虫C 蛹D 成虫9. 下列贮粮害虫中，属于后期性贮粮害虫的是（）。

A 赤拟谷盗B 锯谷盗C 玉米象D 谷蠹10.下列地蛆种类中，食性为多食性的是（）。

第六章蚜虫类蚜类（Aphids）俗称“腻虫”、“油旱”，是农林生产的重大害虫，隶属于同翅目（Homoptera）,蚜科（Aphididae）。

蚜虫以刺吸式的口器从植物组织中吸取汁液，造成植物营养损失，发育受阻，出现畸形生长、早衰、甚至死亡；蚜虫排泄的蜜露覆盖在植物表面，直接影响植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用，同时，蜜露是众多植物病原菌的培养基，极易导致植物病害的流行，更重要的是，蚜虫是多种植物病毒病的传播介体，由它传播的病毒病带来的危害甚至超过蚜虫本身所造成的危害。

目前已知至少有159种蚜虫可以传带植物病毒，居世界传毒昆虫之首。

如桃蚜可以传播107种病毒病，棉蚜可以传播55种。

第一节蚜虫的一般生物学特性一、多型多态现象蚜虫具有多型多态现象（Polymorphism），蚜虫多型多态是对环境条件的适应。

每个蚜虫种类至少有两个型，有翅孤雌型和无翅孤雌型，有些种类具有很多型。

如一般全周期的蚜虫有5个或6个型，即：干母、有翅孤雌蚜、无翅孤雌蚜、性母、雌性蚜与雄性蚜。

且有些种类的某些型本身又有多态现象。

干母（fundatrix）无翅或有翅，大多有翅，由受精卵直接孵化产生。

体形较圆、触角、足、尾片、腹管均较无翅孤雌蚜短。

干雌（fundatrigenia）即干母产生的下代。

多为无翅，营孤雌胎生，生活在越冬寄主上。

有翅孤雌蚜（alate viviparous femals）在无寄主转移的种类中，各有翅型在形态上很一致；但在有寄主转移的种类中，通常有两个在繁殖上和形态上不同的型。

无翅孤雌蚜（apterous viviparous females）形态与干母相异，干母的后代无翅孤雌蚜也有多态现象。

如蚜科中的许多种类，第2代（以干母为第1代）不同于第3代无翅蚜。

另外，棉蚜和大豆蚜等在盛夏7～8月间，还会发生形态和习性都很独特的夏型无翅孤雌蚜。

性母（sexupara）在越冬寄主上产生性母，有翅或无翅，能产生二性蚜。

雌性蚜（oviparous females）一般与无翅孤雌蚜很相似，但繁殖方法不同。