雄蕊的发育与结构-花药的发育 ppt

第四章第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正

2 结构：珠心，珠被，珠孔，珠柄和合点等
性质上心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于大孢子囊
3 类型；珠柄和其他各部分的生长速度不同形成胚珠 在珠柄上不同的着生方位
二 胚囊的发育与结构 （一）大孢子的发生
周缘细胞 分裂 珠心 孢原 平周
细胞
分裂
造孢细胞
大孢子 母细胞
减数 分裂
4个大孢子
直接
胚囊
根据大孢子起源方式不同， 造成被
1Байду номын сангаас花药发育
一 花药的发育
雄蕊原基
表皮——表皮
花 药
原 始 体
中部细胞 分裂、分化 药隔和维管束
4角孢隅原处细胞平周 分裂
初生壁细胞 花粉囊的壁层 造孢细胞 花粉母细胞 花粉
初生壁 细胞
平周 分裂
3-5层
药室内壁 成熟 纤维层 中层（中间1-3层） 绒毡层（最内层）
分 造孢细胞 裂
小孢子母细胞 减数 （花粉母细胞）分裂
2 助细胞特点及功能： （1）高度的极性（珠孔端—核，合点端—液泡） （2）具不完整的厚度不均的细胞壁（珠孔端厚，相
反一端只有质膜 （3）有丝状器（近珠孔端的细胞壁上伸向细胞中间
的不规则片状或指状突起，为细胞壁内向生长 而成，使助细胞类似传递细胞） （4）寿命短，受精完成后破坏 功能 （1）受精过程中分泌某些物质诱导花粉管进入 （2）分泌某些酶物质溶解进入胚囊的花粉管末
• 结构特点：初期贮有多量淀粉或其他贮存物 质，后期解体
• 功能：提供小孢子母细胞减数分裂时的营养
（3）绒毡层
•结构特点：细胞体 积大，具腺细胞特 性，初期单核、细 胞质浓、液泡小而 少，以后核分裂但 不伴随新壁形成出 现双核或多核结构， 细胞还含有RNA、 蛋白质、油脂和类 胡萝卜素等营养物 质，小孢子发育后 期和出现雄配子阶 段细胞解体

花 粉 粒
花 粉 粒
外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁 的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分 布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类； 同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、 判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科—— 孢粉学。 (2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植 物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白，将与外 壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。 2.营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉 管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪 质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传 粉。 3.生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁， 仅为质膜包围，代谢活动低。
初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。 初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。
花 药 的 发 育
药室 内壁 中层
减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离
之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共 同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有 胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的 物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼 胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分 离，形成4个单核花粉粒。
四 分 体
四、花粉粒的形成和发育
③有丝分裂
④减数分裂
精细胞N
精细胞N ③ 生殖细胞N

二、花药的发育和结构
从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由 一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成 具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧 分化出一列孢原细胞。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植 物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞 质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层 细胞，外层为初生周缘层，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞。
花粉母细胞的减数分裂
①连续型(successive type)：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两 个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称 为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子 叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。 ②同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁， 而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中 2个核同时分裂形成 4个 核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分 体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。
③有丝分裂
④减数分裂
精细胞N
精细胞N ③ 生殖细胞N
初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。 初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化室 内壁 中层
四、花粉粒的形成和发育
大多数被子植物 ( 约70%) 发育到此即 2- 细胞花粉粒时期花 粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞 再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个 细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即 为雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为 单倍，能够产生配子)，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。

2、花柱
形态：实心：为引导组织，一般细长，也有短而 不明显的内部构造薄壁细胞排列疏松
空心：花柱道 功能：花粉管的通道，能提营养和某些趋化
物质，有利花粉进入胚囊。
3、子房
雌蕊基部膨大的部分，内部中空称为子房室。其功 能是着生和保护胚珠
子房的位置： 是根据子房与花托愈合程度不同而区别的
小穗的结构 内颖（第二颖）总苞

2——5朵花
外稃（苞片） 内稃（小苞片或称外轮花被）
花的结构 浆片（二个）（花被或称 内轮花被）
雄蕊3 雌蕊1 有二个羽毛状柱头
四、花程式和花图式
（一）花程式： 用字母、符号和数字表明花各部分组成，
排列，位置以及相互关系的公式 例 豌豆花： ♀ ↑K(5) C5 A (9)_+1G1:1: ∞
第三节 雄蕊的发育与结构
雄蕊起源于雄蕊原基，雄蕊原基不断生长， 不久即分化出花丝和花药两部分。
花丝与生殖过程没有直接的关系，它的作用 主要是支撑花药，以利于传粉。
花丝构造：表皮，薄壁组织，维管束（自花 托经花丝进入花药的药隔）
花药是雄蕊的主要部分，多数被 子植物的花药由4个花粉囊所组成 。分为左右两半，中间由药隔相连 ，花粉囊外由囊壁包围，内生许多 花粉粒。
（1）圆锥花序（复总状花序）玉米 （2）复穗状花序（小麦 （3）复伞房花序（花楸） （4）复伞形花序（胡萝卜） （5）复头状花序（合头菊）
第二节 花芽分化
花芽分化：植物转入生殖生长时，茎尖 分生组织逐渐形成花原基或花序原基， 然后再分化形成花或花序，这一过程叫 做花芽分化
（1）子房上位，花下位 子房仅以底部着生在花托上，花的其余部分着生在

桉树
扁果菊
香雪球（十字花科)
2. 成熟花粉粒的结构
成熟的花粉粒由花粉 壁〔包括外壁和内壁〕 、营养细胞及1个生殖 细胞〔二细胞花粉粒中 〕或2个精细胞〔三细 胞花粉粒中〕构成。
〔1〕花粉壁：包括外壁和内壁两层结构
外壁：较厚、硬而缺乏弹性。外表光滑或具有各种 花纹并有刺、疣、棒状或圆柱状的附属物。外壁不 连续的局部称萌发孔或萌发沟，是外壁上一定数目 、一定形状的孔隙和沟槽，是花粉管伸出的地方。
绒毡层细胞逐渐解体消失。 花粉母细胞逐步发育成成熟花粉粒。
百合成熟花药
花花 原原表表皮皮〔〔外外层层〕〕
花药表皮花药表皮
药药
原 原
中部中细部胞细胞
维管束维管束 药
药
基
薄壁薄细壁胞细胞
隔隔
根根本本组组织织〔〔内内层〕层〕四个四角个隅角隅 分裂较分快裂，较四快角，隅四处角隅处 孢原 孢原
处细胞
原表皮下一层细胞发育为 细胞
为花芽分化。
〔2〕虫媒花：以昆虫为传粉媒介的花。
植物对异花传粉的适应：单性花、雌雄异熟、雌雄异长、雌雄异位、自花不孕等
花药中部的原形成层细胞逐渐分裂、分化形成维管束，并和其他根本分生组织发育来的薄壁细胞一起构成药隔。
绒毡层细胞逐渐解体消失。
脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水；
平
垂周分裂 药室内壁
纤维层
平
垂周分裂 药室内壁
纤维层
周 周 初初生生周周缘缘层层平平周分周裂分裂中层中：层1-：数1层-小数细层胞小、细被胞挤、压被、挤常消压失、。常消失。
分
〔外层〕
绒毡层：最内一层，初时含丰富营养物
裂
质，后解体。
初初生生造造孢孢细细胞胞

第二节
花药的发育和花粉粒的形成
1
主要内容
一、花药的发育 二、花粉粒的形成过程 三、花粉粒的形态 四、花粉粒的结构 五、花粉粒的内含物 六、花粉败育和雄性不育
2
一、花药的发育
来源于雄蕊原基,经细胞分裂、分化，逐渐 伸长 顶端膨大成花药，基部伸长成花丝。
3
4
花丝
雄蕊
花药
结构
结构
外为一层表皮
花粉囊：产生花粉粒的处所
(archesporial cell)
8
➢ 细胞体积和细胞核大、质浓，平周分裂形 成内外两层，外层细胞组成周缘细胞 (parietal cell)，
➢ 内层细胞成为造孢细胞(sporogenous cell)。 ➢ 中部细胞分裂、分化形成维管束和薄壁细
胞，构成药隔(connective)。
9
➢ 周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞， 自外向内逐渐形成药室内壁(endothecium)、中层 (middle layer)和绒毡层(tapetum)，与花药表皮共同构成 了花粉囊壁。 ➢ 在周缘细胞分裂的同时，造孢细胞也进行分裂，形成 多个花粉母细胞(pollen mother cell-PM)，少数植物的造 孢细胞不经分裂可直接形成花粉母细胞，以后再由花粉 母细胞经减数分裂形成许多花粉粒。
10
11
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
一个花粉曩的放大（示花粉母结构） 12
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
2、花粉囊壁的结构和功能
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)
药室内壁 12 3 4
13
花药的发育和花粉粒的形成介绍(PPT5 8页)

(五)雌蕊群
一朵花中所有的雌蕊 总称为雌蕊群(gynoecium)。 大多数植物的花中只有1个 雌蕊。可由1个或几个心皮 (carpel)组成，它包括柱头、 花柱和子房三部分。 1.柱头(stigama)：位于 雌蕊的顶部，常膨大或扩展 成各种形状，表面形成乳突， 有助于接受花粉。柱头表面 还具有一层亲水的蛋白质薄 膜，它在花粉粒与柱头的相 互识别中起重要作用，可以 促进最适合的花粉粒迅速萌 发形成花粉管。 2 . 花 柱 ( style)： 位 于 柱头和子房之间，是花粉管 进入子房的通道。
(二)花萼
花萼(calyx)位于花的最外面，由一定数目的萼片组成,常呈绿色。 如果各萼片之间完全分离，叫做离萼，如油菜、白菜。如果各萼片 之间彼此连合，则叫做合萼，如棉花。合萼下端的联合部分为萼筒，上端 分离的部分为萼裂片。有些植物萼筒下端向一侧伸长，成为一管状突起， 叫做距，如：紫花地丁的花。花萼通常只有一轮，也有两轮的，如棉花、 锦葵，草莓等。两轮花萼中，外面的一轮叫做副萼。萼片通常在花开后脱 落，但有些植物直到果实成熟，花萼仍然存在，叫做宿存萼，如茄、柿等。 花萼通常绿色叶状，主要的功能是保护花蕾和进行光合作用。有些 植物的花萼还有其他的功能，如：一串红等植物的花萼颜色鲜艳，类似花 冠，有吸引昆虫传粉的作用；而蒲公英等植物的萼片变成冠毛，则有助于 果实的传播。
(五)雌蕊群
3.子房(ovary)：是雌蕊基部的膨大部分，着生在花托上。其外为子 房壁，内为子房室。胚珠着生于子房室。受精以后，整 个子房发育成果实，子房壁发育为果皮，胚珠发育为种子。
(五)雌蕊群
根据心皮的数目和离合情况，雌 蕊分为几种类型： 单雌蕊(simple pistil)：一朵花中 只有1个雌蕊，是由一个心皮卷合而成， 如桃、李、蚕豆等。 离 生 单 雌 蕊 ( apocarpous gynoecium)： 一朵花中有多个单雌蕊， ： 如玉兰、八角、牡丹、莲等。 复雌蕊(compound pistil)：又称 合生心皮雌蕊(syncarpous pistil)，一 朵花中只有1个雌蕊，是由2个或2个以 上的心皮卷合形成。其合生的情况不 同，①子房合生而花柱、柱头分离， 如梨、苹果、石竹等；②子房与花柱 合生而柱头分离，如向日葵等；③子 房、花柱、枝条全部合生，如油菜、 百合、等。

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子房位置
子房壁与花托是否愈合
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子房的位置？
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➢ 花的性别
两性花： 单性花： 无性花：
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南瓜
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向 日 葵
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南瓜、玉米的雌雄同株
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核桃—雌雄同株---雌花苞片2枚与2枚小苞片愈 合成一壶状总苞贴生于子房
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雌雄异株
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二、三轮花器官中表达，而C类基因则在第三、四 轮花器官中表达。 在三类功能基因中，A和B、B和C可以相互重叠，但 A和C相互拮抗，即A抑制C在第一、二轮花器官中 表达，C抑制A在第三、四轮花器官中表达。
172
ABC模型：
B+C A+B C
A
173
174
175
176
177
17
18
宿萼 柿、辣椒
茄子
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20
有些植物的花萼颜色鲜艳，引诱昆虫传粉
一串红：萼片红色、白色等。
21
萼片绿色,可以光合
22
副萼：正常花萼外面还有一轮苞片称副萼。
23
花冠 corolla 若干花瓣组成，一轮或几轮招引昆 虫进行传粉。
紫露草
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花瓣有分离或联合之分－－花冠筒 离瓣花：油菜、樱花 合瓣花：南瓜、牵牛
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单被花 花萼与花冠缺一 榆
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无被花：如杨、柳、桦木等
响叶杨
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整齐花： regular flower 不整齐花：Irregular flower
40
辐射对称
41
42
两侧对称
43

化多端
荷花玉兰
17:42
45
石竹的花粉
17:42
46
金合欢属植物的花粉
17:42
47
圣诞蔷薇的花粉
17:42
48
萌发孔 germinal pore
萌发沟
17:42
49
萌发孔
萌发沟
莲
藜
百合花粉粒
17:42
50
萌发孔或萌发沟的形状、数目等也常随 不同植物而异，用于鉴别植物 水稻、小麦等禾本科植物只有1个萌发孔； 桑有5个； 棉的萌发孔可达8～16个； 十字花科植物有3条萌发沟。
分化出一列或几纵列
的孢原细胞 (archesporial cell)
17:42
5
孢原细胞经过一次平周分裂 外层为周缘细胞 (porietall cell), 内层为造孢细胞 (sporogenous cell) 。
17:42
6
周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自 外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrous
39
白花丹（Plumbago zeylanica）的雄性生殖单位 （Russell等，1981）
精子1 精子2 精子1
精子2
营养核
17:42
40
花粉粒的形成过程
造孢细胞 2n
有丝分裂（小孢子母细胞） 减数分裂
花粉母细胞 2n
四分体 n
（小孢子）
成熟花粉粒 单核花粉粒 n 有丝分裂 n
（雄配子体）
layer)、中层（middle layer）和绒毡层(tapetum) 。它们连
同表皮构成花药壁。 造孢细胞将来形成花粉粒.
17:42
7

（二）花药构造
二、花粉粒的发育与结构
• （一）花粉粒的发育 • 花粉母细胞经过减数分裂产生四个子细胞， 最初这四个子细胞是连在一起的，叫四分 体，以后这四个子细胞相互分离，发育成 单核花粉粒。
• 单核花粉粒体积小、壁薄、细胞质浓厚、核大位于中央 （单核居中期）以后单核花粉粒吸收绒毡层的营养使其长 大，细胞质明显液泡化，逐渐形成大液泡，细胞核移向一 侧（单核靠边期）。接着进行一次有丝分裂，先形成两个 核，以后再进行一次不均等的细胞质分裂，在两核之间形 成弧形细胞壁，从而出现两个特殊细胞，其中靠近花粉粒 壁一侧的小细胞较小叫生殖细胞，另一侧特大型叫营养细 胞，此期为二核花粉粒时期。被子植物中的绝大多数植物， 约有70%的植物发育到二核花粉粒时期，花粉囊壁破裂， 释放花粉粒，进行散粉，在花粉管萌发过程中，生殖细胞 再进行一次分裂产生两个精子。少数植物（如禾本科）发 育到二核期后，生殖细胞要进行一次有丝分裂，形成两个 精子，此时期称为三核花粉粒时期。二核花粉粒和三核花 粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子
有丝 生殖细胞(n) 分裂 精子(n) 精子(n) 三核花粉 粒
• 花粉粒壁的发育，开始于减数分裂结束后 不久。减数分裂中，四分体和每一单核花 粉粒的周围，都要形成胼胝质（β1-3-葡聚 糖）壁。胼胝体质壁的内侧，有纤维素积 累在质膜和胼胝质壁之间，形成初生外壁， 在质膜上形成许多圆柱状突起，穿过初生 壁，垂直排列于花粉粒的表面。以后，圆 柱状突起的不同部位进行生长，形成各种 植物花粉粒外壁所特有的纹型、沟缝或萌 发孔。 • 花粉粒外壁的内侧为内壁，它的发育先在 萌发孔处开始，然后遍及外壁内侧。
第二节 花药的发育和构造
• 一、花药的发育与结构 • （一）花药的发育过程 • 花药由雄蕊原基顶端发育而成的，早期是一团具 有分裂能力的细胞，以后这团组织的四个对称方 位处的细胞分裂较快，使花药的横切面由原来的 圆形逐渐变成具有四个棱角的花药雏体。花药雏 体的中央部分形成维管束和大量薄壁细胞构成药 隔。花药雏体的四个棱角处的表皮细胞内侧，分 化出一个或几个纵列的孢原细胞

第二节 花药的发育和构造
• 一、花药的发育与结构 • （一）花药的发育过程 • 花药由雄蕊原基顶端发育而成的，早期是一团具
有分裂能力的细胞，以后这团组织的四个对称方 位处的细胞分裂较快，使花药的横切面由原来的 圆形逐渐变成具有四个棱角的花药雏体。花药雏 体的中央部分形成维管束和大量薄壁细胞构成药 隔。花药雏体的四个棱角处的表皮细胞内侧，分 化出一个或几个纵列的孢原细胞
• 孢原细胞通过一次平周分裂形成内外两层 细胞，外层为周缘细胞（壁细胞），内层 为造孢细胞。
• 周缘细胞经过平周分裂和重周分裂，产生 呈同心排列的数层细胞，自外向内依次为 药室内壁、中层和绒毡层，这三层和表皮 一起共同构成花粉囊壁。在花粉囊壁分化 形成的同时，造孢细胞也进行分裂或直接 发育为花粉母细胞（小孢子母细胞），再 进一步经减数分裂形成许多花粉粒。
• 花粉粒外壁的内侧为内壁，它的发育先在 萌发孔处开始，然后遍及外壁内侧。
• 花药及花粉粒的发育过程如下：源自药隔原表皮表皮
幼花粉囊
孢原细胞 （2n）
药室内壁
周缘细胞 (壁细胞)
中层
绒毡层
纤维层
花
粉
囊
解体消失
壁
被花粉粒吸收而 消失
造孢细胞 (2n)
有丝 分裂
花粉母细胞 (2n)
减数 分裂
四分体 (n)
（二）花药构造
二、花粉粒的发育与结构
• （一）花粉粒的发育 • 花粉母细胞经过减数分裂产生四个子细胞，
最初这四个子细胞是连在一起的，叫四分 体，以后这四个子细胞相互分离，发育成 单核花粉粒。
• 单核花粉粒体积小、壁薄、细胞质浓厚、核大位于中央 （单核居中期）以后单核花粉粒吸收绒毡层的营养使其长 大，细胞质明显液泡化，逐渐形成大液泡，细胞核移向一 侧（单核靠边期）。接着进行一次有丝分裂，先形成两个 核，以后再进行一次不均等的细胞质分裂，在两核之间形 成弧形细胞壁，从而出现两个特殊细胞，其中靠近花粉粒 壁一侧的小细胞较小叫生殖细胞，另一侧特大型叫营养细 胞，此期为二核花粉粒时期。被子植物中的绝大多数植物， 约有70%的植物发育到二核花粉粒时期，花粉囊壁破裂， 释放花粉粒，进行散粉，在花粉管萌发过程中，生殖细胞 再进行一次分裂产生两个精子。少数植物（如禾本科）发 育到二核期后，生殖细胞要进行一次有丝分裂，形成两个 精子，此时期称为三核花粉粒时期。二核花粉粒和三核花 粉粒通常又被称为雄配子体，精子则称为雄配子

①无性生殖的本质是子代与亲代含有相同的遗传物质，即基因型不变(不考虑后代发生基因突变)。花药离体 培养发育的起点单核花粉粒(染色体数N)是经母体(染色体2N)减数分裂形成，由其发育成单倍体植株的遗传物质 与母体差异较大。
花蕊的形成②组织培养所用的外殖体(染色体数2N)是经有丝分裂形成，而这里所用的外殖体(染色体数N)是 经减数分裂形成，并非通常意义上的外殖体。
花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散 出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。
过程
花药的成熟过程比较复杂，其发育初期构造简单，表皮内充满着形态相同的分生细胞。这些细胞不断地分裂 增大，同时在花药表皮下的四角处，分别分化出成一纵行排裂的细胞，这些细胞具有个体较大、核也较大、细胞 质较浓、分裂能力较强等特点，叫做孢原细胞。孢原细胞进行一次分裂，形成内、外两层细胞。外层细胞叫做周 缘细胞，内层细胞叫做造孢细胞。在这以后，花药中部的细胞逐渐分裂，分化成维管束和薄壁细胞，构成药隔。 周缘细胞形成后，经过几次分裂成为3-5层细胞(与外边表皮层共同组成花药的壁)。
花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成 。绒毡层为花粉囊周围的特殊细胞层，具双核或多核结 构，细胞内含较多的RNA和蛋白质，并有油脂和类胡萝卜素等营养物质，具有供应花粉粒发育所需养料的作用。 花粉成熟时，花粉囊自行开裂，散出花粉。
依花药在花丝上着生的方式，可以区分为全着药（花药全部着生在花丝上，如莲）、底着药（花药以其基部 着生于花丝顶端，如莎草、扁果草等）、背着药（花药以其背部贴着在花丝上，如马鞭草、山茱萸等）、丁字着 药（花药横卧，以其背部中央的一点着生于花丝顶端，如百合、水稻等）等几种类型。菊科植物的雄蕊花丝分离， 花药联合，称聚药雄蕊。